Mykologie je historicky součástí botaniky, i když už Fries
hovořil o houbách jako "třetí říši" Skupiny organismů, které jsou předmětem
zájmu mykologie: Plasmodiální organismy: - Myxomycota - hlenky, na
rozdíl od hub nejsou rozkladači, ale konzumenti, jedná se o primitivní
živočišnou výživu - Plasmodiophoromycota - parazité, přijímají i
vylučují organickou hmotu celým povrchem těla (i kromě tohoto znaku jsou s
hlenkami pramálo příbuzné, viz úvod k historickému výskytu) - znaky společné s houbami: jasou
prostorově vázány na určité místo a alespoň v určitém úseku buněčného cyklu mají
celulózní nebo chitinózní bun. stěnu (u výtrusů) Další skupiny s
jednobuněčnými i vláknitými stélkami: - dost se z pojetí hub vymykají
Oomycota, která jsou v současnosti řazena do říše Chromista spolu
se zástupci dříve řasového oddělení Chromophyta (významný rozdíl:
Oomycota jsou diplobionti, jim nejpříbuznější Xanthophyceae
haplobionti) dochází zde k prolínání auto- a heterotrofie heterotrofií
není možno houby vymezovat - známe heterotrofně žijící ruduchy, rozsivky, o
vyšších rostlinách nemluvě; u odd. Dinophyta a Euglenophyta
heterotrofové dokonce převažují - říši Fungi podle nejuznávanějšího pojetí tvoří oddělení Chytridiomycota a skupina oddělení
Eumycota K
primitivním houbám jsou dnes (na základě anylýz RNA a proteinů) řazeny též
mikrosporidie (Microsporidia nebo Microspora, vnitrobuněční
parazité protist a živočichů, dříve mezi prvoky) Lišejníky - dnes též objekt studia mykologie v současné
době se prosazuje zařazování lišejníků do patřičných skupin hub lišejníky ale
patří mezi producenty - to nabourává ekologickou definici hub jako ekologické
třetí říše Co tedy houby spojuje? jsou pokročile
heterotrofní skupinou eukaryotických organismů, které jsou především destruenty
organické hmoty v přírodě (v krajním případě i cestou parazitismu), jejich
buňky mají rostlinné organely kromě plastidů, charakteristickou buněčnou stěnu
(alespoň v některém stadiu vývoje), vakuoly a produktem výživy je
glykogen
Znaky, které se vyskytují jen u pravých hub
(rozuměj skupinu Eumycota) a ne u žádných jiných skupin
organismů: - dikaryofáze (pouze u odd. Ascomycota a
Basidiomycota) - přehrádky vlastních hub jsou perforované
(u roslin ne; přehrádky odd. Oomycota a Zygomycota jsou ale
rovněž plné; charakter přehrádek je důvodem, proč jsou dnes některými autory
vydělovány rzi ze stopkovýtrusých hub - též proto že nemají plodnici a je u nich
zachováno vytváření samčích gamet, spermácií); perforované přehrádky se našly
jako vlastní odd. Rhodophyta => když už jsme to nakousli, tak
společné znaky odd. Rhodophyta a Eumycota: - přítomnost
plektenchymu - prosenchymu a pseudoparenchymu (tato nepravá pletiva se
nevyskytují u jiných organismů) - nemají bičíkatá stadia v ontogenezi
(a ontogeneze kopíruje fylogenezi!) - nejnižší organizační stupeň není
rhizopodový nebo monadoidní (asi ani nikdy ve vývoji nebyly), ale kokální,
jednobuněčné s bun. stěnou (typicky kvasinky, vyskytují se i u Zygom.,
Ascom., Heterobasidiom.)
Znaky, které naopak spojují
houby (Eumycota) s rostlinami: - nepohybují se -
organizační stupně shodné s recentními řasovými skupinami (kokální, trichální,
sifonální, sifonokladální, pletivné stélky) - též shodné organizační stupně
mají houby a Protista; pravděpodobně na eukaryotické úrovni běžela
autotrofie s heterotrofií současně (ani jedna není primární) - střídání
generací je princip rostlinný i houbový - od něj je krůček ke střídání jaderných
fází - to je sice specificita hub, ale je v návaznosti na ontogenetický proces
stejný jako u rostlin
Klasifikace hub snaha vědy směřuje k
vytvoření přirozeného systému, odpovídajícího fylogenezi systémy umělé - z
praktického hlediska používané i dnes pro heterogenní, ale něčím definované
skupiny (Deuteromycota = Fungi imperfecti, Lichenes) systém je
hierarchický <= praktická potřeba hodnotit organismy na jasně vymezených
taxonomických úrovních (i když v přírodě žádné ostré "schody"
nejsou) historicky je klasifikace založena hlavně na fenotypu ("viditelných"
znacích), dnes se stále více prosazuje kladistika, numerická taxonomie (hlavně
rozdíly v genotypu) plus a mínus obou: kladistika nám jasně ukáže míru
podobnosti různých organismů, a to nejen ve zjevných znacích => může odhalit
případ konvergence a tím i polyfyletičnost zdánlivě kompaktní skupiny =>
lepší rozřazení organismů na druhou stranu pouze kvantifikuje rozdíl mezi
recentními organismy - z kladogramu nelze vyčíst pravděpodobné stáří taxonů,
potenciální předky a vývojové vztahy, resp. vývojové řady, a nemůže nahradit
"subjektivní" hledisko určující, které znaky mají stěžejní význam a které jsou
podružné
Znaky používané pro určování a klasifikaci
hub: - morfologické: makroskopické - zejména plodnice (Ascom.,
Basidiom.); mikroskopické - spory (tvar, povrchová struktura), konidie a
jejich vznik - výživa a fyziologie: omezená možnost využití, používá se u
kvasinek - chemické a molekulární znaky: složení buněčné stěny, proteiny,
enzymy, antigeny, nukleové kyseliny (sekvence bazí DNA, rRNA, mitochodriální
DNA) Jak se skládá "mozaika" zvaná fylogeneze (s příklady): -
morfologie a ultrastruktura: největší význam mají znaky (a jejich
prezence/absence), které zjevně nevznikly v průběhu fylogeneze vícekrát - např.
bičík (Chytridiom. versus Eumycota), dolipor
(Basidiomycota) - metabolismus: např. biosyntéza lysinu přes
a-aminopimelovou kyselinu (Chytridiom. a Eumycota) anebo
diaminopimelovou kyselinu (Oomycota) - v současnosti nejvíc numerická
analýza molekulárních dat: nejstabilnější znaky, ale omezená interpretace
(v kladogramech jen rozdílnost recentních organismů, viz
výše)
Vývojové trendy v evoluci skupin hub a "houbových
organismů" Oomycota: vodní => suchozemské, saprofyté =>
fakultativní par. => obligátní parazité, nekrotrofové => biotrofové,
zvyšuje se substrátová specializace "pravé houby", tj.
Chytridiomycota a Eumycota - sekvence rRNA potvrzují příbuznost
těchto skupin a ukazují jako možná nejpříbuznější skupinu
Choanoflagellates - tedy skupinu, která je považována za vývojového
předka Metazoa, mnohobuněčných živočichů! vypadá to že houby jsou
příbuznější živočichům než rostlinám (toto tvrzení mohou dokládat i některé
dílčí skutečnosti, např. metabolismus arsenu je u hub podobný jako u
obratlovců) vycházíme-li z předpokladu, že bičík vznikl jen jednou, jsou
vodní houby s bičíkatými stadii (Chytridiom.) původní (nelze v tomto
ohledu brát v úvahu houby, které se do vodního prostředí druhotně "vrátily",
např. vodní hyfomycety) hlavní směry vývoje hub: od jednobuněčných k hyfovým
typům (řada hub tvoří druhotně kvasinkovitá stadia, která jsou výhodnější v
prostředí s kolísavými podmínkami, zejména jde o vlhkost), formují se
specializovanější vztahy (biotrofní parazitismus; mykorrhiza), v životním
cyklu směr k vyššímu zastoupení diploidní nebo dikaryotické fáze (dvě sady
chromosomů znamenají menší ohrožení genetickým defektem) lišejníky nejsou
kompaktní skupina, lichenizované druhy najdeme v různých skupinách hub
(i lichenizované a nelichenizované druhy v rámci jednoho rodu) -
lichenismus zřejmě vznikl mnohokrát nezávisle na sobě
Zhruba
před miliardou let dělení Eukaryot na základní vývojové větve –
směrem k živočichům, rostlinám, houbám a (dnes už obecně odlišované) říši
Chromista Diferenciace v rámci nejprimitivnějších (Protista) -
v jejich rámci zůstávají Myxomycota (určitá příbuznost s jinými skupinami
prvoků) Oomycota mají nejblíže k heterokontním řasám, jsou zřejmě
jejich heterotrofní větví, čemuž odpovídá i jejich zařazení v říši
Chromista; sem se posouvají i Plasmodiophoromycota
(Plasmodiophorea), mající dvoubičíkaté heterokontní zoospory Základním
vývojovým článkem pro houby (mikrosporidie teď nechávám bokem) jsou Chytridiomycota – od nich se předpokládá
vývoj skupiny Eumycota: u některých Zygom.
(Endogonales) lze hledat původ Ascom., u primitivních
Ascom. (Taphrinales) možné spojení s Basidiom. (rzi) Vývoj byl sotva jednotným
procesem; nepochybně šlo o spoustu odboček, slepých větví, spojovacích článků
dnes již vymřelých
paleontologické doklady – u hub se těžko
dochovávají na rozdíl od inkrustujících řas nebo zelených rostlin s pevnějšími
pletivy (zejména plodnice se rychle kazí) nejlépe se zachovají výtrusy,
struktury parazitů v pletivech hostitelů, z plodnic ještě
tak "choroše", příp. útvary jako stromata nebo sklerocia nejvíc houbových
fosilií zachováno v uhelných slojích, rašeliništích, travertinech nebo jantarech
(fosilní pryskyřice) dnes jsou známy výtrusy z výbrusů algonkických hornin,
ale těžko zjistit, k čemu patřily – ale např. ruduchy již z algonkia známy
– podle hypotézy o společném původu ruduch a hub by vycházelo, že k oddělení
obou skupin došlo již tehdy cévnaté rostliny známy už ze siluru, houby by
teoreticky měly být starší, odhady směřují až k miliardě
let Myxomycota – jejich(?) spory na výbrusech z karbonu; s jistotou ale doloženy až z třetihor (není moc divu, žijí ve vlhkém prostředí a na jejich stélkách se namá moc co zachovat) Lépe zachované fosilní
zbytky mají vodní houby a jim podobné organismy Oomycota – pár rodů (Achlyites ad.) ze siluru, Peronosporites (jména fosilních rodů mají koncovku -ites) z karbonu;
jsou určité důkazy o výskytu vodních Oom. již v pozdním algonkiu, kdy
pravděpodobně došlo k oddělení Oom. a heterokontních
řas Chytridiomycota – z kambria (resp. podle jiného pojetí "vendian period", pozdní starohory - cca před 600 miliony let); zřejmě i první suchozemské houby (parazité rhyniophyt, devon) Suchozemské organismy se vyvinuly
později, i když mají jednoduchou stavbu - platí i pro
houby Rhyniophyta ze siluru a devonu mají zjištěno mycelium - první
doklady o mykorrhize (útvary velmi shodné se současnou vezikulo-arbuskulární
mykorrhizou) v jemných sedimentech v karbonském mělkém moři nalezeny zbytky
velkých zelených rostlin s jejich parazitickými houbami tvorba plodnic –
přizpůsobení suchozemskému způsobu života lišejníky – symbiotické organismy tohoto typu uvažovány již v prvohorách, doloženy pochybně z konce
druhohor, jistě z třetihor Ascomycota – již dost dokladů ze starších
třetihor, různé druhy z různých období; nalezeno perithecium z křídy
(Pleosporites) a v poslední době i z devonu Basidiomycota – bohatý rozvoj v třetihorách;
nejstarší známé jsou rzi, pak břichatky, taktéž "choroše" (Fomes z
počátku třetihor), nejstarší kloboukatá Hydnites z oligocénu, snad i
druhohory (Phellinites z jury, Palaeofibulus z triasu) předpokládá se ale, že vřeckaté
houby se vyvinuly nejpozději v devonu (též nález kvasinek v
devonských břidlicích; pravděpodobně jsou ze siluru); o něco starší by měly
být spájivé (Zygomycota); v karbonských vrstvách nalezeny hyfy s
přezkami – odpovídá výskytu stopkovýtrusných hub již v této
době
Houbová buňka je buňka eukaryotická - charakteristické znaky: –
pravé jádro, jaderná membrána, chromosómy – zmnožení membrán,
kompartmentace – organely: jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát,
mitochondrie, vakuoly, peroxisómy, buněčná stěna Eukaryotická buňka je v
podstatě trojfázový systém: – nukleo- a cytoplazma – systémy uvnitř
membránových útvarů – systémy uvnitř organel Houbová buňka má alespoň v
některém stadiu naprosto jasně vytvořenou buněčnou stěnu (tím odpovídá
buňce rostlinné) a má vytvořeny všechny organely eukaryotické buňky
kromě plastidů – endoplazmatické retikulum, mitochondrie a zejména ve
stáří vakuoly (Golgiho aparát se vyskytuje u Oomycota, ale běžně
nebývá vytvořen u Eumycota). Zde je podstatný rozdíl oproti buňkám
živočichů (rozuměj Metazoa), které nemají pevnou buněčnou stěnu a namísto
vakuol mají lyzosómy. Jaderný aparát buněk hub vykazuje menší variabilitu než u
skupin řas. Velikost houbových buněk – od 1 µm až po několik
mm Nejdůležitější je úloha membrán - tvořeny lipidovou dvojvrstvou a v
ní proteiny integrální a periferální na obou stranách membrány Základním
principem eukaryotické buňky je inkorporace enzymových systémů do membrán
Cytoplazmatická membrána – semipermeabilní, reguluje transport
látek mezi prostředím a buňkou Obsahuje enzymy podílející se na syntéze bun.
stěny (chitinsyntetázy apod.) Za specifickou organelu hub byly považovány
tzv. lomasómy – vchlípeniny cytopl. membrány => měchýřky; fungují při
tvorbě buněčné stěny. Zprvu byly objeveny u parazitických hub v místech
interakce buněčné stěny houby a hostitele, kde bun. stěna není chitinózní nebo
celulózní, ale později byly objeveny i u jiných hub a pak i u řas, mechů
atd. Cytoplazmatická membrána je jednovrstevná, lamely
dvojvrstevné
Složení cytoplazmy: – cytoskelet (základní
struktura, 35 % objemu cytoplazmy) – roztok cukrů, iontů, proteinů
atd. pro udržení iontové rovnováhy v plazmě jsou nejdůležitější sloučeniny K
a P Cytoskelet byl u hub objeven teprve v konci 80. let Je to
naprosto dynamická struktura, která ovlivňuje a kontroluje rozložení organel,
sekreci, má klíčovou úlohu při dělení a účastní se přenosu informací, signálů
zvnějška do nitra buňky Cytoskeletární síť z lineárních proteinů (helikální
organizace) je u hub hustší než třeba v živočišné buňce Rozlišení složek
cytoskeletu: – mikrofilamenty ± 7 nm, tvořeny aktinem-myozinem – střední
filamenty ± 10 nm, tvoř. aktinem-myozinem – mikrotubuly ± 25 nm, tvořeny
tubulinem-dyneinem (aktivitu - pohyb zajišťuje interakce mezi uvedenými dvěma
proteiny) mikrotubuly a mikrofilamenty jsou dynamičtější, střední filamenty
více stálé tubulin a aktin jsou konzervativní (po histonech
nejkonzervativnější proteiny) - tubulin v buňkách hub lze zjistit použitím
protilátek proti tubulinu z mozku obratlovců Aktin je vůbec základní
složkou cytoplazmy globulární forma aktinu je v dynamické rovnováze s
fibrilární (helikální) formou Přechod fáze sol<=>gel se děje za účasti
proteinů asociovaných na aktinu, které aktin fragmentují, za přechod gelu v sol
jsou zodpovědny hlavně Ca2+ ionty přechod gelu v sol – rozpad
fragmentujících proteinů (někdy tzv. "cap"-proteiny vytvářejí "čepičky" na
jejich koncích) jiný přechod solu v gel je u buněk oblaněných (úloha vakuoly)
a bezblanných přechod globulární aktin <=> fibrilární aktin
(pospojování globulí => fibrily): polymerizace se děje bez přísunu
energie, zatímco zesíťování aktinu (za pomoci "spojovacích" proteinů) vyžaduje
přítomnost ATP, v případě tubulinu pak GTP Aktin je u hub kódován 1-2 geny,
zatímco u živočichů třeba 20 – výhodné pro studium mutací V houbových buňkách
je znám pouze tzv. g-aktin –
vysoce konzervativní, je považován za jeden z výchozích typů v evoluci
aktinu Mikrotubuly jsou složeny z tubulinu; vyskytují se jako dimery
složené z a- a b-podjednotky, k jejich polymerizaci je
potřeba GTP na okraj: kolchicin jako látka způsobující depolymerizaci či
bránící polymerizaci se u hub neuplatní, zde jsou specifické inhibitory pro
jednotlivé skupiny hub Neustálý posun globulárnmího tubulinu v mikrotubulu:
neustále jsou přijímány globule na + konci, během času se posouvají a jsou
neustále uvolňovány na – konci (totéž se děje s aktinem, jenže v helikální
organizaci) mikrotubuly zůstávají stejně dlouhé, buňka ale potřebuje jejich
délku měnit MTOC - microtubule organizing centres – na nich
mikrotubuly přirůstají nebo se zkracují takovými MTOC jsou i SPB – spindle
pole bodies, hrající klíčovou úlohu při vzniku vřeténka během
mitózy MAP – microtubule associated proteins – spojovací proteiny,
reagují a aktinem i tubulinem, důležité pro dynamiku (jsou též konzervativní,
stejné jako u živočichů) Funkce cytoplazmatických mikrotubulů: přenos
informací na cytoplazmatickou membránu, klíčový význam pro polarizaci sekrece
(např. při vrcholovém růstu, zodpovědné i za rozložení syntetáz v bun. stěně),
zásadní význam pro rozložení organel v buňce (zásah inhibitoru =>
depolymerizace tubulinu => rozrušení organizace) hlavní strukturou
založenou na aktinu je kontraktilní prstenec – funkce při oddělování dceřinných
buněk hlavní strukturou založenou na tubulinu je bičík – za jeho pohyb
zodpovídají dineinová "raménka" (dinein – také vysoce konzervativní látka)
spojující multitubulární dublety, k pohybu dochází skluzem po
sobě
Degradační funkci v buňkách hub plní většinou vakuoly: kyselé
prostředí, hydrolytické enzymy Tonoplast – membrána vakuol brání průniku
těchto enzymů do buněk, což by vedlo k jejich autolýze (ale někdy – v případě
stárnutí – je autolýza buněk samovolně indukována
hormony)
Mitochondrie – dvoumembránové semiautonomní
organely Jsou nejvíce tam, kde je potřebný přísun energie – v oblastech
maximální metabolické aktivity Lokalizace enzymů v mitochondriích: –
vnější membrána: redox řetězec (dýchací) – kristy: ATPáza – matrix: enzymy
Krebsova cyklu
ER – membránový systém, propojující jadernou blánu,
plazmatickou membránu, diktyosómy V dutinkách ER a diktyosómů se tvoří
peptidy => bílkoviny => odškrcujícími se měchýřky transport na potřebná
místa Diktyosómy nenalezeny u stopkovýtrusných hub Peroxisómy – asi
nejvýznamnější formou (diferencují se z peroxisómů) jsou Woroninova
tělíska – v případě rozdělení hyfy nebo porušení sousedních buněk ucpou póry
v septech (normálně jsou lokalizována poblíž těchto pórů)
V cytoplazmě,
mitochondriích a na membránách ER jsou ribosómy – v nich probíhá tvorba
polypeptidových řetězců Tvorba ribosómů: v jádře se tvoří jejich jednotlivé
podjednotky, které pak projdou jad. póry ven a ribosómy se konstituují až v
cytoplazmě Jadernými póry projdou za 1 minutu zhruba 3 ribosómové podjednotky
ven a 100 molekul histonů dovnitř, aby zde organizovaly chromatin
U hub
je častá mnohojadenost, často i různé počty jader v buňkách téhož
jedince Jádro – struktura: ve středu jadérko a kolem jaderné laminy,
obaleno jadernou blánou s jadernými póry, z níž vychází drsné ER Nejen
cytoplazma má svůj cytoskelet, ale i jádro má karyoskelet Pro houby je
charakteristická nízká koncentrace DNA v porovnání s RNA (oproti vyšším
rostlinám); vůbec mají mnohem méně DNA než rostliny - s tím je spojeno i malé
množství a malé rozměry jejich chromosómů: např.
n = 16 (Sacharomyces cerevisiae), 8 (Aspergillus
nidulans), 7 (Neurospora crassa), 6 (Schizophyllum
commune), 20 (Ustilago maydis) a množství DNA je u těchto druhů
v rozmezí 14-47 miliónů párů bazí (pro srovnání člověk 3000, rajče 2350,
Escherichia coli 4 milióny párů bazí) Přenos informace v jádře a
z jádra: DNA => transkripce => RNA => úprava této RNA (processing)
=> transport přes jad. blánu => překlad RNA => protein Primární
transkript RNA v jádře je velice nestabilní - jen zhruba 5 % RNA vychází z
jádra, zbytek je zase degradován – vystříhání intronů před transportem do
cytoplazmy Organizace chromosómu (od základní struktury po chromosóm
jako celek): základ: dvojšroubovice DNA => navinutí DNA na nukleosómy,
tvořené histony (jedny z nejkonzervativnějších proteinů) => chromatinové
vlákno (klíčová úloha histonu H1, o něco méně
konzervativního) => smyčky chromatinového vlákna => kondenzace
chromosómu (fosforylací histonu H1) => metafázový
chromosóm Jadérko je jen denzní, nemá membránu na povrchu Jaderné
laminy určují tvar jádra, rozložení jad. pórů, na ně se upíná chromatin
(v interfázovém jádře) při mitóze (ne při endomitóze) dochází k
fosforylaci laminů A, B a C => rozpouštění jaderné membrány (ale laminy jsou
přítomny i u kvasinek, které mají endomitózu – asi to nebude tak
jednoznačné) U hub dochází vesměs k endomitóze – nerozpadá se jad. membrána,
ale vřeténko a chromosómy se tvoří uvnitř účast spindle pole body (viz dále)
=> rozdvojí se, na obvodu se vytvoří organizační centra pro tvorbu
mikrotubulů => vřeténko; pak nastává anafáze Jaderná membrána je
součástí ER při syntéze DNA a před začátkem mitózy se jádro zvětšuje =>
části membrán se vlastně posouvají do jádra
Mitóza u baktérií:
chromosómy se upínají na jadernou membránu => růst membrány => rozchod
chromosómů u nižších eukaryot: chromosómy upnuty na kinetochorové mikrotubuly
=> jejich zkracování směrem k pólům => rozchod chromosómů z této je
vyvinuta mitóza vyšších organismů s rozpadem jaderné membrány - živočiši:
astrální mitóza - organizační centra jsou centrioly - vyšší rostliny:
anastrální mitóza - organizační centra jen denzní hmota Na rozdíl od nich u
hub je endomitóza - uvnitř zachované jad. membrány Zásadní úloha
spindle pole bodies - organizační centra mitózy - tvorba vřeténka komponenty
vřeténka: MAP, Ca, calmodulin (protein regulující hladinu Ca v buňce), calpain
(Ca2+ aktivovaná proteáza), cAMPproteinkináza (lokalizovaná na SPB),
dinein a kinesin Vřeténko se nejprve prodlužuje přidáváním monomerů na
koncích, ale poté i skluzem mikrotubulů po sobě pomocí asociovaných
proteinů po vřeténku pak dochází k rozchodu chromosómů k pólům Mikrotubuly
mají + a – konec: na + konci přibývají, na – konci ubývají, nejsou-li tam kryty
čepičkou na pólu je mikrotubulus upevněn – koncem s čepičkou, + konce jsou
volné k separaci chromosómů dochází degradací (depolymerizací) mikrotubulů,
které pak "táhnou" ty chromosómy za sebou (na svém + konci)
Buněčný
cyklus: Howard a Pelz 1953: rozlišení interfáze na G1, S a
G2 fázi (G – fáze růstové /od growth/, S – fáze
syntetická) Oblaněné buňky potřebují pro dělení a přídavné operace (tvorba
sept aj.) více času než živočišné (větší úsek buněčného cyklu) DD-cyklus
(syntéza-dělení) interaguje s cyklem růstovým v S-fázi kromě syntézy DNA také
syntéza histonů v bun. cyklech bývá G1-fáze různě dlouhá, S,
G2 a M (mitóza) většinou konstantní nemá-li v G1-fázi
buňka příhodné podmínky, zůstane v tzv. stacionární fázi a nedělí se
dál Molekulární analýza stárnutí u hub: syndrom senescence popsán u
rodů Podospora, Neurospora: tvorba "senescentních" plazmidů a jejich
autonomní replikace v cytoplazmě => akumulace defektů ponejvíce vyvinuto u
hub, jejichž doba života je omezena v souvislosti s omezeným (resp.
vyčerpatelným) životním prostředím (typicky koprofilní houby) mutacemi je
možno získat teoreticky "nesmrtené" mutanty, které se ale v prostředí s
omezenými zdroji neuplatní na rozdíl od např. živočichů zde ale
"nesmrtelnost" není vyloučena - stáří mycelia Armillaria bulbosa
(pozorovaného v Kanadě) je odhadováno na 1500 let
Stavba buněčné
stěny: plazmalema, na ní mikrofibrily uspořádané v matrix (fibrily z
celulózy, chitinu aj.), mezi nimi amorfní hmota (glykoproteiny – mannany,
glukany), navrch bývá ještě proteinová vrstva glukany mohou hrát dvojí roli –
být jednak složkou buněčné stěny a jednak zásobní látkou, v případě potřeby
utilizovanou Na bun. stěně též imunochemické děje – antigenní charakter někt.
glykoproteinů Složení buněčné stěny u různých skupin hub: –
Myxomycota: celulóza (překvapení: ve stěnách spor hlenek nalezena další
látka, dlouho špatně identifikovatelná - sporopolenin!) –
Plasmodioph.: chitin (není vyloučena ani jiná látka) – Oomycota,
Hyphochytriomycota: celulóza + b-glukan (ale v malém /i větším/ množství nalezen i chitin) –
Chytridiomycota: chitin + b-glukan – Zygomycetes: chitin + chitosan –
Trichomycetes: hlavně galaktany – galaktosamin, galaktóza (ale u
některých celulóza a u některých chitin) – Hemiascomycetes (=
Endomycetes): u kvasinek hlavně glukany a manany, chitinu jen max. 1%
pouze v místě, kde se pupen oddělí od mateřské buňky; u Taphrinales
chitin nezjištěn vůbec – Ascomycetes, Basidiomycotina: chitin +
b-glukan Zdaleka ne všechny
skupiny řazené mezi houby mají buněčnou stěnu chitinózní – naopak algologové
zjistili přítomnost chitinu u rozsivek, zlativek a Cladophoraceae.
Složení buněčné stěny tedy zdaleka nehraje takovou roli pro systematické
zařazení jak se dříve předpokládalo – dělení hub na chitinózní a celulózní je
spíše důsledkem snahy o "samostatnost" houbové říše a její striktní vymezení
znaky, mezi něž měla patřit chitinózní bun. stěna. Překonána je také
hypotéza, že syntéza lysinu "rostlinným" způsobem je spjata s tvorbou celulózy,
zatímco syntéza lysinu "houbovým" způsobem s tvorbou chitinu. Chitin byl zjištěn
u odd. Oomycota, které má stejnou syntézu lysinu jako většina zelených
rostlin i řas; naopak stejnou syntézu jako houby má odd. Euglenophyta.
Tvorba chitinu a příbuzných látek zřejmě není charakteristickým znakem určité
odvozené skupiny, ale vyskytuje se již od počátku vývoje Eukaryot a může
se objevovat i u níže postavených organismů, rostlin i hub. Rosolovité
plodnice – mají rosolnaté stěny buněk, po vysušení schopny opět
nabobtnat Stromata, sklerocia tvrdohub – druhotně zabudovaný materiál =>
tloustnutí stěn Nejsložitější stěnu mívají výtrusy, často z několika různých
vrstev Mezi buňkami vláknitých hub jsou přepážky – septa (nejsou u
vodních hub – pravděp. adaptace na suchozemský život – hyfa s přepážkami
pomaleji ztrácí vodu) Septa celistvá u nejprimitivnějších zástupců, s pórem
(nebo póry) u většiny hub, nejodvozenější jsou dolipory u stopkovýtrusných
hub
Růst houbové stélky biosyntéza buněčné stěny: pučením z hladkého ER vznikají
transportní měchýřky (následně => tvorba GA) a opláštěné
měchýřky Některé ribosómy z cytosolu se pomocí signálního peptidu usazují
na receptoru ER a zde je signální sekvence degradována a zahajuje se
proteosyntéza – takto se ribosómy z cytoplazmy dostávají do prostorů obdařených
membránami Glykosylace důležitá pro tvorbu bun. stěny: cukry z cytosolu
pronikají do lumen ER aktivovaným donorem – dolicholem, a tam v jednostupňové
reakci prostřednictvím tzv. glykosyl-transferázy se v polypeptidu napojují
většinou na asparagin Takto vzniklé glykosylované proteiny se transportují ením do měchýřků => oddělování transportních měchýřků a následná fúze o
kus dál – přenos materiálu do jiných kompartmentů Tímto odpučením se vzniklý
glykoprotein přesune do diktyosómu, v jehož vezikulech a cisternách dochází k
jeho dalšímu zpracování – při postupu diktyosómem je glykoprotein částečně
degradován (odpadá polysacharidová složka kromě "korové části"); nejdůležitějším
procesem v diktyosómu je trojstupňová glykosylace Z diktyosómu už vznikají ne
transportní, ale sekretorické měchýřky => ty odcházejí do buněčné stěny a
jiné třeba do vakuol Opláštěné měchýřky jsou obaleny sítí z proteinu
klatrinu, který (ještě s jedním kratším) tvoří základ pláště, tzv.
triskelion Zabezpečení sekrece: opláštěný měchýřek vypučí z diktyosómu, pak
svlékne ten klatrinový plášť, čímž odhalí receptory pro určitá místa membrány
vakuoly (nebo lyzosómu) => fúzuje s ním; stejným způsobem, leč prázdný,
putuje měchýřek zpět z vakuoly do diktyosómu Nejkomplexnější systém měchýřků
mají Basidiom. (tzv. Spitzenkörper) > Ascom. > Zygom.
> Oomycota Lokalizace biosyntetické mašinérie bun. stěny je v
plazmatické membráně – tam přicházejí váčky nesoucí materiál pro buněčnou stěnu
a její matrix Syntetáza lokalizovaná v plazmatické membráně produkuje
mikrofibrily, jež se pak inkorporují do buněčné stěny Na vnitřní straně
plazmatické membrány jsou pravidelně rozmístěné rozety – šestihranné globule, v
nichž jsou syntetizovány fibrily: syntézou 6 glukanových řetězců vzniká
elementární fibrila => soustavou těchto fibril jsou pak tvořeny
mikrofibrily Biosyntéza stěny podle Bartnického-Garcii: při prodlužování hyfy
lytické enzymy rozštěpí stávající fibrily, turgorem jsou do membrány vtlačeny
přicházející měchýřky, které přinášejí materiál jak pro fibrily (intosuscepce –
do mezery přerušené fibrily je přiložen nový materiál a syntetázy prodlouženou
fibrilu opět spojí v celek), tak pro matrix Naproti tomu podle Wesselse: ne uscepce, ale apozice – syntéza a přikládání materiálu (chitinu aj.) zevnitř
a postupné propojení mikrofibril a matrix – rigidifikace => za špičkou už je
bun. stěna rigidní
V hyfách dochází snad k největší polarizaci buněk mezi
všemi organismy – rozeznáváme v hyfách tři zóny: - apikální: sekreční
měchýřky, mitochondrie, Spitzenkörper (jen u Basidiom.) – zřejmě
regulační centrum špičky hyfy – komplex měchýřků ve špičce je napojen na
cytoskelet a tento komplex měchýřků při růstu hyfy rozhoduje o tom, zda hyfa
poroste rovně nebo bude zatáčet – při růstu rovně je ve středu špičky, při ohybu
se posune tak, aby byl ve středu vůči směru dalšího růstu v apikální zóně je
stěna ještě "plastická", dále již dochází k její rigidifikaci (viz o pár řádků
výše) - subapikální: jádro (jádra), ER, příp. diktyozómy (= GA), hodně
ribosómů, peroxisómy, tukové kapky - vakuolární: vakuoly, tukové
kapky Růst hyf je apikální - hyfa roste pouze na svém vrcholu, sem je
v podstatě soustředěn život hyfy možnou příčinou takovéto značné polarizace
jsou elektrická pole vznikající kolem rostoucí špičky (zřejmě generována v
souvislosti s transportem iontů při utilizaci živin) => přitahování měchýřků
krytých proteinem, který může nést určitý náboj též se předpokládá, že dráhy
měchýřků vedou po proteinech cytoskeletu (aktin, tubulin) plazmatické proudy
– středem hyfy ke špičce (hlavně transport měchýřků), podél stěny i opačným
směrem (úloha např. při posunu dceřinných jader při dělení dikaryotické
buňky)
houby jsou organismy heterotrofní,
neschopné fotosyntetické asimilace - přijímají tedy organické látky rostlinného
nebo živočišného původu živiny vnikají difúzně do buněk hyf mycelia a šíří se
hyfami i do plodnic (díky perforovaným přehrádkám bývá protoplazma celé houby
propojena) příjem živin a vylučování metabolitů probíhá přes povrch hyf -
bun. stěna propouští vodu s drobnými molekulami, plazmatická membrána pouze
vodu, ale jsou zde mechanismy i pro průchod dalších látek - prostá difúze -
vyrovnávání koncentrace látky uvnitř a vně buňky - aktivní transport za
účasti přenašečů (permeáz) - vyžaduje přísun energie houby saprofytické:
výživou je roztok (ve vodě) živných látek z humusu, mrtvých těl nebo
zahnívajících látek (rostlinných i živočišných) mycelium hub parazitických
bere živiny přímo z těl živých organismů, do jejichž pletiv proniká; přesná
hranice mezi saprofytismem a parazitismem není, řada hub může žít z mrtvého i
živého substrátu (nejčastěji dřeva)
Základní složky
výživy: Voda - její dostatek je důležitý pro difúzi živin a enzymů, tedy
např. pro růst hyf (buněčná stěna propouští vodu - hyfy jsou citlivé na
vyschnutí) důležité není jen množství dostupné vody v substrátu, ale též v
okolní atmosféře, protože často hyfy rostou na povrchu nebo i nad
substrátem význam má v ovzduší relativní vlhkost (100 % = nasycená atmosféra
při dané teplotě) a v substrátu tzv. vodní aktivita (vodní aktivita např. 0,75 =
množství dostupné vody odpovídá relativní vlhkosti 75 %) voda je též zdrojem
kyslíku a vodíku pro metabolismus buněk Zdroje uhlíku - nejefektivnější jsou
sacharidy; obvyklým zdrojem bývají nerozpustné polysacharidy (celulóza,
hemicelulózy, lignin, pektiny) - houby nejprve potřebují uvolnit do prostředí
extracelulární enzymy, jež rozloží tyto polysacharidy na monosacharidy rozpustné
ve vodě, které pak mohou projít buněčnou stěnou (schopnost různých druhů hub
růst na různých substrátech závisí na jejich enzymové výbavě) další látky
využívané různými skupinami hub: organické kyseliny, alkoholy uhlíkaté
sloučeniny jsou pro houby též zdrojem energie Zdroje dusíku - zejména
bílkoviny (taktéž neproniknou bun. stěnou, dokud nejsou proteolytickými enzymy
rozštěpeny na aminokyseliny) některé houby využívají např. i chitin (zejména
Chytridiom.) nebo keratin (zoopatogenní druhy) bílkoviny, resp.
aminokyseliny jsou pro houby zároveň významným zdrojem N i C mnoho hub
využívá i anorganických zdrojů dusíků - dusičnanů, resp. jejich solí (ale ne
např. Basidiomycota), anebo amoniaku, uvolňujícího se při rozkladu
rostlinných nebo živočišných zbytků (nedokáží to např. Blastocladiales
nebo Saprolegniales; tyto organismy potřebují substrát bohatý na
proteiny, třeba mrtvý hmyz) různé houby využívají jako zdroj N i další látky
- puriny, močovinu Další prvky - biogenní prvky (zejména P, S, Mg, K - zdroji
jsou zejména jejich soli jako např. MgSO4,
K3PO4; vzácněji /jen některé/ houby využívají Ca, Na
/mořské ve formě NaCl/) a stopové prvky (Fe, Mn, Mo, Co, Cu, Zn) Látky
důležité pro růst: vitamíny (zejména ze skupiny B, na thiaminu dost závisí
metabolismus dusíku), purinové a pyrimidinové báze, některé houby potřebují
získávat ze substrátu aminokyseliny, které samy nejsou schopny
vytvořit Kyslík není přímo složkou výživy, ale má význam pro metabolismus
buněk (dýchání) houby mohou získávat energii procesy oxidace (v aerobních
podmínkách => CO2 a voda) nebo fermentace (v anaerobních
podmínkách => etanol /alkoholová fermentace - Zygo-, Ascomycota/,
kyselina mléčná /mléčná fermentace - Chytridio-, Oomycota/) některé
houby mají obligátně oxidativní metabolismus, většina jich má fakultativně
fermentativní (např. Mucor nebo Saccharomyces) a s obligátně
fermentativním se setkáme u Chytridiomycota nebo Oomycota (kyslík
jim buď nevadí - fakultativní anaerobové - nebo je pro ně toxický - obligátní
anaerobové, např. Neocallimastix)
Nejdůležitější látky v tělech
hub(viz též pojednání o látkovém složení plodnic v kapitole věnované
jedlým houbám v části přednášky o využití hub): Cukry jsou dvou
základních typů - membránové (viz složení bun. stěny) a rezervní - mannany,
galaktany a zejména glukany (velmi podobné živočišnému glykogenu, obecně se také
označení glykogen používá) po stélce jsou cukry roznášeny ve formě
cukernatých alkoholů (mannitol a některé další) a trehalózy (transportní
disacharid ze 2 jednotek glukózy); monosacharidy se vyskytují vzácně (obvykle
fosforylované; v dospělých plodnicích je trehalóza hydrolyzována na
glukózu) Tuky - druhý typ rezervních látek, jsou to glyceridy nebo
glykolipidy fosfolipidy jsou důležitou složkou buněčných membrán (umožňují
propustnost a elastičnost) u hub též nalezneme polyfosfátové granule (zásoba
P), označované jako volutin Bílkoviny jsou v tělech hub v omezené míře, houby
jich mnoho nepotřebují (ale peptidické povahy jsou známé jedy, např. amanitiny a
phalloidin z plodnic Amanita phalloides; naproti tomu phallin patří mezi
látky cukerné povahy, které se rozkládají teplem) Další typy látek
vyskytující se u některých hub: - látky antibiotické povahy (Penicillium,
Streptomyces) - alkaloidy (Claviceps, Psilocybe) - steroidy a
terpeny ("pryskyřičné látky", kyselina gibberelová u
Gibberella) Pigmenty - jejich tvorba je dána geneticky, ale je i
ovlivňována prostředím (obvykle výrazněji zbarvené houby najdeme v lese
/zastínění/, zatímco na otevřených stanovištích mají barvy spíše
nevýrazné) pigmenty chromoforní - v buňce, chromoparní - vylučovány mimo
buňku (např. zbarvení dřeva houbou Chlorosplenium aeruginascens) jsou
nejčastěji povahy chinonů, naopak vzácné jsou karotenoidy barevné změny
dužniny na řezu nebo např. vytékajícího mléka ryzců jsou vždy způsobeny oxidací
na vzduchu => pigment se změní v jinou formu nejtypičtějším příkladem je
modrání různých druhů hřibů - pulvinové kyseliny (k. variegátová,
k. xerokomová) jsou oxidovány na modrý anion černání stárnoucích plodnic
(Russula nigricans, Hygrocybe conica, Strobilomyces floccopus) - finálním
produktem přeměny je melanin
vegetativní stélka hub zajišťuje výživu
houby, výměnu látek a energie mezi prostředím a houbou a její růst (reprodukční
struktury pak její šíření a rozmnožování) stélka hub - nemyceliální
(nehyfové) houby - kvasinky aj., jednobuněčné - vláknité houby (pojem
vynucený mikrobiology) - všecky ostatní s výjimkou kvasinkovitých
struktur hyfa x mycelium: hyfa = houbové tělo bez ohledu na
diferenciaci mycelium = jen vegetativní část, nikdy plodnice nebo jiný
reprodukční orgán takto se dá hovořit pouze o vyšších houbách
(Eumycota), zatímco u Chytridiomycota a primitivních
Oomycota bývá celé tělo 1 buňka (často i nahá)
Nemyceliální
houby (Chytridiomycota) – typy stélek: - stélka holokarpická - celé tělo se
přemění na sporangium (Olpidium) - stélka eukarpická monocentrická -
tělo sporangia je odděleno od jakéhosi primitivního mycelia (vlastně jen jakýsi
rhizoid) - stélka eukarpická polycentrická - vytváří řádné mycelium s
množstvím sporangií, z nichž žádné není v centru dalšími nemyceliálními
houbami jsou kvasinky - většinou jednobuněčné, ale mohou vytvářet i
pseudomycelia: buňky pučí na sobě, aniž by se odškrtily u některých hub může
docházet k redukci tvorby mycelia - druhotně se vytvářejí kvasinkovitá stadia
(záleží na podmínkách prostředí - výživě, teplotě, množství kyslíku a
CO2, vznik kvasinkovitých stadií stimulují anaerobní podmínky) =>
v dalších generacích může dojít i ke genotypovému vyloučení tvorby
hyf dimorfismus hub - mycelium téže houby může vytvářet saprofytické
regulérní hyfy i parazitické kvasinkovité útvary - časté např. u některých
dermatomykóz (v kultuře vytvoří mycelium, ale člověka napadne kvasinka),
Taphrinales, snětí, Exobasidiales, kvasinkovitá stadia pozorována
i u parazitických rosolovek, i u lupenaté rovetky
pýchavkovité obecně se spíše v přírodě vyskytují více v hyfové podobě,
kvasinkovité stadium vytvoří spíše v čisté kultuře kvasinkovité útvary vůbec
dělají pěknou paseku v systému - vyskytují se u více nepříbuzných skupin hub,
systematická hodnota jejich přítomnosti nebude tak vysoká, jak se svého času
uvažovalo
Hyfy vývojově primitivnější houby (myceliální
Chytridiomycota, Zygomycotina) mají hyfy trubicovité, bez přehrádek
(sifonální stélka v algologii = coenocytická stélka v mykologii) odvozenější
houby (Ascomycotina, Basidiomycotina): spora vyklíčí v hyfu => tvorba
přehrádkovaného mycelia; často zpočátku jako by mycelium "zapomnělo" přehrádky
vytvářet, teprve dále už jsou vytvořeny - není to důvod k pokládání hyfy za
trubicovitou stélku jádro koncové buňky se mitoticky dělí, prodlužuje se
buněčná stěna a po určité době se dostředivě vytvoří přehrádka, jež rozdělí
koncovou buňku na dvě (i během dalšího růstu pozorováno "zpoždění" tvorby
přehrádek za dělením jader v subapikální zóně - např. u Polyporus
arcularius cca 75 jader před první přepážkou) hyfy dosahují ze všech
organismů nejvyšších růstových rychlostí pouze u plodnic
(Homo-)Basidiomycetes se můžeme setkat s růstem interkalárním (vmezeřeným,
naopak typickým pro rostliny a některé skupiny řas) k větvení hyf (málokdy
dichotomickému, většinou laterálnímu) dochází pravděpodobně tehdy když tvorba
stavebního materiálu stěny je větší než množství, které je zužitkováno ve
stávajícím vrcholu => měchýřky s transportovanými enzymy a stavebními látkami
se nahromadí někde "bokem" a zde dojde k růstu nového bočního vrcholu (obvykle
blízko přepážky - zřejmě na přepážce se ty měchýřky zadrží) podobně dojde-li
k odstranění rostoucí špičky, hyfa vytvoří novou špičku ze subapikální
zóny hyfy v myceliu se
nejen větví, ale též dochází k fúzi buněk z různých hyf v rámci mycelia postranními výběžky => tvorba spojek = anastomóz
=> lepší rozvod vody a živin do celého mycelia, možnost i výměny cytoplazmy, organel i
jaderného materiálu (anastomózy pozorovány jen u odvozenějších skupin hub vřeckatých a stopkovýtrusných) rozměry hyf: tloušťka v řádu mikrometrů, délka úseků mezi přehrádkami v
desítkách µm (mycelium, generativní hyfy) až stovkách µm (skeletové hyfy);
špička, kde probíhá růst hyfy, může mít také pár stovek µm, než se vytváří
přehrádky
Základní hyfové útvary: - mycelium - vegetativní,
zajišťuje výměnu látek a energie mezi houbou a prostředím - reprodukční struktury -
sporangiofory, konidiofory, stromata, plodnice více specializované
typy hyf a mycelií: - appressorium (přísavka), často rozšířené ("terček") -
modifikace hyfy, přichycuje se i k mrtvým částem buněk - haustorium - výběžky
do živých buněk sloužící jako čerpadlo - "průrazníková hyfa" - proniká skrz
celulózní b. stěnu (má na to enzymy), navíc musí prorazit vrstvu kutikuly:
ztenčí se na minimum a proniká tlakem (kolem 1 atmosféry); těsně před místem
proražení se konec klíční hyfy (vyklíčila z konidie) přilepí ke kutikule vazkou
tekutinou vzniklou v interakci hostitel-houba - vylučování této látky souvisí s
fotosyntetickou činností - rostlina v dobrém fyziologickém stavu více asimiluje,
je tím pádem napadnutelnější, více "láká" houbu (poznámka: ve fylosféře
(povrch listu) bývá pH 7-8 a houby jsou zde tomu přizpůsobeny - srazíme-li pH
pod 6, houba se nechytne naproti tomu v rhizosféře reakce kyselá - obrana
proti houbám: provápnit) - tentákule - modifikace hyfy, zvláštní lapací
zařízení speciální výběžky hyf pro lapání drobných živočichů mají "dravé houby" - perenující (přezimující) mycelium - přežívá většinou v
obnovovacích pupenech cévnatých rostlin (u vytrvalých) nebo (u jednoletých) ve
stěnách semene, plodu, až v embryu - mají je téměř všechny infekční houby, u
nichž vidíme na jaře systémovou infekci - gemy (jiný význam než v bryologii)
- také modifikace mycelia, jakási obdoba akinet u sinic: určitá část mycelia se
odčlení, nahromadí se živiny, ztloustne stěna a organismus přežívá -
hypnospora (odpočívající spora - chlamydosp., zygosp.) - nemá funkci
rozmnožování, ale přežívání - zcela zvláštní stélku mají
Laboulbeniales, přichycené appressoriem ke krovkám hmyzu (parazit, který z
krovek čerpá chitin, nebo jen epizoicky žijící organismus?) - mají znaky strašně
primitivní (nemají hyfovou stavbu, jen vícebuněčný pseudoparench. útvar, kde
skoro 1/2 je reprodukční struktura) i velmi pokročilé (spermatizace, tvorba
určité plodnice, vřecka vedle parafýz = askohymeniální
organizace) multihyfální útvary (systémy) nalezneme u Asco- a
Basidio-, resp. též Deuteromycota (tvoří je přehrádkované
hyfy) - rhizoidy - mohou mít funkci jen přichycovací, ale i vyživovací, např.
u Rhizopus (rhizomycelium, např. u Chytridiom., je komplikovanější
útvar spojující sporangia) - rhizomorfa - tlustostěnná hyfa nebo soubor hyf
(hyfový provazec), např. u václavek (dříve popsáno jako Rhizomorpha
subcorticalis z imperfektní třídy Mycelia sterilia = Agonomycetes),
navrch tmavé buňky (obsahují melanin), uvnitř bělavé b. a dutinka sloužící k
rozvodu látek a kyslíku; na vrcholu mají apikální meristém bez melaninové kůry,
diferencovaný na 3 zóny: vrcholovou čepičku, prodlužovací zónu a zónu
vstřebávání živin (zde začíná vnitřní dutinka) - jednodušší útvary jsou
thalorhizy (u některých jiných Basidiom., např. Serpula lacrymans)
- myceliové provazce, rovnoběžné hyfy spojené anastomózami a vyloučenou hmotou,
mohou být rozrůzněny na hyfy základní, zpevňovací (tvoří obvykle obal provazce,
zároveň zabraňují ztrátám vody a živin) a vodivé (provazce často vedou daleko od
zdroje vody a živin), není zde meristém v podobě hyfového provazce má
parazitická houba větší šanci napadnout hostitele, který by jednotlivou hyfu
nebo klíčící sporu snáze eliminoval - syrocium, např. u Fomes -
sterilní blanitý útvar myceliální povahy v substrátu (typicky na dřevě pod kůrou) - sklerocia a stromata
viz dále (u houbových pletiv)
Růst houby nejdůležitější
podmínkou pro růst mycelia a tvorbu plodnic je dostatek vody (vody je v
plodnicích běžných hub 90-95 % /hmotnostních/, takže se není co
divit) snáze, pravidelněji a v delším časovém rozmezí tvoří plodnice dřevní
houby oproti pozemním - ve dřevě je určité množství vody, i když půda je vyschlá
na troud druhým omezujícím faktorem je teplota - různé druhy potřebují různou
teplotu ke své fruktifikaci (Flammulina velutipes skoro výhradně v zimě),
některé mají velmi širokou toleranci (Pleurotus ostreatus) světlo (na rozdíl od zelených rostlin) není pro houby významným faktorem - růst mycelia
neovlivňuje vůbec, nedostatek světla se může projevit deformitami při tvorbě
plodnic mycelium se rozrůstá v půdě všemi směry => základ tvorby plodnic v
"čarodějných kruzích" (rozměry v řádu decimetrů až desítek metrů - viditelné
např. ve stepních biotopech) všesměrný růst může být ovlivněn negativně
(omezení překážkou, mechanickým přerušením, zaschnutím apod.) nebo pozitivně
(v místech, kde je víc živin, zadržuje se vláha apod.) "čarodějné kruhy"
tvoří jen některé druhy (známo jich asi 60 - není vyloučeno, že jich je i víc,
ale třeba nefruktifikují natolik zaráz, aby byl výrazný kruh pozorován) -
vysvětluje se to jejich konkurenční schopností, díky které není růst mycelia
omezován - zjištěny u nich antibiotické (Calocybe gambosa) nebo toxické
látky (kyanovodík u Marasmius oreades) tvorba plodnic je doprovázena
nárůstem množství mycelia a jeho silnou metabolickou aktivitou v dané oblasti
=> má negativní vliv na vegetaci v té oblasti (zadržuje vodu a kyslík, příp.
i snižuje pH půdy) => vzniká zde "nekrotická zóna" s omezeným růstem rostlin
- možno vidět u Calocybe gambosa, Entoloma clypeatum, Marasmius oreades
nebo Agaricus spp., u jiných druhů naopak není zřetelná naopak
kolem nekrotické zóny ("před" a "za" ní ve směru rozrůstání mycelia) se
rostlinám zjevně daří lépe než kolem na stanovišti - zvýšenou degradační
činností mycelia se do okolí této zóny uvolňují potřebné látky, zejména jde o
dusíkaté sloučeniny a svou roli hraje také zvýšená tvorba humusu někdy bujný
růst rostlin v této oblasti až další rok, až masa mycelia odumře a uvolní do
půdy živiny
Ovlivnění růstu hyf podmínkami prostředí - tropismy -
jedná se o ohyb (změnu směru růstu), "pohyb" spojený s fyziologickými pochody
živé houby - základní směr růstu plodnic je negativně geotropický, naopak
orientace hymenoforu je pozitivně geotropická ("narovnávání" plodnic vyrostlých
odněkud jinak než kolmo k zemi, tvroba hymenoforu na novém místě např. u
chorošů, když se změní poloha substrátu a tím i plodnice) - některé plodnice
natáčejí klobouky proti větru (označ. jako anemotropismus) - zřejmě způsobeno
různým obsahem vody v hyfách ("vysušení" na návětrné straně) - fototropismus
se projevuje u sporangio- a konidioforů, ke světlu se orientují vřecka a ústí
perithecií, fototaxi lze pozorovat u bičíkatých spor a u plazmodií hlenek -
růst hyf ovlivněný koncentrací vody anebo určitých látek (zejména živin) v
substrátu - hydro- a chemotropismus (při nižší koncentraci bývá pozitivní, při
přípiš velké naopak negativní; totéž platí i pro fototropismus) - fyzikální
pohyby (nejsou dány růstem ani jinak spojeny s fyziologickými pochody houby) -
např. hygroskopické (vnější okrovka Astraeus), změna turgoru buněk =>
vystřelování spor z vřecek, bazidií nebo peridiol u některých břichatek (viz
dále v části o uvolňování spor)
Houbová pletiva
(nepravá) plektenchym (bez předpony pseudo-) - širší termín pro nepravé
pletivo (zahrnuje prosenchym i pseudoparenchym) prosenchym - hyfy v něm ještě
zůstávají patrné, jasná vláknitá struktura bočními srůsty vzniká
pseudoparenchym - hyfy ztrácejí vlastní charakter, buňky jsou skoro kulovité,
již není vidět hyfální strukturu (u některých za přispění sférocyst) rozdíl
parenchym x pseudoparenchym - parenchym vzniká trojrozměrným růstem, pseudop.
pouze dvojrozměrným Pletiva patřící k "tělu" houby (vegetativnímu) nejsou
myceliem, i když jsou hyfové povahy - případ stromat a sklerocií
(Ascomycota) stroma- útvar, v němž jsou zanořeny plodnice,
je jim mechanickou ochranou - uvnitř dutiny vystlané pohlavními nebo nepohl.
rozmnožovacími útvary houby - na jeho povrchu se tvoří konidiové stadium
(někdy se v jednom útvaru s a-konidiemi tvoří b-konidie, které ztratily
rozmnožovací funkci) Při rozlišování na podhoubí a plodnici váháme u útvarů z
pseudoparenchymu, nenesoucích plodnice - sklerocia - představují
odpočinkové útvary pro přečkávání nepříznivých období, jsou zásobárnou živin,
které jsou využívány, když z nich vyrůstají plodnice (hlízenky -
Sclerotinia) nebo stromata (paličkovice - Claviceps); podobně může
po klíčení se sklerocia dojít k tvorbě nepohlavních konidií
(Botrytis) - mohou být na povrchu tvořena korou, vzniká tak
ektosklerocium (kůra z tlustostěnných buněk) a endosklerocium (vláknité hyfy;
totéž u stromat) - pravé sklerocium (nebo stroma) je tvořeno pouze nepravými
pletivy houby - v pseudosklerociu (pseudostromatu) se kombinují pletiva houby
s pletivem hostitele (námel) nebo třeba s částicemi půdy (choroš
hlíznatý) sklerocia klíčí obvykle při návratu příhodných podmínek (vlhkost,
teplota), v případě některých parazitů mohou klíčení stimulovat látky vyloučené
hostitelskou rostlinou velikost sklerocií našich hub je obykle v řádu
milimetrů, ale sklerocia některých hub v tropech dosahují až několika kilogramů
(slouží i lidem za potravu)
Zvláštnosti lišejníkové stélky - do
houbových pletiv na určitá místa vstupuje fykobiont - homeomerická stélka -
tvar určuje fykobiont - heteromerická stélka (vrstvy korová, gonidiová,
dřeňová, spodní korová) - tvar určuje mykobiont nejčastější lišejníky -
Ascolichenes tvořící apothecia: - lecideový typ - jen houbový lem bez
gonidiové vrstvy - lecanorový typ - stélkový houbový lem, do někž jde
gonidiová vrstva rozdílná situace podle fykobionta: - zelené řasy mají na
povrchu i sporopoleninovou vrstvu - chce-li s nimi houba komunikovat, musí je
"napíchnout", aby se k nim dostala (Trebouxia tak miluje píchání, že
volná skoro neexistuje) - sinice tuto vrstvu nemají, houba je jen obrůstá,
ukládá produkty výživy do jejich slizu, sinice též, vyměňují si je k oboustranné
spokojenosti - např. Peltigera (se zelenou řasou v gonidiové vrstvě)
má na povrchu ještě bradavičky se sinicemi - vnější cephalodia,
Stereocaulon má vnitřní cephalodia aby vznikl lišejník, musela by
spora dopadnout na svou gonidii - nepravděpodobné proto na parafýzách mezi
vřecky jsou tzv. hymeniální gonidie - přilepí se na vycházející askospory a
lišejník vznikne snáze; též soredie, isidie (vegetat.
útvary)
reprodukční struktury jsou vše, co není vegetativní
stélka: konidiofory s konidiemi, sporangiofory a sporangia, plodnice a spory, u hlenek sporokarpy nebo sorokarpy vznikající diaspory mohou mít dvojí úlohu -
buď slouží k šíření houby nebo k přečkání nepříznivého období - roli pouze
rozšiřovací mají bičíkaté buňky (monády u hlenek, zoospory u dalších oddělení
"houbových organismů") - roli hlavně rozšiřovací (ale přežívací není
vyloučena) mají sporangiospory, konidie, asko- a bazidiospory - roli hlavně
přežívací mají cysty (hlenky, Oomycota), příp. též askospory - roli
výhradně přežívací mají makrocysty a sklerocia (hlenky), oospory
(Oomycota), zygospory (Zygomycotina) a chlamydospory spory
sloužící hlavně k šíření jsou malé a tvořené ve velkém množství (jen malá část z
nich se "uchytne" ve vhodném prostředí) jejich uvolňování bývá načasováno do
co nejpříznivějších podmínek pro rychlé "uchycení" (eliminace možnosti setkání s
nepříznivými podmínkami, na jejichž přečkání nejsou vybaveny), např. i do určité
fáze dne spory přežívací bývají obvykle větší (dostatek zásobních látek),
kulovité (nejekonomičtější tvar z hlediska tvorby stěny) a málokdy se oddělují
od mycelia (není-li toto rozrušeno) mohou se vytvářet i různé typy spor u
jednoho druhu v závislosti na podmínkách prostředí
vegetativní
rozmnožování - rozmnožovací částečky (označované též jako konidie)
nevznikají na speciálních nosičích, ale na prostém myceliu fragmentací hyf
(přeměnou normálních vegetativních buněk) vznikají tzv. arthrokonidie: -
tenkostěnné oidie (u Basidiomyc. v haplofázi, zatímco další 2 typy
v dikaryofázi) - tlustostěnné buňky oddělující se z terminální pozice -
aleuriospory - tlustost. b. oddělující se fragmentací hyfy mimo
termin. pozice - chlamydospory tyto tlustostěnné buňky mohou přežívat
déle než mycelium - houba tak do jisté míry nepotřebuje asko- nebo basidiospory,
tímto je "nahrazuje"; tvorba těchto buněk je častější u stopkovýtrusných hub než
u vřeckatých k uvolnění těchto "přežívacích spor" dochází rozpadem mycelia
(příp. plodnic), na kterých se vytvořily některé houby mohou tvořit
arthrokonidie (primitivnější způsob) i pravé konidie někdy samostatná
anamorfa nesoucí konidiové stadium - dlouhodobé přežívání (příklad
Inonotus obliquus, tvorba plodnice pak jednou za
život) vlastními rozmnožovacími buňkami jsou potom spory (vzniklé
nepohlavní cestou v/na specializovyných útvarech anebo v návaznosti na pohlavní
proces), které pak za příhodných podmínek klíčí hyfou
Nepohlavní
rozmnožování - konidie vznikají na speciálních nosičích, tvoří se na
konidioforech, nosných hyfách odlišných od ostatního mycelia - mycelium je tedy
na rozdíl od vegetativního rozmnožování odlišeno od reprodukčních struktur,
kterými jsou konidiofory s konidiemi (z genetického hlediska je to jedno,
není to jedno z hlediska vývojového) různé u Deuteromycota:
Hyphomycetes tvoří konidiofory přímo na myceliu (mohou být sdružené v korémie = synnemata) anebo v povrchových ložiscích na hostiteli (sporodochiích), Coelomycetes
tvoří konidie v pyknidách (obdoba plodnic typu perithecium) nebo acervulech ke konidiím se původně řadily pouze diaspory tvořené exogenně, ale našly se houby,
kde konidie vznikají uvnitř mateřské buňky - endokonidie: -
arthrospory (= arthrokonidie) - tlustostěnné, vznikají na konci (příklad Basipetospora) - blastospory - tenkostěnné,
vznikají pučením na konci - fialospory - enteroblastické, tj. pučí zevnitř
buněk - porospory - vznikají uvnitř, malou štěrbinou unikají ven způsob
konidiogeneze je důležitým znakem v systematice imperfektních hub - nejvíce
souvisí se stavbou konidiogenní buňky (konečný element konidioforu, někdy
nahrazuje celý konidiofor) konidie vzniká z konidiogenní buňky: 1)
thalicky - vzniklá konidie je neměnnou součástí konidiogenní buňky, má
její vnější i vnitřní stěnu; vláknitá stélka se rozpadá na jednotlivé buňky
=> konidie (to je případ arthrospor) 2) blasticky - pučením a) holoblasticky -
způsob schizolytický: při odštěpení konidie vnější stěna puká, vnitřní se
vchlipuje až na malý pór, který při oddělení zacpou Woroninova tělíska - nebo
se vytváří mezibuňka, která pak praskne a na vzniklé konidii i mateřské buňce
zbydou "trychtýřky" z bun. stěny této mezibuňky b)
enteroblasticky výron cytoplazmy v první chvíli chráněné jenom vnitřní
membránou, vnější si konidie "na vzduchu" vytvoří sama tvoření více konidií na
jednom konidioforu: - buď více konidií vedle sebe (obvykle ze zduřeleé konidiogenní buňky, "měchýřku" – příklad Botrytis cinerea - nebo na sobě,
jedna konidie se stává konidiogenní buňkou pro druhou – příklad
Cladosporium - anebo cik-cak - v podstatě sympodiální větvení na
bazální buňce (sympodule) - příklad Beauveria kromě vlastních spor je
důležité i sledování jizev na konidioforu - podle nich je vidět, jak konidie
vznikaly základní buňka enteroblastického pučení je fialida - typické
pro Penicillium, Fusarium, Aspergillus pokud na bazální buňce
vznikají, resp. zůstávají "prsténky" = "límečky", říká se jí anelida (příklad Scopulariopsis) a konidie, při jejichž tvorbě se vytvářejí límečky, jsou
anelospory konidiogenní buňky: - determinátní - stále stejně velké -
retrogresivní - s narůstáním konidií se zmenšuje - proliferující -
"prorůstání" obsahu buňky do vrcholu c) způsob, který není holo- ani
enteroblastický - tretický (nemusí vznikat jen na vrcholu, ale i na boku)
=> tzv. porokonidie - příklad Alternaria vytvořený kanálek není ani
tak morfologická záležitost, jako spíš enzymatická vznik konidií -
bazipetální - nejmladší konidie je na bázi u konidiogenní buňky - akropetální
- nejmladší konidie je na vrcholu (přehled typů konidií a konidiogeneze, které jsme si právě probrali, spolu s dalšími typy spor, jež si ukážeme vzápětí)
sporangia = výtrusnice jsou
útvary, v nichž se posléze vytvářejí výtrusy endogenně jsou-li vzniklé
výtrusy rejdivé = zoospory, vytvářejí se v zoosporangiích - oddělení
Chytridiomycota, Oomycota u hlenek jsou spory, chovající se jako
sporangia => vyrejdí z nich myxoflageláti ve sporangiích (sensu
stricto) se tvoří nepohyblivé spory = aplanospory trvalé = odpočívající
sporangium (označované též jako trvalá = odpočívající spora) je tlustostěnné,
přezimující, 1-buněčné; ve chvíli klíčení se v něm buňky dělí sporangia u
některých Oomycot (např. Phytophthora - plíseň bramborová) mohou
klíčit nepřímo - nejsou to pravá sporangia, odpovídají spíš definici
konidií (také jsou někdy nepřesně jako "konidie" označována) sporangia se mohou vytvářet i na vegetativních hyfách
(Saprolegnia) nejčastějším případem je tvorba jednoho terminálního
sporangia na sporangioforu, ale mohou i bočně vznikat menší útvary -
sporangioly, často obsahující jen jednu sporu (rozdíl sporangia a sporangioly
oproti konidii: konidie má jen 1 stěnu, zatímco u 1-sporového sporangia nebo
sporangioly jsou 2 stěny pod sebou - jedna patří sporangiu/sporangiole a druhá
spoře) vytvářejí se sporangia u hub vřecko- a stopkovýtrusných? - jak se to
vezme neexistují u nich sporangia, v nichž by spory vznikly endogenně
mitózou, ale vytvářejí se meiosporangia - vřecka, basidie naopak u odd.
Oomycota, Chytridiomycota a Zygomycota se vytvářejí jen
mitosporangia
Pohlavní rozmnožování - 3 různé způsoby: gameto-,
gametangio-, somatogamie gametogamie: - izogamie (hlenky,
Chytridiales) - anizogamie (Blastocladiales - izog. i
anizog.) - oogamie (samčí gameta pohyblivá, samičí nepohybl.; jen u
Monoblepharidales) způsob vytváření gamet může být úplně stejný jako
konidií u hub vznikají pouze mitogamety nejčastějším pohl. procesem u hub
je gametangiogamie (Oomycota, Zygomycota, většina
Ascomycota), příp. změněná na gameto-gametangiogamii
(Ascomycota, u kterých se tvoří volné spermacie) somatogamie
je typická pro většinu Basidiomycota a vzácně některá
Ascomycota, u kterých se netvoří pohlavní orgány; zvláštní
kombinací je gameto-somatogamie (spermatizace u rzí) někdy karyogamie
bezprostředně následuje plazmogamii, v jiných případech dochází ke vzniku
dikaryotického mycelia "pohlavní hormony" = "feromony" (jak to kdo nazývá),
napomáhající spojení buněk opačných párovacích typů, byly zjištěny u řady hub z
různých skupin (Allomyces /Chytridiom./, Achlya /Oom./, Mucor, Saccharomyces,
Tremella) zygoty jsou většinou hypnospory - trvalé spory (následně sporangia) u Chytridiomycota, oospory, zygospory meioze probíhá v hypnosporách až
po jejich "probuzení", před klíčením (s výjimkou diplobiotických
Oomycota) tenkostěnné zygoty - vřecko, basidie (jediné diploidní
jednotky u odd. Ascomycota a Basidiomycota) ve vřecku
nebo basidii probíhá meioze - askosp. a basidiosp. jsou meiospory kde jsou
dva typy basidií (např. rzi), dochází ke karyogamii v probasidii a k meioze v
metabazidii Různé formy životních cyklů hub: - životní cyklus bez
pohlavního procesu, stále haploidní (Deuteromycota) - haplobiotický
sexuální cyklus: fúze jader => 1 diploidní buňka => okamžitá meioza
(některé kvasinky) - v životním cyklu existuje fáze haploidní i diploidní,
které se rovnocenně střídají - diplobiotický sexuální cyklus: haploidní fáze
omezena jen na pohlavní buňky (nebo jádra pophlavních orgánů – příklad Oomycota), jež hned fúzují - sexuální
cyklus s vloženou dikaryotickou fází (heterothalická Ascomycota,
Basidiomycota)
Zygomycota - životní cyklus:
zygospora vyklíčí => haploidní mycelium => tvorba sporangií s
haploidními sporami nebo konidií pohlavní proces: gametangiogamie = zygogamie přiblíží
se hyfy => oddělí se jejich vnitřní části a ty pak fungují jako progametangia
=> gametangia (shodná nebo neshodná) => splynutím vzniká zygota =>
zygospora z bývalých progametangií se vytvoří suspensory; zygospora zůstává
nějaký čas diploidní a v tomto stavu přečkává klidové období vnější obaly
mohou nejen vytvořit tlustou stěnu zygospor, ale vznikat i kolem konidií nebo
sporangií homo- a heterothalismus - viz kapitolu o genetice
hub
Ascomycota - různé případy skupina
Hemiascomycetes proces u dřívějších Endomycetes s. str. (skupiny kvasinkovitých hub, nikoli taphriny) podobný jako u Zygom., ale netvoří se žádná progametangia
(nevznikají pak suspensory), ale kopulují rovnou buňky (Saccharomyces) nebo jednoduchá gametangia => na rozdíl od
Zygom. se také ze zygoty nevytváří odpočívající tlustostěnná zygospora,
ale zůstává zygota s tenkou bun. stěnou a dochází ihned k meiozi (zde lze
hovořit o meiosporangiu, ale není to pravé vřecko, i když se toto označení
používá, protože princip vzniku je rozdílný: pravé vřecko nelze definovat jako
výsledek pohlavní kopulace, ale je to útvar vzniklý z dikaryotických hyf)
=> toto je nejvýznamnější rozdíl v morfogenezi Hemiascom. od
Ascomycetes a Basidiom. - v životním cyklu dikaryofáze
nehraje roli, je max. soustředěna na jednu buňku - nezralou zygotu
(nejde ještě o pravou dikaryofázi, ale o pouhé zpoždění karyogamie za plazmogamií; odlišným případem s přítomností pravé dikaryotické fáze jsou Taphrinomycetes) na meiozi navazují následné mitózy
(=> případné pučení) v meiosporangiu se vytvoří endospory a rozruší se
jeho stěna (tenká, bez askoapikálního aparátu, nemá předem určené místo k
protrhnutí) výjimkou jsou taphriny, které toto místo mají - typ vzniku
vřecka odchylný od všech ostatních vřeckatých hub, ale morfogeneticky patří mezi
Ascomycota u kvasinek máme typy haplobiontní,
haplo-diplobiontní i diplobiontní diplobiontní typ - již ve vřecku
dochází ke kopulaci askospor a ven vycházejí již diploidní buňky => buď další
množení pučením nebo uvnitř meioza => přetvoří se na další
vřecko haplo-diplobiontní typ - z vřecka se uvolní haploidní askospory
=> buď nepohl. rozmn. (pučení), nebo kopulace => zygota => rovněž může
vytvářet pučením blastospory (teď už ovšem diploidní, ale morfologicky stejné)
=> jen z těchto diploidních může vzniknout proběhnutím meioze
vřecko vzácný je haplobiontní typ - probíhá somatické dělení
haploidních buněk => pak kopulace => dikaryotická buňka => ihned
diploidní => ihned uvnitř této jediné buňky meioze => vřecko => dál už
je zase vše haploidní střídání generací u kvasinek - pravé střídání u čeledi
Spermophthoraceae - jsou zde dvojí vegetativní hyfy: 1-jaderné
článkované a trubicovité trubicovité jsou haploidní, na nich se vytvářejí
gametangia, ta kopulují, dávají vznik zygotě => krátké článkované mycelium,
dává vznik jakémusi vřecku => askospory opět haploidní,
vřetenovité některé kvasinkovité houby se ukázaly jako zakuklené
stopkovýtrusné houby (přesněji jejich kvasinkovitá stadia) - různé kvasinkovité typy známy u hub s rozdělenou basidií
(Cryptococcus /teleomorfa Filobasidiella/, Rhodotorula – Sporodiales /Urediniomycetes/)
třída
Ascomycetes - typická gametangiogamie: askogon (může mít
trichogyn nebo nemusí) a anteridium (n), vzniká vždy dikaryotické mycelium (n+n)
=> askogenní hyfy => vřecko (2n) deuterogamie - kombinace
gametog. s gametangiog.: není zde samčí orgán anteridium, je nahrazeno
spermaciemi, které oplodňují samičí askogon spermacie vznikají ve spermaciích
morfologického tvaru pyknid nebo jiných stromatických
ložisek somatogamie - splývání vegetativních buněk, které nebyly
určeny k tomu, aby se staly gametami nebo gametangii je známá u kvasinek,
některých vřeckatých (Morchella) a hlavně potom u stopkovýtrusných
hub obcházení pohlavního procesu partenogamie: není zde
anteridium ani jeho náhrada, dochází k samooplození uvnitř askogonu: mitóza bez
cytokineze => dikaryotizace => splynutí jader => zygota => další
partenogenetické hyfy apomixe: vypadá to jako pohlavní proces, ale
není zde pohlavní funkce - může být přítomen askogon (ale je-li přítomen, není
funkční), ale nikdy zde není anteridium; vypadá to, že dochází ke spermatizaci,
ale nebylo zjištěno oplození a dikaryotický askogon => askogenní hyfy jsou
haploidní => vřecko nevzniká coby zygota, ale jako haploidní útvar, v němž
dochází pouze k mitózám (vzácné případy, např. u rodu Morchella -
záležitost jen určitých druhů) k apomixi pravděpodobně dochází též u
lichenizovaných hub - pohlavní orgány jsou přítomny, ale neví se, zda je
používají; každopádně se u nich vytvářejí askogenní hyfy, z nichž vzniká
vřecko u lichenizovaných hub jsou v askohymeniu kromě vřecek i hymeniální
gonidie - to umožňuje, aby lišejník, rozmnožující se askosporou, se dopravil na
nové stanoviště už se "svojí" gonidií parasexuální jevy - u
anamorfních stadií vřeckatých hub známo spojení buněk mycelií prostřednictvím
anastomóz => přejde-li do buňky jádro z jiného, geneticky odlišného kmene,
vzniká heterokaryotická buňka (heterokaryont) => nese pak znaky obou
"pseudo-rodičů", ale uplatněním dominance/recesivity se často uplatní jen ten či
onen znak dojde-li ke splynutí jader => diploidizace => následně může
nastat mitotický crossing-over - celkově se při něm vlastně nic nezmění,
genetická výbava houby zůstane celkově tatáž, ale přitom vzniká nová
kvalita případná aneuploidizace (snižování počtu chromosomů jejich ztrátou)
může vést až k haploidizaci výskyt parasexuálního procesu je nepřímo úměrný
rozsahu somatické (vegetativní)
inkompatibility
Basidiomycota - nejběžnější somatogamie
=> vznik sekundárního mycelia, na kterém dochází k tvorbě přezek ze
sekundárního mycelia vyrůstají plodnice Bullerův fenomén - dojde-li ke
kontaktu a splynutí monokaryotického a dikyaryotického mycelia => jedno z
jader z dikaryotické buňky přejde do buňky monokaryotického mycelia => to se
tak zdikaryotizuje životní cyklus stopkovýtrusných hub: basidie =>
1-jaderná basidiospora => vegetativní mycelium (na něm se mohou u některých
zástupců tvořit a odškrcovat konidie) => kontakt mycelií => plazmogamie
=> dikaryotická fáze, ne na každé přepážce musí být přezka (z dikaryotického
mycelia se mohou vytvářet klidové chlamydospory) => jen z dikaryotických hyf
se tvoří plodnice => jen v terminálních buňkách hymenia fúze jader a vznik
diploidního jádra => základ basidie => meiotické dělení => 4 haploidní
jádra => basidiospory tvorba přezek v dikaryotickém myceliu je
považována spíše za primitivní znak (u různých druhů se vyskytují nebo
nevyskytují, časté jsou např. u chorošů, naopak nejsou u Boletales nebo
Russulales) 3 hlavní součásti tohoto (haplo-dikaryotického) sexuálního
cyklu: - plazmogamie - karyogamie - meioza ojedinělý příklad
kombinace somatogamie s gametogamií - rzi: somatické vlákno (tzv. receptivní
hyfa) je oplozováno spermacií apomixe u Basidiom.: v mladé bazidii
nedojde ke karyogamii a tedy ani následně k meioze => dvě jádra z
dikaryotické buňky rovnou pak vstupují do spor
Homothalické houby - fúzovat mohou
jakákoli dvě jádra (u kvasinek pak jde o buňky, u myceliálních hub o
mycelia) Heterothalické houby - fúze je možná jen jsou-li jádra
odlišného párovacího typu Bipolární heterothalismus - dimixe - znamená
odlišnost v jednom genetickém faktoru - označení A, a nebo
A, a nebo
+, – vyskytuje se u kvasinek, je dost bězný u Ascom. a vzácný u
Basidiom. (např. Coprinus comatus nebo pěstovaný Agaricus
bisporus) U heterothalických Basidiom. se vyskytuje složitější
tetrapolární heterothalismus - diaforomixe - rozdílnost ne jedné, ale
dvou alel genet. faktorů - označení A, B faktor haploidní kmeny musí být
rozdílné v obou faktorech, aby jejich kontakt a všechny další stupně sexuální
reprodukce byly možné A a B faktor nejsou jednotlivé geny, ale skupiny genů -
určité oblasti chromosómu u Schizophyllum dokonce nejde o jednu
oblast, ale dvě - ozn. Aa, Ab, Ba a Bb oblast (nesprávné je označení a-alela, b-alela A nebo B genu) jsou to komplexní
regulační oblasti ovládající asi 17 dalších genů řídících projevy sexuální
morfogeneze mezi těmito oblastmi je možná rekombinace, časté jsou i
mutace neshoda v obou faktorech => legitimní párování shoda v jednom z
faktorů (případně v obou) => pokud vůbec dojde ke spojení, výsledné mycelium
vykazuje defekty (např. při dělení jedno z dceřinných jader zůstane uzavřeno v
přezce) praktické ověření při pěstování kultur: naočkujeme a "vypustíme proti
sobě" na Petriho misce mycelia dvou kmenů => v případě neshody v obou
faktorech jsou mycelia kompatibilní a splynou; v opačném případě jsou
inkompatibilní => dorostou k sobě a na styku vytvoří obvykle
"hráz"
Houby mají oproti vyšším rostlinám jednu výhodu, a tou je
snadnější analýza. Analýza jednotlivých tetrád - tetrádová
analýza nejjednodušší zkoumání askomycetů se sporami lineárně
uspořádanými ve vřecku, kde všechny spory jsou produktem meiotického dělení
jednoho jádra po meióze => 4 jádra => následuje ještě 1 mitóza => 8
jader (přesto se tomu říká tetrádová analýza, protože ta následná mitóza již
nemá vliv na rozložení genetické informace v jednotlivých sporách) jádra se v
asku rozestupují jen v podélném směru, poloha dělicího vřeténka je neměnná =>
rozhodující je výsledné pořadí spor v asku u každého genu závisí na frekvenci
crossing-overů mezi lokusem genu a centromerou: - frekvence malá =>
rozcházejí se nerekombinované chromosómy, od heterozygota se rozejde dominantní
a recesivní chromosóm => schéma 2 : 2 - frekvence častá => už
v heterotypickém dělení se rozcházejí heterozygotní zrekombinované chromosómy,
v homeotypickém dělení se pak rozcházejí různé chromatidy => schéma
1 : 2 : 1 nebo
1 : 1 : 1 : 1 snadno se pozoruje např.
pigmentace spor: zjistíme procento zrekombinovaných (rekombinantích) vřecek
=> procento crossing-overů => odpovídá relativní vzdálenosti lokusu od
centromery ale sledování např. biochemických znaků - je nutno
(mikromanipulátorem) odebrat spory z vřecek, zaznamenat jejich pořadí, počkat co
ze spor bude a pak zpětně vztáhnout na pořadí ve vřecku tato pozorování jsou
možná jen u vřeckatých hub s lineárním uspořádáním spor u ostatních
vřeckatých a stopkovýtrusných hub (houby s neuspořádanými tetrádami) se dělá
tetrádová analýza jinak (ale vždy musí být k dispozici spory z 1 původního
jádra) - sledujeme vzájemný vztah dvou genů, leží-li nebo neleží na témže
chromosómu (jsou nebo nejsou ve vazbě) Příklad: neleží na témže chromosómu,
nejsou ve vazbě heterotypické dělení => AABB + aabb nebo AAbb +
aaBB => homeotypické dělení => 2AB + 2ab nebo 2Ab + 2aB 2AB a 2ab -
dikrátní parentální tertády (DP) - opakují genotypy rodičů původního
heterozygota 2Ab a 2aB - dikrátní neparentální tetrády (DNP) - opakují
genotypy heterozygota Sledujeme frekvenci dikrátních parentálních a
neparentálních typů: je-li poměr statisticky průkazně 1 : 1 =>
jsou volně kombinovatelné, na různých chromosómech tetrakrátní tetrády
- AB, aB, Ab, ab - mohou vzniknout jedině crossing-overem mezi lokusem a
centromerou na jednom chromosómu Jiná situace nastává v případě vazby
genů: bez crossing overu rozchod na AABB + aabb => 2AB + 2ab =
dikrátní parentální nastane-li crossing-over mezi lokusy A a B =>
rozchod AABb + aaBb => AB, Ab, aB, ab - tetrakrátní tetráda dikrátní
neparentální tetráda vzniká jen v případě dvojitého komplementárního
crossing-overu mezi lokusy A a B (jeden crossing-over na každé z
chromatid) výsledek: DP je výrazně víc než DNP = geny jsou ve vazbě pak
nás může zajímat frekvence tetrakrátních - odpovídá vzdálenosti
lokusů
Pojetí jedince je nesporné u jednobuněčných organismů (mezi
houbami např. kvasinky), ale je již problematické u myceliálních typů - dojde-li
k fragmentaci, každá oddělená část je teoreticky jedinec, a co když se
mycelia propojí, příp. zase propojí? spíše se hovoří o klonu jakožto
souboru individuí vzešlých ze společného "předka" bez genetické změny
(tj. klonem je např. soubor fragmentů mycelia z jedné spory) Pojem
populace - z ekologického hlediska soubor jedinců stejného druhu žijících
ve společném prostředí, genetické hledisko ještě k tomu přidává vzájemnou výměnu
genů - k té běžně dochází u hub s pohlavním procesem, zatímco imperfekti
tvoří populace spíše v ekologickém pojetí (mizivý nebo žádný přenos genů)
variabilitu v rámci populace mají na svědomí mutace nebo rekombinace k
výměně genetického materiálu mezi populacemi ("gene flow") dochází typicky
přenosem spor genetické změny v rámci populace nebo mezi populacemi mohou
vyústit v mikroevoluci (obvykle reverzibilní, nedojde-li k vymizení alel z
populace a jejich "převálcování" jinými) až speciaci (viz dále)
Pojetí druhu - genetický druh (totéž označuje pojem
biologický druh) je definován jako soubor populací, vzájemně
kompatibilních (úspěšný pohlavní proces, životaschopné potomstvo) - teoreticky
to zní jednoznačně, ale praktická dokazatelnost je obtížná v případě populací z
různých částí světa (je třeba převézt materiál; výsledek může být ovlivněn
různými okolnostmi) různé (zejména geografické) rasy mohou vykazovat
částečnou kompatibilitu (nemusí být 0 % nebo 100 %, ale cokoli mezi
tím) - taxonomický druh označuje soubor jedinců, resp. populací
vykazujících vzájemnou podobnost a zároveň odlišnost od příbuzných souborů -
úroveň podobnosti a odlišnosti se dnes hodnotí zejména metodami numerické
taxonomie (srovnání znaků fenotypu - morfologických, fyziologických,
biochemických - a/nebo genotypu - sekvence nukleotidů); používá se zejména u
jednoduchých organismů u vyšších hub je sekvencování nukleotidů podkladem pro
změny v systému zejména na úrovních vyšších než druh formální pojem
nomenspecies - entita nesoucí druhové jméno, popsaná v souladu s Kódem
(obvykle souhlasí s genetickým a/nebo taxonomickým druhem) Speciace -
allopatrická probíhá na různých místech od sebe izolovaných; následkem
různých mutací vzrůstá genetická odlišnost => v určitou chvíli vyústí v
inkompatibilitu - dojde-li nějakým způsobem k omezení (až zamezení) výměny
genů, může probíhat v rámci jedné oblasti sympatrická speciace; obvykle
se ve svém průběhu projevuje různými hodnotami inkompatibility mezi 0 % a
100 %
Hybridizace hub pokud jde o makromycety, v mykologii
je obecně uznáván koncept biologického druhu: jestliže populace vytvářejí v
přírodě životaschopné spory a přitom se mezi sebou nekříží (dokazováno v
laboratoři), jedná se o samostatné druhy - toto pojetí tedy mezidruhové křížení
vylučuje mezidruhové křížení zatím jen vzácně úspěšné u jednodušších skupin
- u některých Oomycota a Chytridiom. mezidruhoví kříženci
též vypěstováni u Neurospora a Saccharomyces, ale defektní
(sterilní, příp. neživotaschopné spory)
Plodnice - tento pojem v širším
slova smyslu zahrnuje vše, co obsahuje výtrusorodou vrstvu nebo reprodukční
struktury vlastní plodnice nacházíme u odd. Ascomycota a
Basidiomycota Ascomycota: útvar, nesoucí v sobě vřecka, se
obecně nazývá askoma - 2 typy - stroma: sterilní útvar obsahující perithecia
- dutinky obsahující vřecka a parafýzy, intersticiální vlákna (vmezeřená do
dutiny stromatu) - i plodná stromata obsahující perithecia jsou v širším slova
smyslu označována jako plodnice - plodnice (v pravém slova smyslu) =
askokarp: pouze útvar, který je plektenchymatický a je v něm (nebo na něm)
vytvořena výtrusorodá vrstva Basidiomycota: plodnice =
basidioma (basidiokarp) na rozdíl od tvorby "volných" spor (rozuměj bez plodnic) tvorba
plodnic vyžaduje značný přísun živin a vody, a proto přímo závisí na jejich
dostatku plodnicím se podobají i útvary, nenesoucí diploidní buňky ve stavu.
kdy dochází k meiozi - útvary, na nichž se tvoří konidie (= mitospory),
souhrnně označované jako konidiomata (anamorfní "plodnice", např. pyknidy u
skupiny Deuteromycota – pro přehled typů konidiomat viz kapitolu vegetativní stélka) specifickým příkladem konidiomat jsou korémie
- útvary nesoucí na konci odškrcujíci se konidie (mohou být přítomné i na
basidiomatech - Pleurotus dryinus) týž útvar, fungující zpočátku pro
nepohlavní rozmnožování, může posléze fungovat pro rozmnožování pohlavní
(příklad: stroma Xylaria hypoxylon)
plodnice vřeckovýtrusných
hub jsou v počátku své tvorby haploidní a po proběhnutí pohlavního procesu
dikaryotické pohlavní proces - oplození askogonu - anteridiem -
spermacií - v případě tzv. Woroninských hyf jedním jádrem z vegetativní
hyfy pohlavní proces dává vznik vždy jedné plodnici, pro vytvoření každé
plodnice musí proběhnout znova v plodnici probíhá karyogamie => vznikají
diploidní askogenní hyfy => z nich pak vznikají vřecka, v nich
probíhá meioze => tvroba askospor to byl příklad běžného procesu, ale ke
vzniku dikaryofáze může dojít i nestandardními cestami - např. u smržů: -
standardní cesta: pohlavní orgány => pohlavní proces => vznik
dikaryotické b. - nevytvoří se pohlavní orgány a k dikaryotizaci dojde
splynutím somatických b. - v prosté somatické b. dojde k mitóze a
nedojde k cytokinezi => dikaryotická b. => dikaryofáze se ale
chová ve všech případech úplně stejně => vzniká vřecko vřecko proto
definujeme, ať už vzniká jakkoliv (i když nedojde k pohl.
procesu) haploidní vlákna vnikající mezi vyvíjející se vřecka - pravé
parafýzy (ukázka na příkladu průřezu apotheciem) u perithecií i další typy vláken: vlákna vytvářející se v ostiolu -
perifýzy vlákna vyrůstající seshora, tvořící se dříve než vřecka -
pseudoparafýzy růst vřecek a parafýz bývá u otevřených plodnic (apothecia)
pozitivně fototaktický
typy plodnic vřeckatých
hub: askohymeniální typ: současně se zráním plodnice se vytváří
výtrusorodá vrstva s vřecky (nemusí jít o pravé askohymenium s parafýzami -
příklad: Eurotium - není přímo askohymeniální, ale je zde askohymeniální
vývoj plodnice) tvorba plodnice je uvozena oplozením pohlavních orgánů =>
vývoj askogenních hyf udržuje krok s vývojem plodnice a vřecka vrůstají do
vytvářejících se dutin plodnic - kleistothecium (kleistokarp) je
plodnice zcela bez vyúsťovacího otvoru za zralosti askospor - až na jednu
výjimku (padlí) mají kleistotheciální houby prototunikátní vřecka; vřecka uvnitř
plodnice nejsou nijak uspořádána, chybějí parafýzy - perithecium je
lahvicovitá plodnice s jedním vyúsťovacím otvorem (ostiolem) - vřecka jsou zde
uspořádána v askohymeniu (pravá perithecia u askohymeniálních typů), jsou
přítomna vlákna - parafýzy (na "dně" perithecia, mezi vřecky), perifýzy (v
ostiolu, orientované směrem ven); pravá perithecia mají jen houby s
unitunikátními vřecky, ne prototunikátní specificitou perithecií je zasazení
do okolní houbové stélky (často do stromat) - tvorba plodnice typu
apothecium – plodnice s theciem (výtrusorodou vrstvou, též hymenium) na povrchu, její tvorba je taktéž spojena s askohymeniálními typy s unitunikátními
vřecky (operkulátní nebo inoperkulátní; výjimkou jsou lišejníky řádu Caliciales: stěny vřecek se rozpadají
=> za zralosti neexistují - jsou primárně prototunikátní?) apothecia mají
dužnatou konzistenci a značnou tvarovou i barevnou rozmanitost na apotheciu
odlišujeme okrajovou partii, kde se vřecka netvoří - excipulum lišejníky s
perithecii se označují jako pyrenokarpní (u lišejníků bývá perithecium nasazeno
na krčku zvaném involucrum), s apothecii jako gymnokarpní (pro řád
Lecanorales je charakteristické epithecium - vrstvička na povrchu
apothecia tvořená koncovými partiemi parafýz) specifické plodnice mají
podzemky (dříve dávány všechny do řádu Tuberales, dnes již ne) -
plodnice lanýžů je odvozena od apothecií, která se přizpůsobením hypogeickým
podmínkám postupně uzavřela; naproti tomu Elaphomyces má primární
kleistokarp s prototunikátními vřecky askolokulární typ: tvorba
plodného útvaru je odvozena vegetativní cestou - nejprve se vytvoří askostroma a
teprve potom v něm vznikají pohlavní orgány a askogenní hyfy => v těchto
stromatických útvarech se dodatečně lyzogenní cestou vytvářejí dutinky zvané
lokuli a do nich vrůstají vřecka (haploidní vlákna jsou obdobou těch u
askohymen. typů: mezi vřecky parafyzoidy, příp. v ostiolu perifyzoidy) -
pseudoperithecium - kulovitý útvar, jehož strop se rozrušuje a vzniká tam otvor;
mohou a nemusí být vytvořeny pseudoparafýzy - thyriothecium - podobný útvar,
ale plochý, s větším počtem otvorů - myriothecium - otvory v různé výšce
(vyskytuje se u tropických zástupců) - hysterothecium - askoma puká
štěrbinou, u hub askohymeniálních s unitunikátními vřecky (např. Phacidiaceae) i
askolokulárních s bitunikátními vřecky - pseudoapothecium (vzniká též u
Phacidiaceae) - stropní část se otevře ne jednou štěrbinou, ale jako když
loupeme pomeranč "do hvězdy"
plodnice stopkovýtrusných hub
vznikají na dikaryotickém sekundárním myceliu (typické pro stopkovýtrusné houby
je, že se vůbec nevytvářejí pohlavní orgány) v plodnicích pak probíhá
karyogamie => meioze => tvorba basidiospor meiozi zpravidla nedoprovází
předchozí nebo následné mitózy (jsou výjimky) => v basidii se zpravidla tvoří
jen 4 jádra jsou ale i výjimky - u některých žampionů (příklad Agaricus
bisporus) může vzniknout plodnice z haploidního (primárního) mycelia =>
nemůže tedy dojít k meiozi a vznikají bisporické basidie (v podstatě by se
to, co vzniká, nemělo nazývat plodnicí - ale pro zjednodušení je užíváno
označení plodnice, i když zde došlo ze strany houby k "ošvindlování"
pohlavního procesu) ale pozor! - ne každá bisporická basidie nebyla nikdy
zygotou, také může dojít k vynechání jedné z fází meiozy (jak redukčního dělení,
tak následné mitózy) nebo mohou vzniknout 4 jádra a 2 z nich
abortovat vzniklá jádra putují do sterigmat a odškrtí se coby
basidiospory
vývoj a typy plodnic stopkovýtrusných hub: tvorba
plodnic: iniciace - nahloučení hyf a vznik primordií (zárodků) => následuje
diferenciace - tvorba vlastní plodnice, biochemické změny rozdíly v růstu hyf
tvořících plodnici od hyf vegetativního mycelia: růst všech buněk (nejen
apikální růst vrcholových buněk), chitin je zabudováván do stěn buněk po celém
povrchu stěn hyfy růst závisí na dostatku vody a zdrojů dostupného uhlíku
(nejlépe glukózy) doba růstu a dozrávání plodnic je od několika hodin
(Phallus, Coprinus) po několik měsíců ("choroše") typy plodnic hub
rouškatých (Hymenomycetidae, resp. Hymenomycetes – v dnešním pojetí skupina bez systematické hodnoty, sdružující stopkovýtrusné houby s hymeniálními plodnicemi) - holothecium - plodnice rozlitá,
kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice -
krustothecium - plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň,
rozrůstá se prodlužováním hyf (tedy obdoba růstu vegetativního mycelia), obrůstá
překážky, může být plodná až "v určitém věku", plodnice jednoleté i víceleté s
více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice -
pilothecium - plodnice "založená", která se zvětší zvětšením buněk
(nasátím vody), vývoj je "jednorázový" a je tedy vždy jednoletá, mohou být
vyvinuty plachetky = vela – velum partiale ("závoj") kryjící mladý hymenofor (zbytky -
prsten nebo pavučinka na třeni, cáry na okraji klobouku)
a v. universale = v. generale kryjící celou mladou plodnici
(zbytky - pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku) hymenomycetoidní
plodnice mívají vývoj gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní -
výtrusorodá vrstva je v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u
některých pilothecií u hub břichatkovitých (skupina Gasteromycetidae, resp. Gasteromycetes) - různé
gastroidní typy plodnic: - plektothecium - plodnice s roztroušenými
bazidiemi - lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané
hymeniem - aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely,
pokryté hymeniem - klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v
době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem okrovka (peridie)
pokrývá teřich (glebu) - v něm jsou za zralosti výtrusy a sterilní části hyf -
kapilicium geastroidní plodnice mívají vývoj angiokarpní - výtrusorodá vrstva
je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice
rozmanitá konzistence plodnic
- tuhé až dřevnaté (choroše), kožovité (Scleroderma, Geastrum),
nejčastější dužnaté (Agaricales), ale i chrupavčité (Calocera,
Hirneola) nebo rosolovité (Tremella) plodnice některých hub
(strmělky) jsou nasákavé = hygrofánní - za vlhka nasají velké množství vody do
prostor mezi hyfami klobouku, posléze zase plodnice odpařováním vody
vysychá přebytečná voda, která se nestíhá odpařovat, je u některých hub
vylučována formou gutace (Fomitopsis pinicola, Hydnellum, Serpula, Hebeloma, Limacella guttatalépe z atlasu) - často ve vodě rozpuštěny soli aj. produkty metabolismu, po
odpaření vody zůstávají jako krystalky na povrchu pletiva morfologické
rozrůznění plodnic - rozlité (resupinátní - např. Corticium), různě
kyjovité (Macrotyphula), kadeřavé (Sparassis), keříčkovité
(Ramaria), kloboukaté se třeněm (většina Agaricales a Boletales,
Russulaceae) nebo bokem přirostlé (většina Polyporales) některé
stipitátní (se třeněm) druhy mají třeň prodloužený v tzv. pseudorhizu,
zajišťující přívod vody a živin od mycelia hluboko v půdě (Xerula radicata,
Strobilurus stephanocystis)
Typy hyf v plektenchymu plodnic
(Basidiomycotina): - generativní - tenko- i tlustostěnné, častá tvorba
přezek - skeletové - rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, nikdy se
nepřezkují - ligativní (vazbové, binding) - taktéž tlustostěnné, leč hodně se
větvící (propojují skeletové hyfy => zpevnění pletiva) hyfové systémy: - monomitický - naprostá většina
Agaricales - di-, (amfi-), trimitický - přítomnost dalších typů hyf
způsobuje houževnatost plodnice, časté u Aphyllophorales s. l. u
hub můžeme pozorovat různé textury - z fylogenetického hlediska významné,
ukazují na fylogenetické souvislosti více než mnohé jiné znaky, vlastnosti
povrchu plodnic jsou ovlivněny texturou (hladký, sametový, ...) textury
mají i sterilní části plodnice (hymenofor) zvláštní textury oddělily řád
Russulales - přítomnost zvláštních globulózních útvarů v plektenchymu
plodnic, sférocyst u Russulales se setkáme i s mléčnicemi - dlouhé
hyfy (ztlustlá stěna, řídká septa), u holubinek prázdné, u ryzců plné
"mlékovitého" obsahu, jehož barva je druhově specifická (mléčnice samy ovšem nejsou specifické pro Russulales, vyskytují se též
např. u helmovek) plodnice nemají texturu pletiv všude stejnou - zvlášť
pigmentovaná část na povrchu - "pokožka" (pellis, cutis) - má pseudoparenchym,
zatímco prosenchym je hlavně ve středu třeně a klobouku praktická poznámka:
pro studium je tkáně lepší cupovat - hyfy se tak dostanou od sebe, zatímco když
řežeme, hyfy prořízneme trama (prosench. i pseudoparench.) - sterilní
část dužniny nebo lupenu trama lupenů - čtyři typy podle uspořádání buněk /viz obr. 15-18/:
regulární (= parallel; Lepiota, Tricholoma), irregulární (= interwoven; Pleurotus, Hygrophorus), bilaterální
(= divergent; Amanita) /tyto tři typy viz na obr. vlevo dole/, inverzní (= convergent; Pluteaceae) - obr. z VKP
Diferenciované konce hyf v
hymeniu hymenium = rouško = výtrusorodá vrstva rozlišení pletiva:
směrem k povrchu trama-subhymenium-hymenium subhymenium je vrstvička buněk
pod hymeniem, v níž vznikají hymeniové elementy nejdůležitějšími koncovými
buňkami hyf v hymeniu jsou bazidie v hymeniu Basidiomycota
jsou kromě bazidií i diferencované konce některých hyf bazidioly – útvary
velice morfologicky podobné bazidiím - zůstávají sterilní, tvoří vlastně kostru
hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie vývojově jsou to zřejmě
původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka;
vznikají u některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě tvarové
rozrůznění - brachybazidioly cystidy (angl. cystidia, jedn. č.
cystidium) – sterilní buňky druhově charakterist. tvaru, vyčnívají z hymenia, v
hymeniu mohou být přítomny nebo chybět; terpeny a silice, které vylučují, mohou
dávat houbám charakteristickou vůni primární funkce není podpůrná, ale jiná
(autoři se liší) - asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody
formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid u některých hub
krystalky šťavelanu vápenatého - intenzivní metabolismus v cystidách může
vést k zahřátí okolí => stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy - domněnka
(u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů), že cystidy odtlačují
protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik a vývoj
bazidiospor rozdělení cystid podle pozice: - cheilocystidy na ostří
lupenů - pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky
lupenů) - dermatocystidy na pokožce třeně (caulocystidy) a klobouku
(pileocystidy) rozdělení cystid podle tvaru: - leptocystidy hladké,
tenkostěnné, bez inkrustací, vznikají v subhymeniu, časté
u Agaricales - gloeocystidy tenkostěnné, nepravidelný tvar,
hyalinní a silně světlolomné, charakteristické pro některé
Aphyllophorales - chrysocystidy výrazně zbarvené - lamprocystidy (též metuloidy)
tlustostěnné a často inkrustované (CaCO3, SiO2) poznámka: rozdělení podle pozice a tvaru jsou dvě různé věci - tzn. cheilocystidy mohou být zároveň metuloidy apod.
cystidiola – tvarem a velikostí podobná bazidii, ale sterilní (vyskytuje se
u Corticium, kde se nějak liší od bazidioly) hyfoidy
(jedn. č. hyfoid) – další sterilní elementy v hymeniu, vyskytují se zejména
u Aphyllophorales - dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde
je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci jsou to větvené koncové buňky,
které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem
zrajících bazidiospor svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky µm nad povrch plodnice jako tzv. "hyphal pegs" sety – dlouhé tenké brvovité buňky, u Hymenomycetes často ostnitě vyčnívající z hymenia setuly – malé sety,
stejně jako sety vznikají v tramě pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje
tvar - tvrdá, špičatá všechny tyto prvky výstavby hymenia jsou variabilní,
ale vyskytují se u některých skupin a tam, kde jsou, jsou taxonomicky
důležité zatímco bazidioly, cystidy, cystidioly jsou velmi specifické, pojem
hyfidie pokrývá typy, na které žádný z těchto termínů nesedí, pod tento
pojem spadá vlastně vše a různí autoři je rozlišují různě - obecně jde o různým
způsobem upravené konce hyf
Spory jsou reprodukční částice hub základní dělení -
na mitospory (sporangiospory, konidie, viz výše) a meiospory (zygo-, asko-,
bazidiospory) rozměry spor jsou mikroskopické, v rozsahu zhruba od 2 do 200
µm tvar a ornamentika výtrusů a barva stěny (určující pak barvu výtrusného
prachu) jsou druhově stálými znaky, sloužícími jako dobrá pomůcka pro
určování
uvolňování spor může být pasivní nebo aktivní aktivní
uvolňování je často periodické, nejčastěji v cirkadiánním rytmu; zůstává
zachován i když houbám "zrušíme" světlou část dne - uplatňují se "biologické
hodiny" (ne zcela přesné, třeba 23 hodin - to je ale důkaz, že opravdu jde o
"hodiny" a ne o vliv drobně pronikajícího vnějšího faktoru) pasivní
uvolňování nebývá pravidelné, když závisí hlavně na faktorech prostředí - takto
se uvolňují zejména lehké spory produkované ve velkém množství (konidie
imperfektních hub, urediospory rzí) pasivně uvolňované spory jsou dvojího
typu - "suché" a "slizové" (se sliz. obalem) příkladem druhé skupiny je
Ceratocystis - perithecium má dlouhé rostrum, na jehož konci se z ostiola
uvolňují spory do slizové kapky => kapka se sporami (může být i na slizové
"stopce" u některých hub) se pak snadno zachytí na těle hmyzu, příp. sehraje
úlohu déšť => vytvoří vodní film na listu apod. => s ním se spojí slizová
kapka => další dopadající kapky deště rozpráší "roztok" na drobné kapky do
vzduchu "suché" spory jsou uvolňovány mechanicky - odnos větrem, zahřátím
vzduchu při povrchu těla houby (odnos spor stoupavým proudem), uplatňuje se i
elektrostatický náboj (kolísá během dne v závislosti na vlhkosti apod. =>
má-li spora a sporofor shodný náboj, jeho zvýšení vede k odtržení
spory)
uvolňování spor vřeckatých hub: - pasivní u primitivních
skupin - rozpad stěn prototunikátních vřecek - aktivní u odvozenějších
(vřecka uni- a bitunikátní): s dozráváním stoupá turgor cytoplazmy uvnitř vřecka
=> na vrcholu praská stěna nebo se odtrhne víčko, stěna vřecka se smrští
=> spory jsou vytlačeny ven Pilobolus - má pod sporangiem
ztlustlinu (subsporangiální vak), působící jako čočka, která soustřeďuje světlo
=> natočení sporangia za světlem; při dostatku vody (srážející se kapky, typicky rosa v přirozeném prostředí houby) ve ztlustině vzrůstá turgor, až nakonec dojde k odtržení a odmrštění
celého sporangia (ale právě tato houba po "zrušení" světla uplatní své
"biologické hodiny") podzemní plodnice (např. Tuberaceae) vydávají
intenzivní vůni, jež láká živočichy, kteří pak mechanicky rozruší pevný obal
plodnice půdní houby jako např. Fusarium nebo Trichoderma jsou
příkladem hub tvořících slizké spory (resp. konidie), které pak na sebe mohou
nalepit různé organismy
uvolňování spor stopkovýtrusných
hub: po meiozi se na vrcholu bazidií začnou formovat sterigmata a zároveň
u báze bazidie velká vakuola, která vtlačí cytoplazmu a následně i jádra skrz
sterigmata => a spory jsou hotové typické pro rouškaté houby jsou
balistospory: zformovaná spora vylučuje kapičku vody v místě, kde
přirůstá na sterigma => současně centripetálně vroste přepážka mezi sporu a
sterigma a v témže místě se zeslabí stěna => tlak kapičky odtrhne a
"odstřelí" sporu od sterigmatu (na vzdálenost v řádu desetin milimetru); samotná
bazidie se pak "bortí" dozrávání spor probíhá u lupenatých hub postupně - na
jednom lupenu mohou být spory v různých fázích vývoje podobné vystřelování je
známo i u některých konidií (např. u Tremellales) - tzv.
balistokonidie faktory, které ovlivňují uvolňování výtrusů z plodnice, jsou
na jedné straně genetické faktory a biologický rytmus houby a na straně druhé
vliv klimatických podmínek (vlhkost, teplota, vítr) břichatky nemají
balistospory; spory jsou uzavřeny v plodnici a uvolňují se za zralosti otvorem -
peristomem jejich uvolňování může napomáhat déšť nebo nárazy vátého písku na
plodnici => stlačení plodnice => vyfouknutí spor číšenky a pohárovky
mají na dně pohárkovitých plodnic peridioly ("plodničky" obsahující spory),
přichycené na dně pohárku vláknem - funikulem => dopadem dešťové kapky je
peridiola vymrštěna ven a funikulem se uchytí na trávě => čeká až ji sežere
býložravec => teprve po průchodu jeho trávicím traktem spory
klíčí uvolňování spor napomáhá i když některé části plodnic hygroskopicky
nabobtnají – např. pohyby vláken - elater - v okrovce Battarea nebo za
sucha svinutí cípů vnější okrovky => vytlačení spor u
Astraeus speciální vymršťování má hrachovec (Sphaerobolus):
peridiola leží v "kalíšku", jehož vrstvy tvoří vnitřní a vnější okrovka - v
buňkách jedné z vrstev té vnější probíhá hydrolýza glykogenu na glukózu =>
vysoká koncentrace glukózy způsobí osmotický tlak => pro jeho vyrovnání buňky
prudce nasávají vodu => vrstvička nabobtná a vytlačí vzhůru vnitřní okrovku,
která tak "vystřelí" peridiolu (až na 4 m!) množství spor
vyprodukovaných jednou plodnicí je různé od řádu miliónů u malých plodnic po
1015 (7 x 1015 u Langermannia
gigantea, 5,5 x 1015 z plodnice Ganoderma
lipsiense během 6 měsíců)
ke klíčení spor dochází někdy
ihned, ale častěji po určitém období dormance - konstituční (endogenní)
dormance je dána geneticky, spora vyklíčí až po projití jistým "obdobím
stárnutí" - častější je exogenní dormance, kdy spora čeká na vhodné
podmínky v prostředí (vlhkost, teplota, pH aj.) mezi exogenní a konstituční
dormancí není ostrá hranice, v řadě případů se pravděpodobně kombinují obojí
vlivy během dormance jsou v drobné míře utilizovány zásobní tuky (minimální
metabolismus musí probíhat, aby se spora udržela životaschopnou -
u Neurospora 1-4 % ve srovnání s vegetativními buňkami),
zatímco cukry jsou "šetřeny" na klíčení ve stěnách spor se vyskytují látky,
které jim poskytují ochranu pro přečkání klidového období - melanin (proti
záření i proti mikroorganismům, např. ve sporách Agaricus, konidiích
Alternaria, zygosporách spájivých hub), vzácněji sporopolenin spory
samy mohou uvolňovat inhibitory svého klíčení - tato zdánlivě nelogická věc,
která zabraňuje klíčení, pokud jsou spory nahromaděny, je ve skutečnosti
pojistkou proti předčasnému klíčení spor dříve, než jsou uvolněny a rozneseny do
prostředí v půdě mohou klíčení spor inhibovat i metabolity jiných
mikroorganismů (hovoříme o mykostázi nebo fungistázi) => spora vyklíčí až při
nižší aktivitě mikrobů, kdy má vhodnější podmínky vhodnými podmínkami pro
klíčení jsou obecně potřebná vlhkost, přítomnost kyslíku a CO2
(výchozí látka pro různé reakce), vhodná teplota (rozmezí příhodné pro klíčení
bývá užší než pro vegetativní růst) a dostatek živin, zejména nízkomolekulárních
látek rozpustných ve vodě (cukry, aminokyseliny - aby houba nejen vyklíčila, ale
mohla i dále růst) chemické stimuly klíčení: pro některé parazity je to
přítomnost látek vylučovaných potenciálním hostitelem do prostředí,
u lupenatých hub (Agaricus bisporus) pozorována coby stimulující
faktor přítomnost mycelia téhož druhu => teorie, že zde jde víc o výměnu
genetického materiálu než o zakládání nových kolonií
fáze klíčení:
spora přijme vodu => nabobtná, dále jsou utilizovány tukové zásoby ve spoře,
zvyšuje se metabolismus a obnovuje biosyntetická aktivita, začíná syntéza nové
buněčné stěny a nakonec praská nebo je enzymaticky rozrušena stěna spory (často
ve ztenčených místech - klíční póry nebo štěrbiny) a vlákno vyklíčí => klíční
hyfa, jejím prodlužováním a větvením se pak rozrůstá nové mycelium stěna
klíční hyfy je buď pokračování stěny spory (třeba u cyst Oomycota) nebo
vnitřní vrstvy stěny (konidie Botrytis) anebo se vytváří zcela nová stěna
pod stěnou spory, která pak praská a je odvržena klíčí-li spory poblíž sebe,
projevuje se u řady hub negativní autotropismus (klíční hyfy se založí směrem od
sebe), ale u vyšších hub pozorován i pozitivní autotropismus (vede až k
propojení hyf, má význam u somatogamických druhů); chemický základ těchto
procesů je nejasný a např. u Botrytis cinerea byly pozorovány oba typy
(zřejmě je zde určitá závislost na podmínkách prostředí) chemické látky
stimulující klíčení (viz výše) také mohou určit, kterým směrem hyfa vyklíčí
(pozitivní chemotropismus) u parazitických hub se setkáme s negativním
fototropismem při klíčení => vyklíčení a růst od světla směruje hyfu do nitra
pletiva hostitele
Články,
které obsahují body upravující problematiku nomenklatury hub nebo ve kterých se
nomenklatorická pravidla pro houby liší od pravidel pro rostliny: 8.4. Typové
dokladové exempláře jmen taxonů musí být trvale konzervované a nesmí to být živé
rostliny nebo kultury. Avšak kultury hub a řas, jsou-li konzervovány v
metabolicky inaktivním stavu (např. lyofilizací nebo hlubokým zmrazením), jsou
přijatelné jako typy. Na tento článek navazují doporučení 8B: 8B.1. Z
materiálu holotypu jména nově popsané houby nebo řasy by se měla, je-li to
možné, připravit živá kultura, která by měla být deponována alespoň ve dvou
institucionálních sbírkách kultur nebo v genetických bankách. (Takovéto uložení
neruší povinnost konzervovat holotypový dokladový exemplář ve smyslu čl.
8.4.) 8B.2. V případech, že typem jména je kultura trvale konzervovaná v
metabolicky inaktivním stavu, na jakýkoli živý izolát získaný z této kultury by
se mělo odkazovat výrazy "z typu [ex-type]" (ex typo),
"z holotypu [ex-holotype]" (ex holotypo), "z izotypu
[ex-isotype]" (ex isotypo) atd., aby bylo jasné, že tento materiál pochází
z typu, ale sám nomenklatorický typ nepředstavuje. 13.1.(d) Omezení zásady
priority ("starting point"): pro houby (včetně hlenek a lišejníků)
1. 5. 1753 (Linnaeus, Species plantarum, ed. 1). Sankcionovaná
jsou jména, která přijal Persoon (Synopsis methodica fungorum
/31. 12. 1801/ - pro rzi, sněti a břichatky) anebo Fries (Systema
mycologicum, vol. 1 /1. 1. 1821/ až 3, s dodatkem Index
/1832/, a Elenchus fungorum /1828/ - pro ostatní houby a "houbové organismy" s
výjimkou hlenek, pro které platí beze zbytku 1. 5. 1753).
/Viz čl. 15.1. Jména sankcionovaná se považují za konzervovaná oproti
starším homonymům a konkurujícím synonymům./ Jména daná lišejníkům se z
nomenklatorického hlediska mají vztahovat na jejich houbovou složku. 13.6.
Jména anamorf hub s pleomorfickým životním cyklem nemají vliv na nomenklatorické
postavení jmen odpovídajících holomorf (bez ohledu na prioritu). 33.8.
Výjimka z článku 3.7. (jméno taxonu, jehož hierarchická úroveň byla při
uveřejnění označena termínem, který byl z hlediska postupnosti hierarchie chybně
použit, není platně publikováno) platí pro jména vnitrorodových taxonů v díle
Fries, Systema mycologicum (1821), nazývaných tribus, která se považují za
platně uveřejněná jména vnitrorodových taxonů. 34.2. Byla-li po
1. 1. 1953 navržena týmž autorem dvě nebo více jmen založených na
témže typu pro tentýž taxon (tzv. alternativní jména), žádné z nich není platně
uveřejněné. – K tomu poznámka 1: Jméno holomorfy houby a jméno korelující
anamorfy (viz čl. 59) nejsou alternativními jmény ve smyslu čl. 34.2, i když
vstoupila v platnost zároveň. Mají různé typy a vymezení holomorfy se považuje
za zahrnující anamorfu, ale ne naopak. (Pozn. P. H.: Jméno holomorfy =
jméno teleomorfy; toto jméno platí pro houbu ve všech jejích stadiích, viz čl.
59.1.) 50E.2. Bylo-li jméno přijato Friesem nebo Persoonem a je tedy
sankcionováno (viz čl. 13.1.), v plné citaci by se mělo přidat ": Fr."
nebo ": Pers." a tatáž konvence by se měla použít pro bazionymum (obecně se
používá výraz bazionym, ale toto je prý jazykově správnější) sankcionovaného
jména, pokud nějaké má, a pro všechny kombinace založené na sankcionovaném jménu
nebo jeho bazionymu. (Pozn. P. H.: Toto je sice pouze doporučení, ale pokud
vím, je v mykologii bráno jako "nepsané pravidlo".) 60.12. Epiteta jmen hub
odvozená od rodového jména asociovaného organismu (nejčastěji jde o hostitele
parazitické houby, ale též může jít o symbionta) se píší v souladu s přijatým
způsobem psaní jména toho organismu. Jiné způsoby psaní se považují za
ortografické varianty, které je třeba opravit.
Samostatnou kapitolu mají
jména hub s pleomorfickým životním cyklem: 59.1. U nelichenizovaných
vřeckatých a stopkovýtrusných hub (včetně snětí), které tvoří mitotické
nepohlavní morfy (anamorfy) i meiotické pohlavní morfy (teleomorfy), správným
jménem vztahujícím se k holomorfě (tj. druh se všemi jeho morfami) je
nejstarší oprávněné jméno typifikované prvkem reprezentujícím teleomorfu, tj.
morfu charakterizovanou tvorbou vřecek/askospor, bazidií/bazidiospor, příp.
teliospor nebo jiných orgánů nesoucích bazidie. 59.2. Aby bylo binární jméno
způsobilé pro jméno holomorfy, nejen jeho typový dokladový exemplář musí být
teleomorfní, ale i protolog musí zahrnovat popis nebo diagnózu této morfy (nebo
musí být zformulovaný tak, aby nebylo možno vyloučit odkaz na
teleomorfu). 59.3. Nejsou-li tyto požadavky splněny, jméno je potom jménem
morfologicky definovaného taxonu (form-tyxon) a je použitelné jen pro anamorfu
reprezentovanou jejím typem, která byla popsána nebo na kterou bylo odkázáno v
protologu. Přijaté taxonomické umístění typu jména určuje použití jména bez
ohledu na to, zda rod, ke kterému je podřízený taxon autorem přiřazen, je
holomorfní nebo anamorfní. 59.4. Jména s teleomorfním typem mají přednost
před jmény s anamorfním typem bez ohledu na prioritu, pokud jsou oba typy
považovány za patřící k témuž holomorfnímu taxonu. 59.5. Ustanovení tohoto
článku se nemají vysvětlovat tak, že brání uveřejňování a použití binárních jmen
pro morfologicky definované taxony v případech, kdy je považováno za nevyhnutné
nebo žádoucí odkazovat jen na anamorfy. – Poznámka 1: Pokud dosud nejsou
dostupná druhová nebo vnitrodruhová jména pro anamorfy, mohou být navržena
současně s uveřejněním jména pro holomorfní houbu, nebo i později. Epiteta mohou
být, je-li to žádoucí, stejná, nejsou-li v homonymických kombinacích. 59.6.
Je-li zjevné a jednoznačné, že autor nově zavedené morfy ji chtěl záměrně
přiřadit k morfě, která typizuje jím předpokládané bazionymum, a pokud autor
podpořil svůj úmysl splněním všech podmínek pro platné uveřejnění, potom jsou
údaje jako "comb. nov." nebo "nom. nov." považovány za formální chybu;
to znamená, že nově zavedené jméno je považováno za jméno nového taxonu a
přisuzuje se jen jeho autorovi. Jsou-li splněny podmínky jen na uveřejnění nové
kombinace, jméno je považováno za novou kombinaci, založenou na typu přímo nebo
nepřímo uvedeného bazionyma. Doporučení: 59A.1. Je-li popisována nová
morfa houby, měla by být uveřejněna buď jako nový taxon (např. gen. nov.,
sp. nov., var. nov.), jehož jméno má teleomorfní typ, nebo jako nová
anamorfa (anam. nov.), jejíž jméno má anamorfní typ. 59A.2. Je-li při
pojmenování nové morfy houby použito epiteton jména odlišné a dříve popsané
morfy téže houby, nové jméno by mělo být ustanoveno jako jméno nového taxonu
nebo anamorfy – podle toho, o jaký případ jde – a ne jako nová kombinace
založená na starším jménu. 59A.3. Autoři by se měli vyhýbat zveřejňování a
používání binárních jmen pro anamorfy, pokud je spojení s teleomorfou pevně
stanoveno a neexistuje praktická potřeba oddělených jmen (např. pro rzi a
příslušníky čeledi Trichocomaceae).
České názvosloví se
neřídí přesnými předpisy - fungují zde "nepsané zásady" => které české jméno
je mykologickou obcí nejvíce přijato, to se také nejvíce používá případy
nesouhlasu pojetí taxonu (nejčastěji jde o rody) ve vědeckém a českém
názvosloví: - jeden rod vědecký zahrnuje více rodů českých - typickým
příkladem je, pokud je přijímán rod Boletus sensu lato (tj. incl.
Leccinum, Suillus, Xerocomus), ale v češtině jsou odlišovány hřiby,
kozáky a křemenáče, klouzky, suchohřiby - jeden rod český zahrnuje více rodů
vědeckých nebo se nekryje jejich druhové složení - je-li drřívější široký rod
rozdělen na více menších, není vhodné vymýšlet de novo neznámá jména (čirůvka je
normálně Tricholoma, ale č. fialová je Lepista nuda,
č. májovka je Calocybe gambosa); podobně při přesunu druhů mezi rody
(Lepista nuda je čirůvka fialová, Lepista nebularis je strmělka
mlženka) - české názvosloví má sloužit v první řadě běžnému houbaři, není tedy
vhodné do něj vnášet časté změny (leckdy ukvapeně, pokud navržené vědecké pojetí
není následně přijato)
Základem je umět objekty studia -
najít - sebrat a nepoškodit - zjistit, v jakém je materiál stavu - ve
vztahu k plodnosti a zejména určitelnosti => do herbářů dávat jen houby
určitelné (nemusí být určené!) - je potřeba, aby položky byly dostatečně
reprezentativní (počet kusů, různá vývojová stadia) parazitické houby je
záhodno sbírat sporulující
Sběr sběr makromycetů - v terénu
balení do novin, na drobné a křehké plodnice vhodné krabičky od filmů, ampulky
od léků aj. (u hygrofilních hub, které rychle vysýchají, je vhodné je pro
transport obalit např. rašeliníkem) vždy balit plodnice jednoho druhu
odděleně od jiných, ne více druhů dohromady! záznam (to bude podobné jako u
vyšších rostlin): datum, topografické údaje, zápis o substrátu a
stanovišti zejména u masitých plodnic, které neurčíme na místě, pořídit
popis plodnice za čerstva (pro pozdější určení po vyschnutí či ztrátě
barev) co nejrychleji sebrané plodnice usušit (nejlépe ještě týž
den) dobrými znaky pro určení houby bývají též její vůně a
chuť
Mikroskopické studium základní mikroskopická pozorovací
média: kongo-červeň (roztok ve vodě) - barví stěny hyf,
nejpoužívanější laktofenol - preparát projasňuje; prep. v laktofenolu vydrží
pár dní, nejsou trvalé trvalé preparáty (spíše polotrvalé, vydrží pár let) se
dělají v polyvinylalkoholu, příp. ve speciálně vyráběných médiích druhá
možnost pro trvalé uchování preparátu - zalití do média na bázi kyseliny mléčné
(tedy např. laktofenol) a nepropustně orámovat (různé
laky)
Barviva: již zmíněná kongo-červeň Lugolův roztok -
roztok KJ a jódu ve vodě; přidáním chloralhydrátu dostaneme Melzerovo
činidlo pikronigrosin - barvení klíčních pórů, apikálních papil
spor genciánová violeť (roztok ve vodě) - specifické barvivo pro
Zygomycota používá se i mikrobiologické barvivo Sudan III pro
barvení tukových elementů
Chemické reakce: amyloidní reakce -
modrání stěn orgánů obsahujících škrob v látkách obsahujících jód (Melzerovo
činidlo) dextrinoidní (pseudoamyloidní) reakce - žlutohnědorezavé zbarvení
struktur taktéž působením jódového činidla cyanofilní reakce - modrání
chitinósních struktur v roztoku bavlnové modři to jsou 3 základní, o něco
specifičtější jsou: karminofilní reakce - barvení obsahu basidií některých
hub barvivy obsahujícími železitý acetokarmín reakce na celulózu - modré
zbarvení celulózních stěn v chlorzinkjódu
Konzervace dvě
základní cesty konzervace - suchá a mokrá Sušení: plodnice makromycetů,
parazitické houby (usuší se i s hostitelem) dají se sušit i mikromycety
(usušení agarové kultury) a dokonce i hlenky, ale uchovávání těchto organismů
sušených je dost hrůza uchovávání materiálu - herbářové obálky materiál v
herbáři musí být dobře usušený, vydezinfikovaný (aspoň jednou za pár let, houby
podléhají hmyzu mnohem více než cévnaté rostliny) a vybavený jasnou etiketou
(jako u vyšších rostlin...) Mokrá cesta: uchovávání v konzervačních
tekutinách - základní jsou formaldehyd, kyselina octová a glycerol výhody:
plodnice drží tvar nevýhody: náročné na prostor a váhu, obtížný
transport V posledních desetiletích se užívá lyofilizace - vymražování za
vakua do amorfního ledu
Kultivace Živné půdy: každá skupina hub
má určité nároky na teplotu a vlhkost, na chemické složení - jde o biogenní
prvky, pro zvlášť specializované skupiny hub je potřeba přidat např. vitamíny,
antibiotika aj. substráty přirozené: typicky dřevo pro "klackomycety", ale
třeba i kousek chleba ve vlhku nebo rajčata a ovesné vločky... substráty
umělé: ponejvíce agarové půdy Kultivace stopkovýtrusných hub: materiál
sebrat v době, kdy je plodnice akorát zralá pro fruktifikaci - již má zralé
basidie (ale ne přezrálé) => zabalit klobouk do vysterilizovaného staniolu
=> kultivovat nejlépe týž den (max. po 2-3 dnech v lednici): opláchnout
vodovodní vodou, pak destilkou, vysterilizovat 70% etanolem nebo 4% persterylem
=> vyříznout (sterilním skalpelem) bloček asi 0,5 cm3 a dát
na sladinový agar nebo jinou živnou půdu (ideálně s přidáním antibiotik proti
bakteriím a třeba i proti Zygomyc.) u malých plodnic se vezme celý
klobouk a přilepí na horní misku Petriho misky => spory vypadají na půdu ve
spodní misce na agaru se využívá jen svrchní ploška, protože houby potřebují
vzduch Dřevokazné houby - ke kultivaci není potřeba plodnice, stačí nakažené
dřevo => vyříznout z něj asi 1 cm3, ten pak po dezinfekci
rozříznout skalpelem napůl a řeznou plochou položit na médium takto lze
kultivovat fakultativní parazity, zatímco obligátní pouze na hostitelských
rostlinách Velmi problematická je kultivace mykorrhizních
hub.
