Katedra botaniky, Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika, tel. +420 541129580, fax +420 541211214 Ekologie a význam hub (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)

Obsah
Houby a faktory prostředí  •  Saprofytismus  •  Symbiotické vztahy hub  •  Parazitismus, patogenní houby  •  Šíření a rozšíření hub  •  Ochrana hub  •  Houby různých biotopů  •  Jedlé houby a pěstování  •  Jedovaté houby a otravy  •  Hospodářské využití hub  •  Hospodářské škody působené houbami

 

Houby a faktory prostředí

Význam hub v přírodě: jsou součástí detritového potravního řetězce - podílí se na rozkladu (dekompozici) organické hmoty na anorganické složky (minerální látky, CO₂ - hovoříme o tzv. mineralizaci organické hmoty), které tak vrací zpět do půdy, resp. ovzduší, odkud jsou opět využívány primárními producenty
zcela zásadní význam mají houby v koloběhu uhlíku, který získávají zejména rozkladem polysacharidů (celulózy, ligninu aj.), ale i tuků aj. látek - jejich rozklad vede až k CO₂
rozkladem bílkovin získávají houby dusík, který ovšem rozkládají "pouze" na NH₃ => po uvolnění do půdy oxidován na NO₂^– nebo NO₃^–, příp. denitrifikačními baktériemi převeden na N₂
právě z organických makromolekul získávají houby energii potřebnou k životu
kromě mineralizace se houby podílí též na humifikaci - z org. látek rozložených jen do určitého stupně jsou syntetizovány látky humusové => úrodnější půda
Na rozkladu organických látek se podílí houby i baktérie; houby mají oproti baktériím některé výhody:
- hyfy s apikálním růstem, které jsou pevně zakotvené v substrátu => mohou vyvíjet účinný tlak umožňující průnik do pletiva (zejména Ascom. a Basidiom. vytvářejí myceliální provazce, rhizomorfy apod. => dlouhodobý kontakt houby s pletivem)
- bohatší enzymatická výbava, účinnější metabolismus

Ekologické faktory prostředí působící na mykoflóru:
- klimatické: srážky a vlhkost, teplota, vzduch a jeho pohyb, světlo
- edafické: skladba substrátu, jeho fyzikální a chemické vlastnosti
- topografické: poloha naleziště - nadmořská výška, orientace, reliéf terénu
- biotické: vzájemné ovlivňování živých organismů v rámci biotopu
do předchozích bodů lze zahrnout i působení člověka (někdy označováno jako antropické faktory), ať už přímé nebo nepřímé

Voda - houby potřebují nejen vodu přímo v substrátu, ale i určitou relativní vzdušnou vlhkost (poměr aktuální vlhkosti k maximální vlhkosti při dané teplotě)
Podle potřeby vody rozlišujeme houby xerofilní (spíš xerotolerantní), mezofilní a hygrofilní
větší přísun vody a živin než růst vegetativního mycelia vyžaduje tvorba plodnic (přílišná vlhkost prostředí a s ní spojená nízká rychlost výparu může ale vést k abnormitám v tvorbě plodnic - pozorována tvorba prodloužených třeňů a zakrnělých klobouků u Polyporus brumalis)
O přesunu vody z prostředí do buňky nebo naopak rozhoduje rozdíl vodních potenciálů buňky a prostředí
vodní potenciál (udává se v jednotkách tlaku) závisí na osmotickém potenciálu + "matric potential" + turgoru
prostředí s nízkým osmot. tlakem má vysoký osmotický potenciál
"matric potential" určuje, jak moc je voda vázaná v pevné látce (půda, dřevo) dostupná pro houbu

Osmotický tlak - houby jsou do určité míry schopny vyrovnávat rozdíly osmotického tlaku buňky a prostředí
díky pevné buněčné stěně houby relativně dobře snášejí hypotonické prostředí (hrozí plazmoptýza), rozhodně lépe než prostředí hypertonické, ve kterém buňky ztrácejí vodu a odumírají (hrozí plazmolýza)
adaptace na prostředí s měnícím se vodním potenciálem - schopnost měnit osmotický potenciál buňky (např. Thraustochytrium v brakické vodě příjmem iontů, osmotolerantní kvasinky tvorbou např. glycerolu z nerozpustných zásobních cukrů)
nejnáchylnější k plazmoptýze (prasknutí bun. stěny) jsou rostoucí apikální konce hyf s tenkou stěnou => výhodnější pro život v prostředí s měnící se vlhkostí (např. povrch listů, kde osmotický potenciál zvyšují exudáty rostliny a snižuje déšť) je kvasinkovitá forma
buňky bez bun. stěny (hlenky, zoospory) využívají k osmoregulaci kontraktilní vakuoly

Kyslík je nezbytný pro houby, které získávají energii oxidativním metabolismem (dýcháním); naopak není nutný pro houby, které získávají energii fermentací
fakultativně anaerobní houby jsou schopny obou typů metabolismu (typicky kvasinky), zatímco obligátní anaerobové v přítomnosti kyslíku nepřežijí
i aerobním houbám vadí zvýšené množství kyslíku v prostředí, které lze vyvolat prostým zvýšením atmosférického tlaku - využívá se v průmyslu a laboratořích pro zabránění kontaminace jinými houbami při fermentačních procesech
toxicky působí na aerobní houby i zvýšená koncentrace CO₂ - zde je pravděpodobně přímou příčinou změna pH prostředí

pH - může působit na houby přímo (působení kyselého/zásaditého prostředí na povrch buňky) anebo nepřímo (různá dostupnost živin při různém pH)
Jsou houby (některé až extrémně) acidofilní i bazifilní, ale obecně lze říci, že optimum pro houby je slabě kyselé, mezi 5 až 6,5; při dostatku živin se dá hovořit o širší toleranci zhruba v rozsahu 4 až 7
nejvíce ale houby dominují v půdách kyselejších (pH cca 3 až 6), které nejsou tak optimální pro bakterie

Teplota - různé houby mají různou teplotu minimální, optimální a maximální (při překročení mezních hodnot se zastavuje činnost buněk následkem denaturace klíčových enzymů nebo zhroucení regulačních mechanismů metabolismu => hynou)
rychlost růstu a metabolických pochodů je nejvyšší při optimální teplotě a klesá směrem k minimu a maximu - platí absolutně v laboratorních podmínkách, v přírodě může být růst ovlivněn konkurencí jiných organismů
optimální teplota nemusí být stejná pro vegetativní růst a pro fruktifikaci (např. Flammulina velutipes má optimum pro růst 25 °C, ale pro tvorbu plodnic 5-10 °C); obecně rozsah optimální teploty pro fruktifikaci bývá užší
citlivé k výkyvům teplot je zejména mycelium, naopak trvalé útvary (sklerocia, chlamydospory, konidie, spory) snesou hodně
podobně jako u vody rozlišujeme i podle teploty houby psychrofilní (psychrotolerantní, cca do 15-20 °C), mezofilní a termofilní (optimum cca od 35-40 °C)

Světlo - neovlivňuje růst vegetativního mycelia, ale má vliv na tvorbu spor a plodnic - ve tmě tvoří např. hlívy, houževnatce nebo trámovky "temnostní formy" bez vytvoření klobouku a hymenoforu
houby rostoucí v nedostatku světla často postrádají barviva (nejen temnostní formy, sledováno i na kulturách v laboratoři) - světlo indukuje tvorbu karotenoidů
absorpce světla některými látkami v buňce může vést k tvorbě rekativních forem kyslíku, které následnou oxidací poškodí složky buňky - karotenoidy (méně prozkoumáno u melaninů) hrají ochrannou roli proti těmto oxidantům
flavoproteinové enzymy obsažené v buňkách hub jsou potenciálními fotoreceptory
Sporulace fytopatogenních hub je též závislá na světle (osvětlení signalizuje, že ke sporulaci dojde na povrchu tkáně hostitele, kde mají spory šanci se uvolnit do protředí - vzhledem k tomu, že rostlinná pletiva bývají pro světlo dost propustné, řídí se houby spíše podle UV záření, které pletivem tolik neproniká)

Houby se mohou vyskytovat v různých formách v závislosti na podmínkách prostředí
- fruktifikace pouze za příznivé teploty a dostatečné vlhkosti, jinak přežívají i řadu let pouze v podobě mycelia
- výskyt v myceliální nebo kvasinkovité formě u některých skupin
- přetrvávání nepříznivých podmínek v podobě spor při odumření vegetativní stélky

Ekologické skupiny hub podle způsobu získávání výživy:
- saprofyté (saprotrofové) získávají živiny z odumřelých částic organického původu, mají na to enzymatickou výbavu
- symbionti (ideálním případem je mutualistická symbióza, tj. oboustranně prospěšná) získávají živiny od partnera - cévnaté rostliny (mykorhiza), řasy nebo sinice (lichenismus) nebo i živočicha (např. Septobasidiales)
- parazité nebo patogeni - jednostranný vztah, houba jen bere a nic za to nedává; některými autory je brán pojem symbióza v širším pojetí jako dlouhodobý vztah různých organismů, tj. včetně parazitismu (mezi p. a mutualistickou symbiózou není vždy ostrá hranice)
- zvláštním případem jsou predátoři - "dravé houby"
Vazba na substrát může být různě silná - někteří symbionti nebo parazité odumírají se zánikem svého partnera/hostitele (časté u mykorhizních hub, obligátní parazité), jiné houby mohou volně přejít k saprofytismu (v případě parazitických druhů pak hvoříme o saproparazitismu)
Nároky na substrát jsou různé u různých hub - některým postačuje k životu prostě zdroj uhlíku, jiné potřebují celou řadu organických látek


Saprofytismus

Základní skupinou saprotrofních hub jsou pozemní (terrestrické), rozkládající vrstvu opadu a detritu (nadzemního - odumřelé nadzemní části rostlin - i podzemního - odumřelé kořeny, jejichž hmota se např. na loukách vyrovná hmotě nadzemní)
průměrné množství detritu v přirozených ekosystémech je 50000-100000 kg/ha; opad jehličnatý 2000-7000 kg/ha, listnatý 5000-10000 kg/ha
doba rozložení listů na humus je 2-3 roky (záleží na podmínkách, v tropech stačí několik měsíců), u jehlic (chráněny voskovou kutikulou) je to 8-10 let
Součástí detritového potravního řetězce jsou kromě hub bakterie, aktinomycety, detritofágní živočichové (žížaly, roztoči a chvostoskoci) - úloha živočichů je hlavně v mechanickém rozrušní částeček detritu (=> trusinky), narušený substrát je vhodný pro bakterie (též jim vyhovuje vyšší vlhkost); největší je ale podíl hub, které konkrétně hrají hlavní úlohu v rozkladu dřeva a listového opadu
největším objemem rozkladu se mohou pochlubit půdní mikromycety (Penicillium, Trichoderma aj.), největší intenzitou rozkladu zejména ligninu pak Basidiomycota
průběh zpracování: vylučování enzymů uvolňujících ze substrátu složky => jejich absorpce v roztoku
dekompoziční aktivita hub je koncentrována do terminálních buněk hyf
zastoupení hub je nejvyšší ve svrchní vrstvě půdního profilu (několik centimetrů), nejvíce v měli (mul) asi 40 %
hlavní význam má v této věci provzdušněnost substrátu - houby jakožto aerobní organismy nutně potřebují kyslík, proto jim i víc vadí příliš vody v půdě než její nedostatek (rozdíl oproti bakteriím)

Při rozkladu detritu můžeme zaznamenat určitou sukcesi:
- jako první nastupují druhy rozkládající mono- a disacharidy, případně škrob
- je střídají druhy celulolytické
rozhodující podíl v obou skupinách mají mikromycety, převážně v anamorfním stadiu
- závěrečnou fázi sukcese představují houby ligninolytické; nastupují po vyčerpání zásob jednodušších živin, kdy "odcházejí ze scény" konkurenčně silnější druhy s rychlým růstem (z předchozích skupin)
zde se uplatňují stopkovýtrusné houby, zejména rouškaté
vazbu na ligninolytické houby mají některé vřeckaté houby, rozkládající složky rozštěpeného ligninu
Sukcese podle systematických skupin (zhruba) odpovídá sledu Oomycota + Zygom. => Ascom. + Deuterom. => Basidiom.

Podrobněji na příkladu rozkladu listů: začíná již na rostlině, když se ve fylopláně usazují některé mikroskopické houby ve vláknité i kvasinkovité formě (Rhodotorula, Tilletiopsis, Sporobolomyces ad., i dimorfické druhy)
po opadu listů se ke stávajícím přidávají čistě saprofytické houby (Phoma, Pleospora), výrazněji se projevují i některé parazitické (sporulace, tvorba plodnic u padlí nebo Rhytisma) - na povrchu hovoříme o tzv. "L" vrstvě
částečky detritu (na fragmentaci se podílejí půdní živočichové, viz výše) v povrchové vrstvě půdy jsou pak živným substrátem pro lignocelulolytické Basidiomycota (Pluteus, Lepiota) => rozkládané částečky se pak dostávají hlouběji do půdy (propadávají, splach vodou, činnost živočichů), do tzv. fermentační ("F") vrstvy => uplatňuje se celá škála stopkovýtrusných hub (Marasmius, Mycena, Collybia, Clavaria aj.), je zde (několik cm pod povrchem nejvýrazněji vidět jejich mycelium (i pouhým okem díky sdružování hyf do myceliálních provazců)
aktivita hub zde vede i k rozložení protein-fenolových komplexů => uvolnění proteinů (při současné detoxifikaci fenolických látek) => obohacení půdy o živiny (dusík v organické formě) využitelné i pro živočichy

Rozklad dřeva - houby dřevožijné ("dřevokazné") jsou zejména Basidiomycota, ponejvíce mezi nelupenatými (někdejší řád Aphyllophorales s. l.)
dřevní substrát obsahuje celulózu, hemicelulózy (smíšené polymery s jinými sacharidy - xylózou aj.) i lignocelulózu (celulózní mikrofibrily obalené hemicelulózami a zabudované do ligninu) - jde o bohatý zdroj uhlíku, ale chudý na jiné základní živiny (C/N poměr i přes 500:1)
dřevožijné houby jsou přizpůsobeny - rozklad ligninu možná má význam ani ne tak pro vlastní zisk živin, ale pro uvolnění kovalentně vázaného dusíku (jeho nedostatek zbrzdí proteosyntézu a růst hyfy => rozklad celulózy střídá ligninolýza => uvolnění dusíku a celulózní složky, znovu jsou tyto využívány do vyčerpání zásob kolem hyfy => další rozklad ligninu atd.)
tři stádia rozkladu dřeva: kolonizace substrátu, vlastní dekompozice a zabudování produktů rozkladu do půdy dřevožijné houby rodělujeme do dvou skupin podle enzymatické výbavy:
- mají jen celulázu a celobiázu => destrukční rozklad; dřevo se zbarvuje uvolněným ligninem (není rozložen) => hnědá (nebo červená) hniloba, dřevo ubývá na váze i objemu, láme se a drobí, často kostkovitě (hnědou hnilobu způsobují např. Gloeophyllum, Fomitopsis, Piptoporus, Postia, Laetiporus, Phaeolus nebo Coniophoraceae)
- mají i ligninolytické enzymy (polyfenoloxidázy) => korozívní rozklad; dřevo rozkládáno zcela, nerozpadá se kostkovitě (může docházet k tvorbě otvůrků v jarním dřevě letokruhu => voštinová hniloba), ztrácí barvu => bílá hniloba (druhy rodů Pleurotus, Onnia, Phellinus, Polyporus squamosus)
- třetím typem je tzv. měkká hniloba - "zapaření" dřeva při vyšší teplotě a vlhkosti, lignin jen málo narušen (Ascom., Deuterom., málo Basidiom.)
Borka je rozkládána podstatně pomaleji než dřevo, trvá to řadu let; zde se uplatňují mechanicky hlavně tvrdohouby, trhající borku svými stromaty

Rozklad opadu (listy, jehličí, větévky, plody, zbytky těl živočichů) probíhá podobně jako v případě dřeva, hlavními rozkládanými složkami jsou celulóza a lignin
destrukční rozklad - rozklad pouze celulózy => tmavý surový humus bohatý na huminové kyseliny, dlouho odolává rozkladu mikroby (stovky let); příklad např. Chaetomium, lupenaté houby vzácně
korozívní rozklad => světle hnědý humus bohatý na fulvokyseliny, zároveň uvolňování dusíku z bílkovin; týká se řady makromycetů, zejména z čeledi Tricholomataceae (Collybia, Clitocybe, Lepista, Laccaria, Marasmius) i jiných, obvykle substrátově nespecifické

Zvláštním případem jsou koprofilní houby: nejprve Zygomycotina (Mucor, Pilobolus), následují Ascom. (Ascobolus, Sordaria, Chaetomium) a Basidiom. (začíná Coprinus, později Bolbitius, Psathyrella, Panaeolus) - zřejmě se jejich mycelia vyvíjejí průběžně, ale fruktifikují postupně, přičemž přičemž houby pozdějšího stadia se prosazují potlačením časnějších (hyfová interference, známá u stopkovýtrusných - příklad: po kontaktu s myceliem Coprinus dochází k degeneraci buněk Pilobolus a zastavení tvorby sporangioforů)
exkrement je docela ideální živnou půdou - obsahuje sacharidy, dusíkaté látky, minerály, vitamíny,...
rozklad exkrementu trvá zhruba 2 měsíce
koprofilní houby mívají dormantní spory, jejichž klíčení bývá stimulováno až stykem s určitými enzymy při průchodu trávicím traktem příslušných živočichů
Další případ jsou houby keratinofilní, mezi které patří některé Chytridiomycota a Ascomycota (Onygenales)

Strategie hub podle limitujících faktorů - konkurence ("soutěž" o živiny, výhodné vlastnosti jsou rychlá klíčivost spor, rychlý růst a aktivita depolymeráz => široké využití substrátu), stres (nedostatek živin, vody, teplota - různé houby mají různou adaptační mez), disturbance (oheň, zaplavení, sešlap, odstranění opadu):
- ruderální jsou druhy s jednoduchým životním cyklem, rychlým růstem, produkující množství (často zejména nepohlavních) spor s dlouhodobě zachovanou klíčivostí a rychlým klíčením => uplatní se na stanovištích, kde jsou dobré podmínky, ale buď dochází k rychlému vyčerpání zdroje živin (např. houby žijící na cukerných substrátech, tzv. "sugar fungi") nebo dochází k častému narušování substrátu
v případné sukcesi představují pionýrská stadia
patří sem různé kvasinky, Mucorales, imperfekti jako Penicillium, z makromycetů veškeré houby koprofilní a antrakofilní (oheň jim odstraní silnější konkurenty)
- mezi stres snášející stratégy patří dřevní ligninolytické, chitinolytické, keratinofilní houby, dále termo-/psychrofilní, xerofilní, halofilní druhy anebo takové, které žijí v symbiotickém vztahu (tedy i lišejníky)
- konkurenční stratégové se dokáží prosadit ve společnosti jiných druhů, např. dlouhým vytrváním mycelia na stanovišti (druhy tvořící "čarodějné kruhy"), dlouhou fruktifikační dobou (i víceleté "choroše" rodů Ganoderma, Fomes, Phellinus), tvorbou množství plodnic, které "obsadí" substrát (Stereum hirsutum, Trametes versicolor, Armillaria spp.)
potřebují stanoviště se stabilizovanými podmínkami (optimálně klimax), kde nedochází k narušování mycelia (odumřelé dřevo, luční porosty)
patří sem obvykle druhy celulolytické nebo ligninolytické - jen ony jsou schopny využívat tyto substráty
jsou sem řazeny i ektomykorhizní druhy
Interakce mezi dvěma populacemi, při které jedna ničí druhou, se nazývá alelopatie - děje se tak prostřednictvím vylučování metabolitů působících antibioticky na jiné druhy (často jen při zhoršení podmínek)
nejvíce antibiotik produkují hyfomycety (obecně imperfektní houby)
u stopkovýtrusných hub pozorovány tzv. hyfové interference - v místě styku různých hyf jedna "umírá" (zastavení růstu, vakuolizace, pokles turgoru, rozpad organel)
z makromycetů působí alelopaticky např. václavky nebo Hypholoma fasciculare; mycelium Marasmius oreades vylučuje do půdy kyanovodík(!)
možné využití pro "boj" proti některým druhům (kornatka obrovská eliminuje kořenovník)

Rozdělení saprofytických hub podle skupin:
Oomycota - saprofyt. druhy jsou zejména vodní (Leptomitales)
Chytridiomycota - saprofyt. druhy jsou celulolytické, některé keratinofilní (svléknuté kůže hadů, exoskelet korýšů)
Zygomycota - praví saprofyti jsou mezi Mucorales; využívají proteázy, lipázy a amylázy, málo je celulo- nebo chitinolytických
v porovnání s jinými skupinami nepředstavují velké množství, ale často hrají pionýrskou úlohu (r-stratégové, "sugar fungi")
některé se živí jako "dojížďáci" (např. Mucor hiemalis roste na hnijícím dřevě a živí se z produktů rozkladu stopkovýtrusnými houbami)
Ascomycota a Deuteromycota - největší množství půdních hub (druhy rodů Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium aj.)
zejména jsou celulolytické (některé rozkládají i lignin, některé keratin)
řada z nich se konkurenčně uplatňuje proti jiným houbám produkcí antibiotik; stejně významnou konkurenční schopností je i tolerance k antibiotikům jiných druhů
některé vřeckaté houby rozkládají i dřevo - buď jsou to normálně půdní houby, které napadnou např. větvičky v půdě (jen celulózní složku, na povrchu), anebo jde o pravé dřevokazné houby, způsobující bílou hnilobu (celulo- i ligninolytické - např. Helotiaceae, Bulgaria, Xylariaceae)
Ascomycota, resp. Deuteromycota (jde zejména o jejich anamorfy) mají z hub asi nejvyšší toleranci k extrémním faktorům prostředí, jako jsou teplota, sucho, UV záření (melanin ve stěnách spor Cladosporium nebo Alternaria)
Basidiomycota obvykle nastupují v závěrečných stadiích sukcese, K-stratégové s dlouhotrvajícím myceliem
zejména jsou celulo- a ligninolytické (hnědá nebo bílá hniloba, viz výše)
Speciální formou jsou kvasinky, s nimiž se setkáme hlavně na povrchu těl živočichů a rostlin, kde mohou mít dost živin z exudátů bohatých na sacharidy
kulovitý tvar je zde výhodný pro přežití - hrozí nedostatek vody nebo naopak nutnost vyrovnávat osmotický tlak při velkých srážkách (odplavení jiných látek => hypotonické prostředí), vystavení značnému osvětlení atd. - spolu s kvasinkami toto prostředí využívají taktéž ponejvíce kulovité bakterie
Hlenky se živí fagotrofně, ale v plazmodiální fázi mají i schopnost absorpce (extracelulární enzymy k rozkladu makromolekul, např. celulózy nebo chitinu), tedy částečně saprotrofní výživy


Symbiotické vztahy hub

Vztah různých organismů je obecně označován jako symbióza - je-li oboustranně prospěšná, označuje se jako mutualistická; pokud jeden organismus profituje na úkor druhého, hovoříme již o parazitismu (tento koncept pochází již od de Baryho z 19. století)
pro zjednodušení je dále pod pojmem "symbióza" míněna symbióza mutualistická
základními mutualistickými typy symbiózy jsou u hub mykorhiza a lichenismus; komplikovanou problematiku představují symbiotické vztahy se živočichy

Mykorhiza představuje vztah houby a cévnaté rostliny, tedy mykobionta a fytobionta (neplést s podobně znějícími pojmy fotobiont a fykobiont u lichenismu!)
podle současných poznatků mykorhizu tvoří většina rostlin, nemá ji jen asi 5 % druhů (vodní a mokřadní rostliny, též některé ruderální - Urticaceae, Polygonaceae, Brassicaceae)
přínos rostliny: energetické zdroje a organické živiny (v první řadě sacharidy, resp. obecně sloučeniny uhlíku, též některé vitamíny)
též výměšky (exudáty nebo exsudáty) kořenů mohou příznivě ovlivňovat růst houby
přínos houby: přísun vody a minerálních látek (zejména nahrazuje-li kořenové vlásky), zásobování fosforem (fosfatázou rozloží fosfáty => z nerozpustných sloučenin uvolní a rostlině předává fosfor), příp. též dusíkem (obdobně, rozklad proteinů a aminokyselin)
růstové hormony auxiny produkované houbou stimulují proudění monosacharidů z listů do kořenů (kde jsou zas houbou absorbovány)
pletivo houby na povrchu kořen mechanicky chrání a může i působit antibioticky
mycelium obvykle propojuje více jedinců rostlin => vznik komplexního systému kořen-mycelium-kořen, umožňující transport vody a org. i anorg. látek a jejich rovnoměrnou distribuci v celém systému
v bezprostřední blízkosti kořenů (0,5-1 mm, vrstvička označovaná jako rhizosféra) můžeme mluvit o tzv. rhizosférním efektu - je zde oproti okolní půdě zřetelně více hub (až 10x víc, především mykorhitických), baktérií (až 100x víc) a aktinomycetů, které spolu s kořeny ovlivňují půdní vlhkost, provzdušnění nebo pH
jde zároveň o oblast bohatou na živiny - jak z výměšků živých kořenů, tak z odumřelých částí kořenového systému => aktivitou rhizosférních hub jsou organické látky rozloženy a opět uvolněny živiny pro rostliny
výměšky kořenů působí jako stimulanty růstu hub (které do té doby mohou být v půdě v "klidovém stadiu" a žít saprotrofně) => ty pak svými extracelulárními enzymy rozruší buněčné stěny kořínků
takto mohou též být stimulovány k růstu populace mikroorganismů, které pak mohou působit antagonisticky proti případným patogenům rostlin
naopak mykostáze - houby jsou v půdě přítomny, ale v podobě spor, které neklíčí - důvodem může být konkurence při nedostatku živin v chudých půdách anebo právě produkce inhibičních látek kořeny či jinými organismy
obtížná je kultivovatelnost mykorhizních hub - řada z nich bez mykorhizy vůbec neroste nebo roste pomaleji, příp. netvoří plodnice (nabízí se úvaha o mírném parazitismu, každopádně je zde určitá závislost ve výživě houby na rostlině)
fakultativně mykorhizní druhy jsou schopny i saprotrofního života (Paxillus involutus, Tricholoma saponaceum, Xerocomus subtomentosus, zřejmě i X. badius; václavky /Armillaria/ mohou žít mykorhizně, saprotrofně i paraziticky), zatímco obligátně mykorhizní houby nepřežijí zánik symbiotického vztahu (druhy rodů Russula, Suillus či Leccinum, zřejmě to obecně platí pro endomykorhizní houby)
příčinou je omezená enzymatická výbava těchto hub, neprodukují celulázy nebo polyfenoloxidázy

Mykorhitický kontakt probíhá mezi kořenem a myceliem - základní typy mykorhiz jsou rozlišovány podle toho, zda mykobiont proniká do buněk rostliny nebo ne
Nedochází-li ke vnikání houby do buněk rostliny, jde o ektomykorhizu
je viditelná i makroskopicky - pseudoparenchymatické houbové pletivo tvoří "punčošku" na povrchu kořínků, která nahrazuje kořenové vlásky (může být i obojí, při povrchu půdy kořínky obalené houbou a hlouběji bez houby, ale s kořen. vlásky)
houba může vytvářet i mohutný myceliální systém výrazně přesahující kořenový systém symbionta
houbová vlákna porůstají povrch kořene a vnikají do mezibuněčných prostor => kolem jednotlivých buněk vytvářejí tzv. Hartigovu síťku => hyfy dodávají rostlině vodu a živiny
mykorhizace kořenů je nejen dílem stávajícího mycelia, ale i nových hyf vyklíčivších ze spor; klíčení spor bývá stimulováno při růstu kořenů anebo též jiných mycelií (nevyklíčí na umělé půdě, i když tam mají dostatek živin) => možná výměna genetického materiálu, vyklíčivší hyfa často rychle splyne se stávajícím myceliem
některé ektomykorhizní houby zvyšují toleranci dřevin ke kyselým srážkám (v kyselém prostředí se uvolňují do půdy kovové prvky, od jistého množství toxické - houby do určité míry brání jejich pronikání do kořenů)
obecně mykorhiza umožňuje vyšší adaptabilitu dřevin na extrémní podmínky => využití při umělé mykorhizaci semenáčků při výsadbách v horských oblastech, při rekultivaci výsypek atd.
ektomykorhizní spojení vydrží rok až dva, pak je obnovováno
tento typ je zastoupen u dřevin - zejména Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, méně často např. Salicaceae (jiné dřeviny mají hlavně endomykorhizu - Aceraceae, Tiliaceae, Corylaceae aj.); celkově je ektomykorhiza mezi rostlinami méně rozšířená, jen asi u 3-5 % druhů)
mezi houbami je naopak dost rozšířená - několik tisíc druhů, zejména rouškatých
vzácně jsou případy druhové specifičnosti (nejvíc je hub vázaných na modřín), obvykle může jeden druh dřeviny tvořit mykorhizu s více druhy hub a naopak - ektomykorhizní houby mohou propojit i více rostlin ve společenstvu (různých druhů i různých věkových stadií - pomáhají např. přežít semenáčkům, které by se jinak kompetičně neprosadily)
pro zajímavost: některé kapradiny normálně tvoří endomykorhizu, ale jsou schopny v borech či bučinách "přijmout za své" i ektomykorhizní houby dominujících dřevin
Odvozený typ je ektendomykorhiza - jako ektom., ale hyfy pronikají i do buněk
vytváří se u semenáčků jehličnanů, dále Pyrola nebo Monotropa (Ericales)

U naprosté většiny rostlin je vytvořena endomykorhiza
Nejrozšířenějším typem je vezikulo-arbuskulární - hyfy tvoří na povrchu kořene appresoria (přísavky) a pronikají do buněk vnitřní kůry kořene, ve kterých vytvářejí
=> nejprve keříčkovité arbuskuly - metabolicky aktivní část houby, oboustranný přenos látek přes membrány (zprvu nedojde k penetraci plazmalemy rostlinné buňky, ale k invaginaci - probíhá tak přenos látek stále přes dvě membrány); po určité době bývají arbuskuly buňkou "stráveny"
=> později i kulovité vezikuly - již ne funkce vstřebávací, ale zásobní - uvnitř tukové částice, pevná chitinózní stěna, dlouhotrvající
přítomnost houby ovlivňuje život buňky - v místě kontaktu se nevytváří pevná buněčná stěna, příp. zůstává ve formě fibrilární "kostry"; jsou důkazy i že houba může způsobit omezenou lyzi pektinové složky buněčné stěny
nejčastěji vytvářejí vezikulo-arbuskulární mykorhizu houby spájivé (rody z řádu Glomales, též Endogone)
je zde velmi nízká specifičnost - druhy z několika rodů hub vytvářejí VAM s tisíci různých druhů rostlin
ekto- a endomykorhiza se navzájem nevylučují – např. u akácií zjištěno spojení s houbami z rodu Thelephora (Basidiomycetes) a řádu Glomales
evolučně jde zřejmě o dost starou záležitost - spory a hyfy hub byly objeveny již v devonských fosiliích rostlin

Specifické formy endomykorhizy:
erikoidní - tvoří ji imperfektní nebo vřeckaté houby (Pezizella) nebo některá kuřátka s rostlinami z čeledí Ericaceae a Vacciniaceae, rostoucími obvykle na kyselých a živinami chudých půdách
hyfy pronikají do buněk korové vrstvy kořenů (nejlépe ve špičkách, kde rostliny tvoří vláskovité kořeny v extrému pouze s jednou vrstvou korových buněk) => nakonec vyplňují téměř celé buňky
rozdíly oproti VAM: hyfy jsou přehrádkované a nejsou vyvinuty kořenové vlásky
orchideová - tvoří ji orchideje se stopkovýtrusnými houbami (Thanatephorus, Tulasnella, Sebacina, ale i Marasmius nebo Corticium), mnohé též s druhy rodu Rhizoctonia
invaginace plazmalemy => vytvoření hyfových smyček v buňkách rostlin => septované hyfy v buňkách bývají po určité době "stráveny"
během počátečního vývoje nezelené mladé rostlinky je to houba, kdo produkuje celulázy, jimiž se podílí na rozkladu celulózy => získané jednoduché cukry pak od ní bere rostlina (některé z houby čerpají i látky povahy vitamínů, aminokyseliny nebo růstové hormony) - v této fázi ontogeneze rostliny jde tedy v podstatě o parazitismus
orchideová mykorhiza je jediným symbiotickým vztahem s účastí hub, ve kterém je směr toku sloučenin uhlíku od houby k partnerovi
trvale nezelené orchideje zůstávají takto parazity po celý život

Zvláštním případem jsou houby žijící endofyticky, které ale přitom nejsou ani parazity, ani symbionty přímo propojenými s buňkami rostliny - rostliny jim zřejmě představují vhodnou niku pro růst a naopak metabolity hub mohou rostlinu chránit proti hmyzu, bakteriím aj. organismům (produkce alkaloidů u Clavicipitaceae, antibiotik aj.)

Lichenismus - pevný vztah mezi houbou (mykobiontem) a řasou nebo sinicí (označ. jako fykobiont nebo cyanobiont, resp. souhrnně fotobiont)
rozmnožování lišejníků je převážně vegetativní - částmi stélky (soredie, isidie, schizidie, fylidie), vzácněji mykobiont tvoří plodnice a spory
v laboratorních podmínkách lišejník syntetizován teprve ve druhé polovině 20. století: smíšení čisté kultury houby (Cladonia cristatella) s kulturou řasy (Trebouxia glomerata) => hyfy obrůstají buňky řasy => klubíčka => shlukování => zhruba po 2 měsících stélkové šupinky => po čase tvorba plodnic => asi za rok kompletní podecia
v přírodě růst lišejníku podstatně pomalejší, lišejníky jsou považovány za nejpomalejí rostoucí organismy - nárůst stélky u korovitých 0,5-2,5 mm, u lupenitých a keříčkovitých 1-6 mm, nejvíce asi 15 mm za rok
tomu odpovídá i stáří lišejníkových stélek - běžně stovky let, korovité lišejníky zejména v chladných oblastech až tisíce let
lišejníky jako indikátory znečištění ovzduší - nejcitlivější jsou k oxidu siřičitému, jehož působením se mění chlorofyl na nezelený feofytin => ztráta schopnosti fotosyntézy vede k odumření celého organismu (navenek se projevuje změnou barvy a postupným rozpadem stélky)
nejcitlivější jsou epifytické (stromové) lišejníky s keříčkovitou, příp. lupenitou stélkou (Usnea, Alectoria, Evernia, Lobaria), naopak mezi tolerantní lze zařadit druhy rodů Lecanora nebo Hypogymnia

Symbióza s živočichy může být za prvé endosymbióza, kdy houba tráví celý život uvnitř těla živočicha - např. objeveny houby v buňách měňavek nebo v tělních dutinách kroužkovců
doposud není plně vyjasněna úloha kvasinky Candida albicans, vyskytující se i u člověka na povrchu těla nebo v trávicí soustavě; při přemnožení se stává patogenem, který může způsobit i smrt jedince
významnou úlohu hrají houby i jako součást mikroflóry v bachoru přežvýkavců (živočichové s výjimkou měkkýšů nevytvářejí celulázy) - zde se uplatňují zejména anaerobní Chytridiomycota (Neocallimastix frontalis)
nejvíce jsou endosymbiotické houby spojeny s hmyzem (kvasinky, hyfomycety); žijí ve speciálních tkáních - mycetomech - nebo přímo ve speciálních buňkách - mycetocytech
houby dodávají hmyzu některé aminokyseliny a vitamíny, též pomáhají rozkládat dusíkaté produkty metabolismu (močovinu, kyselinu močovou)
přenos houby na další jedince - obvykle přechází z mycetomu do trávicího traktu, odkud je vylučována => přichází do kontaktu s kladenými vyjíčky nebo potomstvem

Další jsou symbiotické houby žijící mimo těla živočichů nebo na jejich povrchu
známí jsou kůrovci (Scolytidae), jejichž chodbičky prorůstají houby (Ophiostoma), které rozkládají celulózu a lignin a slouží jako potrava pro vylíhlé larvy
dospělí brouci pak roznášejí houbu na další stromy, samičky mají mezi články zadečku "kapsy", v nichž přenášejí mycelium nebo konidie, tzv. mycetangia => při kladení vyjíček "kladou" i houbu
podobně jsou na tom pilořitky, i ony mají mycetangia vedle kladélka - roznášejí takto některé pevníky (Stereum sangiunolentum, druhy rodu Amylostereum) nebo choroše (Cerrena unicolor)
jejich larvy se nemusí živit přímo houbou, ale dřevo s rozloženým ligninem a celulózou je pro ně lépe stravitelné
obecně jsou houby prorůstající chodbičky hmyzu a jeho prostřednictvím šířené označovány jako ambróziové; užší pojetí je takové, že pravé ambróziové houby jsou jen ty, které nosí hmyz ve specializovaných orgánech (mycetomech, mycetangiích)
"Pěstování" hub živočichy zjištěno u mravenců (rod Atta) z Trinidadu, kteří si vytvářejí ve svých stavbách "houbové zahrádky" (až několik stovek, 20-30 cm veliké): do mraveniště nosí listí a větévky a rozkoušou je na drť, na které pak rostou např. bedly (je zde úzká vazba, jednotlivé druhy mravenců mají "svůj" druh hub) => jejich hyfy pak slouží za potravu mravencům, kteří jsou obligátně mykofágní
mravenci nejen "pěstují své houby", ale i odstraňují jiné, kontaminující "jejich kulturu"
obdobně jsou na tom jihoameričtí termiti s houbou Termitomyces (Basidiom., dosahují váhy až 2,5 kg a průměru klobouku 60 cm) a některými dřevnatkami: v termitištích válí "kuličky" z dřeva, bylin, mycelií a konidií hub, které pak požírají spolu se dřevem - exoenzymy hub jim zřejmě umožňují trávit dřevo => pak zase trousí konidie houby
"pěstování hub" mravenci a termity je známo jen z tropických oblastí (lesy, savany)
"Trojvztah" vytváří s rostlinami a červci houby z řádu Septobasidiales - bezkřídlé samičky červců žijí přitiskle na listu, ze kterého sají živiny (podstatou jde o parazitismus) => je obrůstají hyfy hub => znehybní červce, pronikají do krevní dutiny a sají živiny odtud - v principu tedy houba parazituje na parazitickém hmyzu
na druhou stranu červcům houba poskytuje ochranu a stabilní prostředí (omezen výpar) - toto je příklad relativity významu slova symbióza
=> obecná věta na závěr: neexistují ostré hranice mezi mutualistickou symbiózou, saprotrofií a parazitismem


Parazitismus, patogenní houby

Zoopatogenní houby patří převážně mezi vřeckaté nebo imperfektní (na člověku ale zjištěny i dvě stopkovýtrusné houby - z nehtů a patra izolováno Schizophyllum commune, v srdeční nitrobláně mycelium Coprinus cinereus)
způsobují buď povrchové dermatomykózy na kůži nebo sliznicích (takových je většina), nebo i systémové mykózy zasahující i vnitřní orgány
v poslední době stoupá počet případů mykóz u člověka - možnými důvody jsou slabší imunita lidí, příliš častá léčba antibiotiky (potlačuje veškerou bakteriální flóru => snazší invaze houbového patogena), příp. rozmach cestování (přenos hub z jiných oblastí) - těžko ale označit jeden konkrétní faktor, vždy jde o souhru

Dermatomykózy jsou obvykle více nepříjemné než nebezpečné, často ale přecházejí do chronického stadia
kožními parazity jsou nejčastěji druhy rodů Epidermophyton, Trichophyton a Microsporum (anamorfy vřeckatých hub), obvykle různé druhy na různých živočiších (což ovšem nevylučuje, že se řada "zvířecích" druhů může přenést na člověka)
parazitují na keratinových strukturách - kůži a jejích derivátech, nehtech, vlasech aj.
u zviřat na chlupech, peří, rozích - některé houby jsou specializovány jen na tento tzv. "tvrdý keratin" (zřejmě eliminovány přítomností antifungálního faktoru v živých tkáních)
mycelium se rozrůstá po mrtvých vrstvách buněk a šíří rozpadem vlákem - tvorbou arthrospor (v tomto vegetativním stavu neurčitelné, určování za pomoci kultivace)
zánětlivé reakce pak způsobuje imunitní odezva organismu (dojde-li ke vzniku prasklinek v kůži => obnažení živých buněk, je to ideální "vstupní brána" pro sekundární infekce)

Systémové mykózy způsobují jednak specializovaní, jednak příležitostní (oportunní) parazité
praví specializovaní patogeni jsou anamorfy hub z řádu Onygenales, způsobující kožní a plicní onemocnění - Histoplasma, Blastomyces (teleomorfy v rodu Ajellomyces), Coccidioides a Paracoccidioides - centra jejich výskytu jsou v různých oblastech amerických kontinentů, ale již při krátkém pobytu zde je možno se infikovat, stačí vdechování spor => primárně napadají plíce, ale šíří se i na další orgány
oportunní mykózy způsobuje celá řada normálně saprotrofních hub, když napadnou oslabené nebo poškozené tkáně či orgány
nejčastějším případem je pomnožení kvasinky Candida albicans, běžně vegetující na povrchu i uvnitř těla - saprotrofní fáze je kvasinkovitá, šíří se blastosporami
dostane-li podmínky k pomnožení (i zde mohou negativně zapůsobit antibiotika, zejména se "širokým záběrem", když zredukují bakteriální flóru => uvolnění niky pro houby, odbourání kompetice o živiny), přechází v parazitickou pseudomyceliální formu => často vleklá onemocnění kůže, plic nebo trávicí soustavy (snadněji propuknou při oslabené imunitě - např. bývají bezprostřední příčinou smrti u nemocných AIDS)
Cryptococcus neoformans (anamorfa stopkovýtrusné houby Filobasidiella) napadá kůži a sliznice, kosti, plíce i nervovou soustavu; vyskytuje se často u domácích zvířat (zejména kopytníků), ve městech jako přenašeči mohou fungovat holubi
aspergilózy (Aspergillus fumigatus, flavus, niger - normálně půdní saprofyté) jsou spíše alergickým projevem při vdechování velkého množství spor => rozrůstání hyf v orgánech (zejména jde o plíce), nejsou zde ale produkovány aflatoxiny
vážné mohou být mukormykózy (druhy rodů Mucor, Rhizopus, Absidia) trávicího traktu, plic nebo částí hlavy

Další řada hub parazituje na prvocích a jiných jednobuněčných organismech
Rhizophidium parazituje na rozsivkách, Polyphagus (obé Chytridiales) na krásnoočkách
Zoopagales napadají měňavky: na buňku se přilepí hyfa (reakce buňky je "mrtvý brouk", tedy se přestane hýbat) nebo lepkavá konidie => vroste dovnitř a vytvoří v buňce vstřebávací hyfy
podobně se druhy rodu Zoophagus (taktéž Zoopagales) přichycují na vířníky
Houby napadající hlísty (zejména z řad imperfektních) získávají živiny dvěma způsoby: první je shodný s výše uvedenými, hyfa se přilepí na hlísta (dotek hlísta vyvolá vyloučení lepkavé kapky) => vytvoří se appresorium a následně vstřebávací hyfa
druhým způsobem je aktivní "lovení" - houba se chová jako predátor (označují se jako "houby-dravci"): z mycelia vytvoří smyčku (někdy též produkují atraktanty - látky, které lákají kořist) => vleze-li hlíst do smyčky, buňky houby se "nafouknou" a sevřou kořist => pak přicházejí ke slovu hyfy, jimiž jsou vstřebávány živiny
některé hlívy (anamorfy od Hohenbuehelia či Resupinatus) nevytvářejí smyčky, ale lapají háďátka ve dřevě na výrůstky s lepkavou hmotou => po přilepení hlísta vyloučí látku, která ho znehybní => mycelium vroste do tělní dutiny

Nejvíce je parazitů hmyzu (též jsou asi nejznámější díky využití v "biologickém boji", i když účinněji jsou využívány bakterie nebo viry - úspěšnost houbové infekce je více závislá na podmínkách prostředí umožňujících klíčení spor)
obvykle jsou specializovaní na určité stadium vývoje hmyzu - larvy a kukly napadají hlavně půdní druhy, zatímco paraziti imag se šíří vzduchem
Hmyzomorky (Entomophthora) infikují hmyz slizovitými konidiemi => vyklíčí v mycelium s appresorii => hyfy pronikají do těla (enzymaticky rozrušován skelet) => rozpadají se na hyfová tělíska => roznášena hemolymfou po těle => další dělení => z hyf vyrůstajících na povrch těla se tvoří konidiofory a konidie
Entomophthorales jsou hlavně houbami mírných pásů; některé druhy zabíjejí hmyz rychle (během pár dnů), jiné jsou naopak "šetrné", napadený hmyz přežívá a je přenašečem šířícím uvolňované spory
Larvy dvoukřídlých napadá Coelomomyces (Blastocladiales) - v tropech využíváno proti moskytům
Na larvách, kuklách i dospělcích různého hmyzu parazitují housenice (Cordyceps, řád Hypocreales): napadené tělo prorostou a "mumifikují" => vzniká pseudosklerocium (často v půdě, přetrvávající stadium), ze kterého následně vyrůstají stromata
housenice jsou oblíbená potrava některých živočichů (např. srnci je požírají i s mumifikovaným hmyzem) i lidí (lahůdka v Číně nebo Austrálii)
Množství imperfektních hub jsou parazité hmyzu (Beauveria, Metarhizium; někteří fakultativní): spora vyklíčí na povrchu těla a houba pronikne dovnitř (podobné jako u hmyzomorek), šíří se hemolamfou jako kvasinkovité buňky (některé přitom produkují toxiny) => po smrti hmyzu přechází zpět do hyfové formy a prorůstá tělo
Zřejmě komenzálové (rostou jen na povrchu těla hmyzu, pravděpodobně mu příliš neškodí, aby se dalo mluvit o parazitismu) jsou Laboulbeniales

Houboví parazité rostlin patří do celé řady skupin - základní rozdělení je na parazity obligátní (česky ozn. jako závazné) a fakultativní (příležitostné)
houby pronikají do hostitelů ze dvou základních prostředí - půdy a vzduchu

Ze vzduchu mohou přicházet pouze ve formě spor na nadzemní části rostlin - jejich "životní úspěšnost" je plně závislá na efektivitě uvolňování a šíření spor a následné reinfekce, zejména u hostitelsky specifických druhů
mezi tyto houby patří např. rzi, sněti, padlí nebo peronospory
aby byla infekce úspěšná, musí houba překonat povrchovou vrstvu - epidermis
pevná je borka dřevin - představuje spolehlivou ochranu, není-li narušena
na povrchu epidermis bývá vytvořena kutikula z látek tukové povahy (kutin je polymer mastných kyselin), představující vrstvu vodonepropustnou a vodoodpudivou - tudy také cesta pro "vetřelce" obvykle nevede (i když jsou takoví, např. Botrytis)
snazší je pronikat do listů skrze průduchy; zde ovšem houba musí jednak dokázat lokalizovat průduch, jednak "rozpoznat", kdy je otevřený => uplatňuje se forma chemotaxe, reakce na kyslík uvolňovaný skrz průduchy při fotosyntéze
ve fylosféře (povrch listu) bývá pH 7-8 a houby jsou zde tomu přizpůsobeny (srazíme-li pH pod 6, šance hub se prudce snižují)
dobrou "vstupní branou" infekce jsou nechráněná místa vzniklá poraněním; naproti tomu v případě přirozených jevů jako je opad listů či plodů to rostlina "má ošetřeno"
spory řady hub vylučují lepkavou hmotu, kterou se "přilepí" k epidermis
stimulace klíčení může být chemická (klíčení spor Bremia lactucae stimulováno při klíčení semen lociky) nebo záviset na faktorech prostředí (oidie padlí lépe klíčí za sucha; naopak vysoký obsah vody v ovzduší stimuluje uvolnění zoospor u hub z odd. Oomycota - zde vůbec na obsahu vody závisí, zda ze sporangia vyklíčí hyfa nebo se uvolní zoospory) nebo také nemusí na výše zmíněném záviset (zoospory Pseudoperonospora humuli pro svou encystaci vyhledaly otevřené průduchy, i když jim byla nabídnuta "atrapa", kde chemotaxe nepřipadala v úvahu)
po vyklíčení ze spory vytvářejí houby speciální adaptace pro proniknutí do pletiva a buněk hostitele - appresoria, haustoria, průrazníkové hyfy (viz kapitolu o vegetativní stélce hub) - vlastní průběh nákazy viz dále (u obligátních parazitů)

Naproti tomu parazité infikující rostliny z půdy mají snadnější úlohu - podzemní části rostlin jsou v permanentním kontaktu s půdou plnou různých mikroorganismů, obvykle s víceméně stabilním dostatkem vody a živin; těmto houbám též stačí rozrůstat se coby hyfy, nepotřebují pro infekci projít procesem klíčení spor oproti "vzdušným" mají zase omezenou možnost pohybu a šíření na větší vzdálenost
příklady jsou např. Plasmodiophora, Synchytrium, dřevokazné stopkovýtrusné (Heterobasidion, Armillaria)
kořeny nemívají na povrchu hydrofobní vrstvu, bývají obaleny nanejvýš slizem z exudátů <= uplatňuje se chemotropismus, přitahování zoospor (Phytophthora) nebo směr růstu klíční hyfy
exudáty též mohou stimulovat tvorbu infekčních struktur (rhizomorfy václavek) nebo přímo stimulovat klíčení i po dlouhodobé dormanci (sklerocia Sclerotium cepivorum reagují specificky na exudáty z kořenů rodu Allium - takovouto "kompatibilitu" s hostitelem má houba geneticky danou <= drobná genetická změna může způsobit neschopnost napadnout hostitele nabo na jeho straně vznik rezistentní rasy)
mohlo by se zdát, že "více exudátů => větší šance na infekci", jenže ... uvolňování živin zároveň podporuje růst populací sprofytů v rhizosféře, což naopak ztěžuje infekci parazitům; saprofyté navíc bývají silnější jak v kompetici o živiny, tak v produkci antibiotik
nejsnadněji napadnutelné jsou tenkostěnné buňky rostoucího kořene nebo kořenové vlásky - naproti tomu starší úseky kořenů se posléze obalují kůrou z mrtvých buněk, přes kterou jednotlivé hyfy nemají šanci projít (dokáže to jen pár hub, např. václavky prostřednictvím rhizomorf)
u Gaeumannomyces dochází k tvorbě "runner hyphae" - rozrůstají se ektotrofně po povrchu kořene, větví se, anastomózují (v extrému vytvoří až myceliální "obal") a následně z nich vyrostou tenké průnikové hyfy (v extrému až jedna do každé buňky)
specialitou Plasmodiophoromycetes je proražení buněčné stěny "trnovitým" výběžkem buňky (přisedlé zoospory)
oproti fylosféře v rhizosféře bývá reakce kyselá - obrana proti houbám: provápnit

Obligátní parazité jsou biotrofní - typickými příklady jsou Peronosporales, Taphrinales, padlí, rzi, sněti nebo Exobasidiales - žijí výhradně na živých hostitelích nebo jejich pletivech (těžko je pěstovat na živných půdách, omezeně na tkáňových kulturách; např. u snětí se dá vypěstovat kvasinkovité stadium, ale ne dikaryotické mycelium)
nezpůsobují rychlé odumření pletiv (smrt hostitele by znamenala i jejich záhubu), zato často vyvolávají deformace orgánů a částí rostlin (obvykle spojené s jejich zvětšením)
častá je hostitelská specificita - obvykle na úrovni rodu (určitý druh parazita je schopen napadnout jedince z jednoho rodu rostlin), k níž často přistupuje i specificita orgánová (Plasmopara viticola - listy, Claviceps purpurea - semeníky); též může být parazit zaměřen na určitou ontogenetickou fázi hostitele (Bremia lactucae - klíční rostlinky salátu)
vysoká specializace je podmíněna geneticky

Typický průběh nákazy - případ ektoparazitismu: spora na povrchu těla hostitele za příznivých podmínek (v první řadě vlhkostních) vyklíčí => mycelium se rozrůstá po povrchu a vytváří appresoria => vznikají průnikové hyfy, pronikající skrz buněčnou stěnu => vzniká haustorium, nepronikne ale do cytoplazmy, "tlačí" před sebou cytoplazmatickou membránu => v mezeře mezi ní a bun. stěnou se hromadí živiny, které houba vstřebává
mezera mezi cytoplazm. membránou haustoria a hostitelské buňky - apoplast
v místě vniknutí haustoria do buňky se vytváří "krček" - obě membrány zde splývají, čímž je od okolí izolován "apoplastový kompartment" (s tvorbou "krčku" se setkáme u parazitů, ale ne u symbiontů, např. v případě VA mykorhizy)
příkladem ektoparazitů jsou padlí nebo strupatky (Venturia; ty si navíc pomáhají extracelulárními enzymy pro rozrušení kutinové vrstvičky na povrchu plodů)

V případě endoparazitismu je průběh obdobný, leč mycelium se nerozrůstá jen na povrchu, ale prorůstá i mezibuněčnými prostory pletiv
běžnými endoparazity jsou Peronosporales, Taphrinales nebo Uredinales
haustoria slouží ponejvíce k čerpání živin (ale nemusejí být jediným prostředkem čerpání živin - např. tvořící se sklerocium Claviceps purpurea je vyživováno intercelulárním myceliem, které na bázi semeníku nahradilo pletivo rostliny)
přímo do buněk hostitele vrůstají (celá stélka, nejen haustoria) endobiotičtí parazit, jako jsou Synchytrium, Olpidium (Chytridiomycetes) nebo Plasmodiophora - neusmrcují napadené buňky, naopak indukují jejich zvětšování (hypertrofie) a zmnožování (hyperplazie)
zvláštním případem endoparazitismu je růst houby ve vodivých pletivech hostitele - např. původce tracheomykózy jilmů Ophiostoma ulmi, kromě mechanického ucpávání vodivých drah též působí na rostlinu produkty svého metabolismu, vytváří viskózní látky a některé tracheomykózní houby i toxiny; mycelium se rozrůstá v xylému a vytváří na sobě tisíce konidií (blastospor) => putují proudem látek ve vodivém pletivu a uchytí se o kus dál, tam zase vyklíčí v hyfy => omezení funkce vodivých pletiv
Do pletiv parazité pronikají nejčastěji přirozenými otvory - průduchy (u bylin), lenticelami (v korkové vrstvě dřevin), v kořenovém systému pak kořenovými vlásky (nejtenčí buněčná stěna)

Houbové choroby představují značný hospodářský problém po celém světě, ve vyspělých státech jsou jimi způsobené ztráty odhadovány na 6-10 % celkové produkce
přirozeně jsou ovšem plodiny odolné proti svým "domácím" patogenům (jinak by tu už nebyly :o) - houbové epidemie jsou hlavně důsledkem špatného hospodaření (vedoucího ke změně podmínek prostředí - obsahu látek v půdě, pH apod.) nebo pěstování plodin mimo jejich přirozený areál

Fakultativní parazité jsou nejčastěji saproparazité, mající schopnost využívat jak živé, tak mrtvé tkáně hostitele (a žít i saprofyticky na zcela mrtvém substrátu)
mají malou schopnost napadat zdravé dospělé jednice, úspěšně napadnou obvykle jen rostliny hodně mladé/staré nebo oslabené (poraněním, mrazem, nedostatkem výživy apod.)
základním rozdílem oproti biotrofním parazitům je skutečnost, že hostitelské buňky jsou usmrceny vylučovanými enzymy nebo toxiny
většina fakultativních parazitů jsou perthotrofové (perthofyté) - organismy vyživující se z mrtvé tkáně dosud živého hostitele

Parazité nekrotrofní jsou takoví, kteří přímo napadají živé pletivo, buňky usmrcují a následně se z usmrcených buněk vyživují => může vést i ke smrti celého hostitele
nebývají tak hostitelsky specifičtí jako biotrofní parazité (příklad Botrytis cinerea)
Infekce začíná klíčením spor na povrchu těla hostitele - často je klíčení stimulováno látkami v kapkách tekutin na povrchu rostliny (tzv. infekční kapka, látky vylučované rostlinou, např. vitamíny, soli aj.), v čisté vodě by spory nevyklíčily
důležitá je tzv. infekční hustota - minimální množství vyklíčivších spor potřebné k úspěšné infekci
přes buněčnou stěnu parazit proniká buď s využitím extracelulárních enzymů, nebo mechanicky (osmotický tlak v buňkách dosahuje u některých až 5 MPa), samozřejmá je i kombinace obojího
nejčastěji je úvodní fází "útoku" produkce enzymů, rozrušujících složky buněčné stěny (můžeme mluvit o jakési "sukcesní řadě" - pektinolytické enzymy "připravují půdu" pro hydrolázy, celulázy apod.) - rostliny ovšem nejsou bezbranné, mohou naopak produkovat enzymy rozrušující buněčnou stěnu hub (chitinázy, glukanázy); rostlina i houba též mohou produkovat inhibitory enzymů "protivníka"
nejúčinnějším mechanismem rostlin je, když ukládají do buněčných stěn bílkoviny, které inhibují činnost polygalaktorunáz (pektinolyt. enzymy), a to selektivně (neovlivňují jiné enzymy), ale zato nespecificky (inhibují polygalaktorunázy různých hub - nepotřebují tedy mnoho různých inhibitorů, aby byly rezistentní vůči různým houbám)
navzájem proti sobě mohou hostitel a patogen "bojovat" i produkcí toxinů - na straně rostlin se jedná o tzv. fytoalexiny, ze strany hub jde např. o kyselinu fusariovou (která houba ji asi produkuje? :o) - pochopitelně toxiny produkují jen houby nekrotrofní

Na tom, zda se rostlina ubrání ataku parazita, se podílí její imunita (odolnost, rezistence) přirozená a získaná
přirozená imunita je daná geneticky, vytvořila se v průběhu evoluce; rozeznáváme
- aktivní znamená schopnost ubránit se pronikající nákaze (výše uvedené enzymy, bílkoviny, toxiny nebo tvorba ochranných nekróz)
- pasívní znamená faktory, které nedovolí patogenovi proniknout do pletiva
tyto faktory jsou anatomicko-morfologické (pevná kutikula, voskový povlak), chemické (složení buněčné šťávy, produkce látek zamezujících šíření patogena) a funkční a fyziologické (pohyb průduchů, rychlost dřevnatění nebo zacelování ran - důležité vůči dřevokazným houbám)
získaná imunita je stav, který vzniká po nákaze v důsledku probíhajících reakcí (může vést nejen k zastavení parazita, ale i k trvalé odolnosti vůči němu)
tento stav je možno uměle vyvolat očkováním (ideální je použití avirulentních kmenů patogenních durhů), dodáním určitých látek - hovoří se o imunizaci rostlin
různé typy reakcí organismu, které lze shrnout pod pojem získaná imunita:
- hypersensitivita - rychlé odumření buněk v místě napadení a okolí ("spálená země") - účinné proti biotrofům, ale ne (není-li doprovázeno jinou "imunitní reakcí") proti nekrotrofům, příp. nepatogenním houbám
- tvorba fytoalexinů (viz výše), bývá indukována přítomností tzv. elicitorů - některé látky (oligosacharidy) produkované houbami, které rostlina rozpozná (bývají silně specifické, ale na druhou stranu stejně může zapůsobit třeba rtuť)
- změna chemického složení bun. stěny:
– přidání např. ligninu nebo melaninu, tvorba proteinů nebo enzymů podílejících se na jejich syntéze
– ukládání callózy zevnitř bun. stěny v místě, kde je pokus o průnik
– glykoproteiny bohaté na hydroxyprolin (HRGP) jsou normální součástí bun. stěny, ale jejich tvorba se zvyšuje v napadených buňkách a v sousedství => zesílení stěn
– tanniny (přítomny např. v borce) - polymery fenolu, které se váží na enzymy a inhibují je
– chitinázy a glukanázy rozkládají bun. stěny hub (některé fungují i na peptidoglykanové stěny bakterií, ale třeba i na callózu, která též patří mezi glukany)
- tvorba peridermů, druhotných pletiv kolem napadených míst - v borce a dřevě obnovené dělení buněk, impregnovaných suberinem

Podíváme-li se mezi makromycety, nenajdeme zde žádné obligátní biotrofní parazity; naprostá většina z nich jsou parazité fakultativní (je možno použít termín saproparazité), a to zejména nekrotrofní
nejvíce je mezi nimi dřevokazných hub, zejména chorošovitých
např. ohňovec borový rozkládá jen jádrové dřevo (vytváří se uprostřed staších stromů, tak po 50 letech) - neodčerpává tedy živiny z běli nebo kambia, ale snižuje pevnost kmene
spolehlivou ochranou proti houbám je borka - většina hub proniká do dřeva v místech jejího porušení (mechanické poranění, blesk, mrazové trhliny, hmyz), jedná se o tzv. sekundární parazity
skrz kořeny jsou schopny pronikat jen druhy rodů Heterobasidion (kořenovník) a Armillaria (václavka) - tyto označujeme jako primární parazity (oproti parazitům sekundárním, pronikajícím pouze skrz porušenou borku při poranění apod.); jejich nákaza bývá úspěšná při oslabení dřevin vnějšími faktory (hmyz, imise, pokles spodní vody)
vzácnější jsou parazitické houby na bylinách - např. Pleurotus eryngii na kořenech miříkovitých, Marasmius androsaceus nalezena na živém vřesu, Schizophyllum commune na šlahounech jahodníku

Mykoparazitismus je, jak se ukazuje, v přírodě nikterak vzácným jevem (uvádí se až 3000 druhů parazitujících na jiných houbách)
biotrofní parazité obvykle přimknou své hyfy těsně k napadeným, pronikají buněčnou stěnou (mají jen chitinolytické enzymy, ale ne enzymy, které by usmrtily buňku) a vytvářejí uvnitř buňky haustoria
nejvíce biotrofních mykoparazitů je mezi Zygomycetes (Dimargaris, Piptocephalis)
nekrotrofními parazity jsou třeba druhy rodu Trichoderma - proniknou do cizí hyfy => toxiny zahubí buňky => jejich obsah pak rozloží
výše popsanému předchází thigmotropická reakce mycelia - při styku s hyfou potenciálního hostitele (zřejmě jde o reakci na exudáty hyfy, různí parazité mají různou specificitu) se kolem ní začnou ovíjet hyfy parazita
Trichoderma je využívána v "biologickém boji" proti různým fytopatogenním houbám
další nekrotrofní parazité jsou mezi Oomycota (Pythium oligandrum napadá endomykorhizní Glomus) nebo Zygomycetes
Parazité na makromycetech vytvářejí své plodnice obvykle až na mrtvých plodnicích hostitelských hub - těžko rozlišovat, zda jde o saprofyty nebo parazity (zda již parazitovaly ve formě mycelia ještě za života hostitele)
známými parazity jsou např. hřib cizopasný (Xerocomus parasiticus) na pestercích (Scleroderma), rovetky (Nyctalis) na holubinkovitých houbách (Russulaceae), rosolovky (Tremella) na pevnících (Stereum) nebo housenice cizopasná (Cordyceps ophioglossoides, řád Hypocreales) na jelenkách (Elaphomyces)
Mezi houbami najdeme i hyperparazity, např. kvasinkovité Tilletiopsis na padlí


Šíření a rozšíření hub

Houby jsou organismy zastoupené v nejrůznějších suchozemských a některé i ve vodních biotopech, převážně v aerobních podmínkách
po celém povrchu Země se neustále šíří množství výtrusů (příp. úlomků mycelií), které můžeme nalézt i v extrémních podmínkách
Nejběžnější způsoby šíření hub: prostřednictvím vzduchu, vody, rostlin anebo živočichů
Nejčastější je šíření vzduchem – anemochorie
rozměry (2-200 µm) a hmotnost diaspor hub je předurčují k tomu, že mohou překonat vzdálenosti a překážky, přes které se diaspory semenných rostlin nedostanou (u urediospor Puccinia graminis zjištěno až 10000 km)
nejvíce spor je ve výšce do 300 m, ale "vystupují" i do stratosféry
spory mající ve stěně melanin (tmavý pigment) jsou jím chráněny proti UV záření
k aktivnímu uvolňování výtrusů z plodnice dochází jen při vyšší vlhkosti vzduchu (např. u rosolovek je když jsou "nacucané" vodou; ale ani u jiných hub se ze schnoucích plodnic již spory neuvolňují
velká metabolická aktivita v hymeniu vede k zahřátí vrstvičky vzduchu pod hymenoforem => vystřelené bazidiospory jsou zachyceny stoupajícím proudem teplého vzduchu a vyneseny vzhůru (nad svoji "mateřskou" plodnici)
některé břichatky se mohou stát "stepními běžci" (uvolnění plodnice ze substrátu => kutálení větrem => vysypávání spor)
mohou se spoluuplatňovat dešťové srážky => vymrštění spor (již uvolněných, ležících na nějakém podkladu) dopadající kapkou do vzduchu => dále již šíření vzdušnými proudy (de facto kombinace hydro- a anemochorie, uplatňující se hlavně na krátké vzdálenosti)
Zoochorie je hlavně dvojího typu – buď šíření spor přichycených na povrchu těla anebo procházejících trávicím traktem
na povrchu těla – nejčastěji hmyzu nebo slimáků – řada hub vylučuje látky, které lákají svým pachem např. mouchy – známým případem je Phallus, chlamydospory Nyctalis (hmyz láká pach rozkládajících se ryzců a holubinek), konidie Monilia, Claviceps (páchnoucí semeníky napadených trav), spory některých rzí – ty využívají hmyz i pro přenos spermacií na receptivní hyfy
Ceratocystis ulmi (původce grafiózy jilmů) se šíří prostřednictvím kůrovců (konidie na povrchu těla i v trávicím traktu)
vyloženě skrz trávicí trakt se šíří houby podzemní – obvykle vydávají vůni (přiláká savce => sežerou plodnice) – a houby koprofilní (Pilobolus), jejichž spory se přilepí na okolní trávu => spasena býložravci
Další způsoby šíření jsou vzácnější
Fytochorie – u parazitických hub, šíření spor se semeny nebo plody hostitelské rostliny (např. mycelium Ustilaginales v embryu)
též se mohou šířit z jedné rostliny na druhou v místě dotyku nebo srůstu kořenů
např. václavky ani nepotřebují přímý kontakt hostitelských dřevin, vzdálenosti v řádu metrů překonávají rhizomorfami
Hydrochorie – zejména šíření zoospor (nejen přímo ve vodě u vodních zástupců, též např. v půdní vodě; pohyb aktivní – např. u parazitických Oomycota se uplatňuje pozitivní chemotaxe vyvolaná kořenovými exudáty – i pasivní v encystovaném stavu) anebo konidií vodních hyfomycetů (tvarově přizpůsobené pro unášení proudem – do různých směrů, co největší povrch)
v případě suchozemských hub spíše pasivní odnos spor napadaných do vody nebo prostřednictvím srážek
Zvláštní postavení má antropochorie – typickým příkladem je Clathrus archeri dovezený z Austrálie (=> po Evropě už se šíří zoochorně), ale i epifytocie Plasmopara viticola, Phytophthora infestans (zavlečeny z Ameriky do Evropy) nebo Ceratocystis ulmi (naopak z Evropy do Severní Ameriky)
vlastně i mykorhizní houby modřínových lesů (dnes u nás považované běžně za "domácí") byly do Čech zavlečeny až s vysazováním modřínů (pův. Alpy, Karpaty) v 18. století

Rozšíření hub v celosvětovém měřítku: obecně mají mnohem širší areály ve srovnání s cévnatými rostlinami
je to samozřejmě dáno snadností přenosu drobných spor, ale ten sám o sobě nestačí - jsou zde samozřejmě limity ekologické, spora musí nalézt vhodné podmínky, aby mohla nejen vyklíčit v hyfu, ale i ta aby se dále úspěšně rozrostla
Limitujícím faktorem je zejména substrát (např. druhy vápnomilné potřebují vápnitou půdu, druhy mykorhizní svého symbionta, druhy koprofilní trus konkrétního živočicha); v případě parazitů je potřeba nashromáždění určitého množství houby, aby infekce byla úspěšná ("infekční hustota")
dost zásadní roli hraje heterothalismus – i když houba vyklíčí v jiné oblasti, musí tam nalézt opačně pohlavně laděného "partnera", aby se mohla dále rozmnožovat
Největší areály mají rzi a padlí (fylogeneticky nejstarší?); areály parazitů jsou závislé též na výskytu hostitelských rostlin
výskyt hostitelské rostliny ještě nemusí znamenat výskyt parazita – mohla se rozšířit do oblastí, kde již nějaká jiná podmínka parazitovi nevyhovuje, a proto tam není přítomen
Saprotrofní houby mají obvykle širokou ekologickou amplitudu danou značným rozsahem tolerance vůči ekologickým faktorům stanoviště – mnoho jich jsou ubikvisti, jejichž rozšíření se blíží kosmopolitnímu (opatrně s používáním slova kosmopolitní – to znamená nejen výskyt na všech kontinentech /pomineme-li Antarktidu/, ale i ve všech podnebných pásech – a to ani u hub tak běžné není!)
běžné druhy s takovýmto rozšířením jsou např. Schizophyllum commune, Laetiporus sulphureus, Mycena pura, Coprinus comatus, Phallus impudicus, Scleroderma verrucosum
Rozdíly v druhovém složení mezi různými podnebnými pásy nejsou tak výrazné jako u cévnatých rostlin
centrum svého rozšíření v tropech a subtropech mají např. špičky (Marasmius) nebo houževnatce (Lentinus)
naopak největší druhové bohatství v mírných pásech mají např. muchomůrky (Amanita), holubinky (Russula), ryzce (Lactarius), pýchavky (Lycoperdon) nebo některé "chorošovité" houby (troudnatec - Fomes, kořenovník - Heterobasidion)
Na různých kontinentech mohou růst různé populace téhož druhu anebo blízce příbuzné, ale různé druhy - zde hraje důležitou roli hodnocení na základě testů kompatibility
rozdíly mykoflóry Evropy a Severní Ameriky: podobně jako v případě cévnatých rostlin je severoamerická mykoflóra bohatší - přece jen Severní Amerika zabírá více klimatických pásem a její flóra nebyl tak zdecimována ledovými dobami, což se odráží i na spektru hub - je zde určitá vazba na šíři spektra druhů rostlin, zejména u hub parazitických a symbiotických
Houby České republiky:
– vedle druhů s širokým areálem zahrnujícím různé klimatické oblasti tvoří jádro české mykoflóry druhy středoevropské (myšleny jsou druhy mající centrum rozšíření v oblasti střední Evropy – druhů vyskytujících se pouze zde je velmi málo)
– do teplých oblastí zasahují druhy mediteránní (Omphalotus olearius, Amanita vittadinii, Pleurotus eryngii)
– naopak do horských lesů zasahují druhy karpatsko-alpské (Albatrellus pes-caprae, Hygrophorus marzuolus)


Ochrana hub

Ovlivnění výskytu hub člověkem začíná již v neolitu odlesňováním půdy (v dnešní době tvoří lesy zhruba 30 % našeho území)
největší změny přicházejí během 20. století, kdy vedle mechanických změn dochází v ekosystémech k výrazným změnám chemického charakteru => vede ke změnám druhového zastoupení (včetně mizení druhů) dříve nevídaných rozměrů

Příčiny úbytku hub se dají rozdělit na přirozené a antropogenní
Přirozené příčiny jsou hlavně dvojí:
- změna klimatu a extrémní výkyvy počasí - výraznější a delší období sucha a/nebo mrazů, v poslední době v Evropě častější ("kontinentalizace" nebo "mediteranizace" Evropy)
- úbytek stanovišť a/nebo odumírání hostitelů mykorhizních hub (viz dále)

Nejzávažnější antropické vlivy, které se v dnešní době projevují:
- změny v lesním hospodářství:
– nahrazení přirozených porostů jinými => obměna doprovodných druhů hub, změna životní strategie hub (původně saprofyté => parazité na dřevinách oslabených v podmínkách pro ně nepřirozených)
– používání těžké mechanizace (rozrušení povrchové vrstvy půdy)
– chemické ošetřování porostů, hnojení => růst obsahu dusíku v půdě
– odstraňování opadu => omezení růstu saprofytických hub
- znečištění ovzduší, zejména kouřovými zplodinami padajícími pak ve formě "kyselých" srážek (až kolem pH = 2), hromadění těžkých kovů, radioaktivních izotopů aj.
- změna vodního režimu (zejména hladiny podzemní vody) - meliorace, zavlažování, souvislost se stavební činností
- přílišný "tlak" ze strany houbařů v některých místech - nejen vysbírání plodnic (omezení šíření spor), ale zejména masivní sešlap poškozující mycelium v hrabance a povrchových vrstvách půdy

Omezuje se výskyt oblíbených jedlých hub (lišky, hřiby, čirůvky aj., viz dále) i mnoha dalších - např. v Německu v současnosti považují za ohrožené zhruba 1/3 druhů makromycetů
Nejvýrazněji mizí druhy ektomykorhizní – výskyt těchto hub je zcela vázán na partnerské dřeviny (ne naopak) => poškození nebo oslabení symbiotických dřevin může vést k omezení výskytu "jejich" hub => změny v mykoflóře tak mohou signalizovat změny v ekosystému, které na úrovni cévnatých rostlin nemusí být patrné
příklady: lošáky (Sarcodon), různé druhy hřibů (Boletus), slizáky (Gomphidius), lišky (Cantharellus), z dalších rodů některé druhy – zelánka (Tricholoma flavovirens), císařka (Amanita caesarea) nebo syrovinka (Lactarius volemus); významně na ústupu jsou podzemní houby, lanýže (Tuber) a jelenky (Elaphomyces)

Saprotrofní druhy nejsou změnami v ekosystémech tolik ovlivněny, ale přece jen ustupují např. smrže (Morchella), kačenka (Verpa), chřapáče (Helvella), kuřátka (Ramaria), luční štavnatky (Hygrophorus), chorošotvaré oříš (Polyporus umbellatus) a krásnoporky (Albatrellus) nebo horské korálovec (Hericium) či bondarcevka (Bondarzewia)
kyselé deště snižují pH => ovlivnění výskytu vápnomilných druhů, jako jsou satan (Boletus satanas), vláknice načervenalá = Patouillardova (Inocybe erubescens) nebo závojenka olovová (Entoloma sinuatum)

Na uvolněné niky expandují jiné druhy – mykorhizní hřib žlučník (Tylopilus felleus), čechratka podvinutá (Paxillus involutus), holubinka hlínožlutá (Russula ochroleuca) nebo muchomůrka zelená (Amanita phalloides), saprotrofní terrestrické strmělky (Clitocybe), čirůvka fialová (Lepista nuda), penízovka dubová (Collybia dryophila) a žampióny = pečárky (Agaricus) nebo dřevní ucho Jidášovo (Hirneola auricula-judae), outkovka rumělková (Pycnoporus cinnabarinus) a límcovka měděnková (Stropharia aeruginosa) či parazitické václavky (Armillaria), kořenovník (Heterobasidion) anebo troudnatec (Fomes)

Způsoby ochrany hub
- regulace sběru hub = omezení sběru plodnic na určitou dobu, některé dny v týdnu, váhový limit sběrů pro jednoho houbaře za den (např. ve Švýcarsku) – má význam pouze u vzácných druhů (omezení sběru plodnic => větší šance šíření spor) a do určité míry pro omezení sešlapu
- mnohem účinnější je celková ochrana lokality (chráněné území – NPR, NPP) a s tím související omezení (zákaz vstupu mimo cesty, sběru přírodnin)
- nejúčinnější formou ochrany hub je ochrana celých biotopů - základem je vhodné obhospodařování území (zejména omezení mechanických zásahů a chemických změn)

Ochrana hub v ČR byla až zhruba do 70. let 20. století prázdným pojmem, teprve v posledním čtvrtstoletí došly naplnění konkrétní kroky
zavedení regulace sběru hub (viz výše) by u nás asi těžce narazilo, nemluvě o účinné kontrole
zákaz sběru platí pouze pro vybrané chráněné druhy, a to od vydání zákona o ochraně přírody (114/92 Sb.) a vyhlášky (395/92 Sb.), v níž jsou tyto druhy uvedeny; v zákoně je definována ochrana rostlinných druhů (jejich podzemních i nadzemních částí) včetně jejich biotopů; rostliny jsou zde míněny včetně hub

Chráněných druhů je 46, zatímco více či méně ohrožených několik stovek (odhad 500-700), navíc většinu chráněných druhů laik v terénu nerozpozná (ale až na pár druhů – Amanita caesarea, Boletus regius – nepatří mezi obvykle sbírané) => hlavní dopad vymezení chráněných hub je "výchovný" (i houby zasluhují ochranu) a zejména jako podklad pro zdůvodnění vyhlášení chráněných území – od 80. let byla vyhlášena některá chráněná území přímo mykologická (hráz rybníka Luční u Tábora) nebo chráněná zejména kvůli výskytu vzácných hub (Rendezvous u Valtic, Velký vrch u Vršovic na Lounsku)
Červená kniha má houby zpracovány ve 4. díle (sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty), dokončen byl v roce 1991 (ještě jako "federální" Červená kniha SR a ČR), vyšel v r. 1995 (Veda, Bratislava)
Červený seznam České republiky je v současné době zpracováván, vyjít by měl v roce 2005 a na rozdíl od vyhlášky 395/92 Sb. (46 druhů) a Červené knihy (114 druhů) by měl zahrnout opravdu těch několik stovek druhů českých hub, které lze považovat za potenciálně ohrožené => cenný podklad pro vyhlašování nových chráněných území, ale i pomůcka pro běžné rozhodování o hodnotě lokalit


Houby různých biotopů

Uvedený přehled samozřejmě zdaleka není vyčerpávající; má podat alespoň jakýs takýs přehled o tom, s kterými druhy se v jakých biotopech můžete setkat
Nejvíce druhů hub nalezneme ve střední Evropě v lesních ekosystémech, a to jak saprotrofních (jednak na humusu a hrabance, jednak na rozkládaném dřevu), tak mykorhizních i parazitických


Mykoflóra nelesních ekosystémů


Zde končí přehled některých druhů makromycetů, se kterými se můžeme setkat v různých biotopech České republiky. Doplňkem k tomuto přehledu budiž pár slov nikoli z hlediska osídlených biotopů, ale o růstu hub na/v různých substrátech, tentokrát též se zřetelem na houby mikroskopické.

Dřevní houby
Dřevo je dobrým zdrojem uhlíku, ale slabší je to s N a P - houby si vypomáhají tvrobou mykorhizy, parazitismem i třeba "lovem" hlístů
potřeba přesunu z jednoho místa, kde již vyčerpaly živiny, do jiného přes "neúrodnou" část substrátu - tvorba myceliálních provazců, rhizomorf
Zmíněny již byly houby parazitické (Armillaria) anebo saprofytické (různé, i "domácí" - např. Serpula), stopkovýtrusné houby tvořící plodnice na povrchu dřeva
jiné houby žijí zcela ve dřevě – Ceratocystis, endofytické houby

Půdní houby
Skupiny hub rostoucích v půdě: Basidiomycota ve formě mycelia, Ascomycota (Chaetomium), Deuteromycota (Aspergillus, Trichoderma), Zygomycota (Absidia, Zygorhynchus), v menší míře i Chytridiomycota, Oomycota a Myxomycota
Půda je i zásobárnou přetrvávajících stadií - kromě spor též sklerocia
půdní houby často prožívají větší část svého života ve formě těchto stadií a k vývoji a rozrůstání mycelií dochází jen za příhodných podmínek – dostatku vody a živin
organická výživa se zde nalézá v první řadě v rhizopláně (prostor bezprostředně při povrchu kořene), resp. rhizosféře (oblast kolem kořene, kde jsou organismy ovlivňovány činností kořene) – zde též bývá nejvíce optimální vlhkost
buňky rostoucího kořene (vrchol kořene, též kořenové vlásky) uvolňují do okolí polysacharidy aj. látky (proteiny, organické kyseliny) tvořící tzv. mucigel (zřejmě hraje úlohu lubrikantu, když si kořen razí cestu půdou)
tyto exudáty jsou pro řadu organismů (houby, bakterie i živočichové) zdrojem živin; na některé ale mohou působit jako inhibitory růstu a jiné naopak stimulovat (Sclerotinia cepivora, parazit cibule, má sklerocia dormantní dokud na ně nezapůsobí kořenové exudáty cibulovitých)
fenomén mykostáze - zabrždění klíčení spor, ke kterému dochází v půdách živinami chudých anebo vodou silně proplachovaných (rychlé vyplavení látek)
mykostázu může navodit i působení některých mikroorganismů (produkcí antibiotik, ale i jiných látek inhibujících růst hub – CO₂, etylenu, amoniaku)

Vodní houby
Celý životní cyklus prožívají ve vodě jen houby tvořící zoospory
ostatní skupiny prožívají ve vodě jen část života a pravděpodobně se v průběhu fylogeneze dostaly do vody druhotně
houby lze nalézt v nejrůznějších vodních biotopech, žijí saprofyticky anebo parazitují na jiných organismech (rostlinách, živočiších i jiných houbách)
netvoří žádné velké struktury, největší jsou apothecia některých mořských vřeckatých zvíci několika milimetrů

Sladkovodní houby
Zoospory tvoří řada zástupců odd. Chytridiomycota a Oomycota
v různých oblastech nádrží najdeme různé druhy hub, ale celkově lze říci, že více je jich při břehu než v hluboké vodě – zřejmě je zde více rostlinných a živočišných zbytků, jež jim poskytují výživu
frekvence výskytu se obvykle mění v průběhu sezóny v závislosti v závislosti na počasí a dostupnosti živin – zejména je to vidět u parazitických druhů, jejichž vrcholy výskytu často přímo navazují na vrcholy výskytu hostitelů
některé houby snášejí nízkou hladinu kyslíku ve vodě (Oomycota: Aqualinderella fermentans – fermentativní metabolismus, Leptomitus – získává uhlík ne z glukózy, ale z mastných kyselin)

Z vyšších hub ve vodě najdeme hlavně Deuteromycota (zejména Hyphomycetes); pokud byly zjištěny teleomorfy, patří zejména k Ascomycotina (tvoří plodnice); u některých se předpokládá Basidiomycotina (dolipory, přezky)
evoluční výhodou se ukázal být tvar konidií vybíhající do prostoru – typické jsou čtyřcípé
některé houby tvoří vodní anamorfu a terestrickou teleomorfu – "obojživelný" způsob života je výhodou, když dochází k sezónním změnám v prostředí
nejčastějším substrátem je do vody napadané listí –- s tím souvisí vrchol růstu těchto hub: rozvoj na podzim, v průběhu zimy rozkládají listy a produkují konidie (tady mají náskok výše zmínění "obojživelnící" – opadávající listí již může být "inokulováno" sporami ze vzduchu)

Mořské houby
musejí být přizpůsobeny vysoké koncentraci iontů v prostředí a jejimu možnému kolísání => změnám vodního potenciálu prostředí (jsou kompenzovány hromaděním iontů v buňkách)
patří sem z vlastních hub zejména vřeckaté a kvasinky, ze skupin tvořících zoospory zejména Thraustochytriales; 90 % mořských hub je obligátně mořských
Stejně jako sladkovodní houby i mořské jsou ve svém růstu nejvíc limitovány dostupností substrátu
řada jich je dřevních (Ascom., i pár Basidiom.) - dřevo (obvykle splavené) je v moři překvapivě běžným substrátem
asi třetina jich žije na řasách, vytváří tzv. mykofykobiózu – mutualistický symbiotický vztah, houby od řasy získává více živin a na oplátku může mycelium posloužit jako vodivá dráha (využijí makroskopické řasy, např. chaluhy)
příklad: Mycosphaerella ascophylli roste v pletivech Ascophyllum nodosum a vytváří plodnice v jeho receptákulech
"mořské" lišejníky - nalezeny jen v pobřežní zóně (na skalách apod.)
některé houby žijí v hloubce až 4000 m – snášejí tlak, tmu i nízkou teplotu


Jedlé houby a pěstování

Houby jsou v našich krajích oblíbenou součástí jídelníčku, a to jak druhy volně rostoucí, tak houby pěstované
co nám dává "maso lesa" coby potrava (viz též pojednání o látkách v tělech hub v kapitole věnované výživě a obsahovým látkám v části přednášky z obecné mykologie):
- čerstvé plodnice obsahují kolem 90 % vody (srovnatelné třeba s luštěninami)
další procentické údaje již jsou vztahovány k sušině
- bílkoviny: 8-36 %, z toho ne vše stravitelné (více stravitelných bílkovin než ovoce a zelenina, výrazně méně než maso – to má až 80 %)
- volné esenciální aminokyseliny: 2,6-7,6 % (srovnání: brambory 3 %, mléko 10 %, vejce 22 %)
- tuky: 1,5-5 %
- sacharidy: 20-30 %; nejvíce je cukernatých alkoholů (hlavně mannitol), dále mono- a disacharidy (trehalóza u mladých plodnic, později hydrolyzována na glukózu), polysacharidy (které lidský organismus nezpracuje) představují hlavně složky buněčné stěny (chitin, mannany, glukany) a zásobní glykogen
- vitamíny: zejména ze skupiny vitamínů B (např. B₅ až několikanásobně více než třeba v zelenině)
- minerální látky: nejvíce K, Na a P, méně Ca, Fe a Cu
shrneme-li to, mají houby výživnou hodnotu (záleží hlavně na obsahu esenciálních aminokyselin) rovnou luštěninám (větší než zelenina) a energetickou hodnotu poměrně nízkou (hlavně pro nízký obsah tuků)
chuťové vlastnosti a přítomnost aromatických látek působí na sekreci trávicích šťáv, i nestravitelné bílkoviny a polysacharidy mohou působit dobře na trávicí pochody

Pěstování jedlých hub je záležitost hodně starého data - pěstování lanýžů (Tuber) zaznamenal Theophrastos (4. stol. před n. l.), z téže doby (3.-2. stol. před n. l.) je z Číny známo pěstování boltcovitek (Auricularia) a jen o něco mladšího data (2. stol. n. l.) jsou záznamy Japonců o pěstování Lentinula edodes
novověké záznamy pocházejí z Francie 16. století – pěstování žampionů v pařeništích na koňském trusu, na krytých pařeništích i v zimě
1678 Marchant dokazuje, že z bílých vláken v půdě pod houbami po přesazení do vhodného prostředí rostou další plodnice => rozmach pěstování žampionů v Evropě
největší rozvoj pěstování hub nastal po 2. světové válce – důvody jsou dvojí: houby došly uznání coby hodnotný zdroj živin a je zde příznivý poměr náklady/výnos (pěstují se vlastně na odpadních produktech zemědělství a lesnictví)

Aby houby mohly být pěstovány "na veliko", musí splňovat několik základních podmínek:
- dobře růst na některém z odpadních produktů (sláma, piliny, hnůj); tuto podmínku splňují jen houby saprotrofní, zatímco vylučuje houby mykorhizní, které nelze pěstovat bez vazby na jejich fytobionty
- tvořit velké množství plodnic
- vyhovovat po chuťové stránce (o zdravotní nezávadnosti nemluvě)
Optimální podmínky pro úspěšné pěstování:
- dostatek vody nejen v substrátu, ale i optim. vzdušná vlhkost (85-95 %)
s tím souvisí i negativní vliv průvanu => vysušuje substrát
- teplotní optimum je různé pro různé druhy, rozlišujeme chladnomilné (0-15 °C) až teplomilné (35-45 °C); rozhodující je teplota v substrátu, v menší míře pak okolního vzduchu
- pH pro kloboukaté houby optim. mírně kyselé (5 až 6,5)
- světlo nemá vliv třeba na žampiony, zatímco hlívy při jeho nedostatku tvoří "temnostní formy"
Základní zdroje výživy pěstovaných hub představují:
- voda
- zdroje uhlíku - hlavně polysacharidy (škrob, celulóza, lignin)
- zdroje dusíku - bílkoviny, aminokyseliny, ale i amoniak, močovina – ideální zvířecí hnůj
- zdroje biogenních prvků (hlavně P, Mg, Ca, K, Na, S, Fe), stopových prvků
- růstové faktory (vitamíny skupiny B)

Nejčastěji pěstované houby:
Žampiony – nejvíce Agaricus bisporus (ž. dvojvýtrusý), schopný tvořit plodnice již na haploidním myceliu (údaje z konce 80. let – ročně 950 000 tun ve světě, 1500 tun v Československu) a A. bitorquis (ž. jedlý)
u nás pěstovány nejprve v zámeckých zahradách, od poloviny 20. století budovány kryté žampionárny
vlastnímu růstu žampionů předchází 1-2 týdny přípravy "kompostu" – živné půdy, z níž lze snadno čerpat zdroje uhlíku a dusíku (rozklad složitějších org. látek, podíl bakterií a aktinomycet, teplota až 60 °C /místy až 70 °C/)
vlastní pěstování optimálně při cca 16-18 °C, tvorba plodnic asi po 3 týdnech po dobu zhruba 5 týdnů, pak sterilizace pěstírny a vše znova
Hlívy - několik druhů z okruhu Pleurotus ostreatus, jsou vedle žampionů druhým celosvětově hojně pěstovaným rodem hub; jejich pěstování je rozlišováno na extenzívní (na špalcích dřeva) a intenzívní (na slámě, kukuřičném aj. odpadu – dnes využíváno ve velkopěstírnách)
bělavé nárosty na povrchu plodnic neznamenají plesnivění – houby přerůstá vlastními hyfami anebo na povrchu klobouku klíčí spory napadané z plodnic nad ním
hlívy jsou z pěstovaných hub nejbohatší na vitamíny, zjištěny v nich i látky protinádorové a snižující syntézu cholesterolu
Lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum) je jedinou pěstovanou mykorhizní houbou (Francie, Itálie) – na "plantáže" se sázejí dvouleté duby infikované houbou; v našich podmínkách pěstování nedošlo úspěchu
lanýže (u nás rostou T. aestivum a T. brumale) tvoří mykorhizu s duby, lískami a borovicemi na vápnitém podkladu, potřebují mírnou zimu a suché léto
"Čínské houby" nebo též "černé houby" nejsou nic jiného než ucho Jidášovo, případně jiné druhy rodů Auricularia a Tremella, pěstované na dřevě listnáčů => sušené houby "oživíme" ve vroucí vodě, ani po dlouhém varu neztrácí chrupavčitou konzistenci
u nás běžný růst Hirneola auricula-judae na dřevě bezů, akátů i jiných listnáčů
Polnička topolová (Agrocybe cylindracea = A. aegerita) je planě mediteránní houbou, vzácně rostoucí na dřevě topolů na jižním Slovensku a jižní Moravě
intenzivní pěstování z pilin i slámy, zjištěna produkce antibiotik proti bakteriím i jiným houbám
Límcovka vrásčitoprstenná (Stropharia rugosoannulata) roste planě na slámě, na veliko byla pěstována v NDR
Lentinula edodes (houževnatec jedlý neboli šiitake) – dřevožijný, pěstován na veliko v Japonsku, v menší míře se jeho pěstování šíří i do jiných částí světa (Hongkong)
pěstován na dubových špalcích, do vyvrtaných děr zaneseno inokulum z čisté kultury a zalito parafínem
planě roste ve východní Asii od Japonska po Novou Guineu
Kukmák sklepní (Volvariella volvacea) - pěstování: Čína (také již 2 tisíciletí), Korea, Filipíny, na ušlapané rýžové slámě
planý růst: Čína, JV Asie, Madagaskar
V Asii pěstována též penízovka sametonohá (Flammulina velutipes – v Japonsku a na Tchaj-wanu), čirůvka větší (matsu-také, Tricholoma nauseosum), šupinovka Pholiota nameko (obě v Japonsku), rosolovka stříbrná (Tremella fuciformis – v Číně, "stříbrná houba" či "velká bílá chrazantéma" - sušená zalita vodou rychle "rozkvete"), síťovky (Dictyophora spp. - též v Číně, dřevní břichatka podobná hadovce)
V menší míře pěstovány i jiné, u nás běžné lupenaté houby: opeňka (Pholiota mutabilis, na dřevě), hnojníky (Coprinus comatus, na slámě propařené horkou vodou, rychlý vývoj plodnic), bedla zardělá (Leucoagaricus leucothites, zatím pokusně na rostlinném odpadu), čirůvka fialová (Lepista nuda, na žampionovém substrátu)
z nelupenatých hub: u nás vzácný korálovec ježatý (Hericium erinaceus – snadné pěstování, je-li substrát sterilní a smíchaný se sádrou), trsnatec lupenitý Grifola frondosa) nebo lesklokorka lesklá (Ganoderma lucidum – ne jedlá, ale léčivé účinky)
Pěstují se prakticky pouze stopkovýtrusé houby; pěstování vřeckatých je složitější z důvodu odlišného vývojového cyklu – vedle lanýžů jsou střídavě úspěšně konány pokusy se smrži (Morchella spp., potřebují provápnit půdu pro zajištění neutrálního pH)

Sběr hub v přírodě je oblíben zejména u středoevropských, resp. slovanských národů, zatímco v anglosaském světě bývá omezen na některé druhy, na americkém kontinentu nezřídka pouze za účelem jejich zpeněžení ve výkupu
Využití hub v kuchyni:
- prakticky všechny jedlé houby se hodí do polévek či smaženice
- do omáček hřiby, holubinky, růžovky, čirůvky aj.
- na pečení spíše tvrdší houby (nejen bedly nebo pýchavky, třeba i jedlé "choroše")
důležitá je tepelná úprava – obecně jsou houby za syrova těžko stravitelné, některé i jedovaté (modrající hřiby – nejen satan, potíže mohou způsobit i koloděj nebo kovář)
solit raději až nakonec, při průběžném solení pouštějí šťávu
Příloha: vždy alespoň pečivo, pro lepší stravitelnost ideální zeleninové saláty

Odkaz: houby jedlé, využívané jako potrava a v lékařství


Jedovaté houby a otravy

Se sběrem různých druhů hub je bohužel neodmyslitelně spjato riziko otrav – ve střední Evropě je asi 200 druhů jedovatých hub
houbu lze považovat za jedovatou, jestliže po požití malého množství nebo (v případech kumulativních jedů) opakovaně určitého množství dojde k tomu, že obsažené látky způsobí zdravotní problémy
Otravy způsobované makromycety můžeme dělit podle jejich závažnosti na
- lehké – houby mírně nebo slabě jedovaté; potíže zejména trávicího traktu, se kterými se ale zdravý organismus dokáže vypořádat)
- těžké – dochází k poškození některých orgánů, otrava každopádně vyžaduje léčbu a může skončit i smrtí; jde o houby prudce, resp. smrtelně jedovaté
nelze říci, že by některý ekosystém byl prost jedovatých druhů, i když méně je jich např. v horách, na rašeliništích nebo v travinných porostech
obsah toxinů nemusí být vždy a všude stejný – závisí na faktorech prostředí, stáří plodnice apod.
různé množství toxinů je i v různých částech plodnice – např. Amanita muscaria má nejvíc účinných látek ve vrstvičce pod pokožkou klobouku, Amanita phalloides má nejvíce amanitinů v lupenech (pro zajímavost: a-amanitin byl objeven i v plodnicích hřibů a lišek, ale v tak malém množství /nanogramy/, že se není čeho obávat)
co je jedovaté pro teplokrevné živočichy, nemusí vadit např. bezobratlým (Amanita phalloides nevadí plžům), "ožrané" houby tedy nemusí být jedlé
různá vnímavost k různým látkám je i mezi savci – příkladem jsou králíci, asi 10krát odolnější vůči muchomůrce zelené než člověk
spory jedovatých hub jsou vždy jedovaté

Nejběžnější jedovaté houby
Muchomůrka zelená (Amanita phalloides): jedy jsou polypeptidy amanitiny (a, b, g) a phalloidiny a polysacharid phallin
amanitiny blokují syntézu proteinů v buňkách – inhibují RNA-polymerázu již v jádrech
phalloidiny jsou "jaterní jedy" – rozrušují buněčné stěny jaterních buněk
phallin je jediný z uvedených toxinů termolabilní (rozkládá se za vyšší teploty, typicky varem)
shodné toxiny obsahují další muchomůrka jarní (A. verna) a m. jízlivá (A. virosa), dále bedla kaštanová (Lepiota castanea) nebo čepičatka okrajová (Galerina marginata)
projevy otravy (dospělému stačí 1 plodnice /cca 50 g/, dítěti zlomek): za 6-12 hodin (vzácněji až za pár dnů) závratě, nevolnost, zvracení, průjmy, později příznaky žloutenky, dochází k selhání jater a ledvin (tzv. hepatorenální = phalloidní syndrom) => úmrtnost cca 30 %

Muchomůrka tygrovaná (Amanita pantherina), m. červená (A. muscaria) a m. královská (A. regalis) obsahují kyselinu ibotenovou, muskazon a muscimol (= pantherin, m. tygrovaná obsahuje těchto látek větší množství), působící hlavně na centrální nervový systém
projevy otravy: za 30-60 minut nevolnost, bolesti hlavy, po jejich odeznění příznaky tzv. psychotonického (= pantherinového) syndromu (člověk je jako "v opici", hlasité řečnění, někdy agresivita; mohou následovat poruchy prostorového vnímání, příp. ospalost) => úmrtnost u m. tygrované asi 3 %, při slabší otravě uzdravení bez následků
muchomůrka červená byla, resp. je používána některými národy jako psychotropní houba (ve středověku ve Skandinávii, možná i v Indii, dodnes někde na Sibiři)

Hlavními toxiny pavučinců jsou orellaniny - jméno napovídá na kožnatku plyšovou (= pavučinec plyšový, Dermocybe orellana), působící především na ledviny (trvalé poškození ledvinových kanálků) – hovoříme o ledvinových otravách
projevy otravy: za 2-4 dny (v extrému až za 2-3 týdny, nejdelší latence) nejprve nadměrné močení, nevolnost, bolesti hlavy, břicha a v kříži, zvracení, posléze selhání ledvin a hromadění produktů metabolismu – tzv. nefrotoxický syndrom => úmrtnost přes 30 %, ale otravy vzácné
na usmrcení člověka stačí jedna 30gramová plodnice (tedy méně než u Amanita phalloides)

Vláknice obsahují muskarin (ten je v Amanita muscaria paradoxně jen ve stopovém množství), působící na receptory parasympatických nervových zakončení
nejvíce je ho u v. načervenalé (Inocybe erubescens = I. patouillardii)
projevy otravy: za 10-30 minut nevolnost, zvracení, průjmy, slzení a slinění, nejprve zrychlený tep a pocení, posléze zpomalený tep a bledost, zúžené zornice a mlhavé vidění => úmrtnost asi 4 %
srovnatelné muskarinové otravy způsobují též některé strmělky, např. s. vosková (Clitocybe cerussata)

Lysohlávky (Psilocybe) obsahují psilocybin a psilocin, deriváty tryptaminu působící na centrální nervový systém => psychotropní otravy
projevy otravy: za 15-60 minut (i později) bolest hlavy, malátnost, psychické poruchy (posit štěstí, smích nebo deprese, zlost) – psychotropní syndrom, při předávkování až rozštěpení osobnosti
užívání těchto hub jako halucinogenů má dlouhou historii zejména ve střední Americe (sošky dokládající "kult hub" staré až 3500 let)
Psychotropního rázu jsou též mykoatropinové otravy popsané u Amanita pantherina, příp. též A. muscaria nebo A. regalis

Hnojník inkoustový (Coprinus atramentarius) obsahuje koprin, blokující v játrech aldehydkarboxylázu (CH₃COH vzniká oxidací CH₃CH₂OH, za normálních okolností je dále převeden na CH₃COOH), což při požití alkoholu vede k otravě hromadícím se acetaldehydem (uvádí se, že neradno požít alkohol několik hodin až 1 den po hnojníku, zatímco současné požití by nemělo vadit – stejně nedoporučuji)
projevy otravy: bolest hlavy, nevolnost, zvracení, třesavka, bušení srdce (srovnává se s účinky antabusu) – tzv. koprinový syndrom
není ještě zcela jisté, jak je to s obsahem koprinu u jiných druhů hnojníků (nezjištěn přímo, ale jsou známy případy potíží po následném požití alkoholu)

Upozornit nutno též na čechratku podvinutou (Paxillus involutus), prudce jedovatou hlavně za syrova – v jejím případě jde zřejmě o imunitní reakci organismu na látky houby, neobsahující přímo toxiny => vytvořené protilátky rozrušují i stěny červených krvinek (nemusí se projevit hned, může dojít k "plíživé otravě" při postupné kumulaci houbových antigenů v těle)
projevy otravy: za 1-4 hodiny nevolnost, bolest břicha, průjem, následně projevy imunohemolytického syndromu – třesavka, teplota, selhávání ledvin (s tím spojena bolest v kříži, červená moč)

S hemolytickým syndromem se můžeme setkat též při požití nedostatečně tepelně upravených čirůvky fialové (Lepista nuda) a č. dvoubarvé (L. saeva), muchomůrky růžovky (Amanita rubescens), pošvatky (A. vaginata), kukmáku sklepního (Volvariella volvacea), hřibu koloděje (Boletus luridus), smržů (Morchella) a kačenek (Verpa), tedy u hub, které jsou při dobré úpravě vesměs jedlé a výborné

Ucháč obecný (Gyromitra esculenta) obsahuje gyromitrin, prudce jedovatý za syrova a při nedostatečné tepelné úpravě, ale rozkládá se varem (též se snižuje toxicita sušením, což se normálně u jedovatých hub nestává)
k otravě je potřeba velké množství plodnic (až několik kilogramů)
projevy otravy podobné jako u muchomůrky zelené – tzv. paraphalloidní syndrom => úmrtnost také až 30 %, ale otravy vzácné
i když nenastane akutní otrava, vznikají v žaludku (kyselé prostředí) hydrolýzou gyromitrinu karcinogenní látky
I některé další houby obsahují termolabilní toxiny, po důkladném uvaření jsou jedlé (Boletus satanas)

Řada dalších hub vyvolá po požití lehčí otravy – nevolnost, zvracení, průjmy – tzv. gastrointestinální syndrom
vyvolávají jej např. nedostatečně tepelně upravené václavky, dále pesterce, některé palčivé holubinky a ryzce, žampion zápašný, některé druhy čirůvek, kuřátek aj.
otravy tohoto typu může způsobit kdejaká houba, pokud je požívána v syrovém nebo málo upraveném stavu - může jít o prostou reakci trávicí soustavy na obtížnou stravitelnost houbových pletiv
příznaky otravy mohou u náchylných lidí vyvolat i houby, jež jsou pro většinu lidí bez problémů jedlé (strmělka mlženka, václavky) – dá se to nejspíše označit za alergii dotyčných lidí na některé houby
je samozřejmé, že zdravotní problémy může způsobit požití zapařených, zkažených nebo starých hub (přeměnou bílkovin vznikají látky typu putrescinu či kadaverinu, tedy vlastně mrtvolné jedy)

Tuhé houby nezpůsobují otravy v pravém slova smyslu; zažívací obtíže jsou způsobeny neschopností organismu je dobře strávit
týká se to např. lišek (Cantharellus), kuřátek (Ramaria) nebo jedlých chorošotvarých hub (Laetiporus sulphureus, Fistulina hepatica, Polyporus squamosus)
část populace může mít obecně problémy s trávením hub – důvodem je nedostatek trehalázy v trávicím systému

Pomoc při otravě houbami
při podezření na otravu je prvořadé vyvolat zvracení => dostat zbytky hub a s nimi i jedovaté látky v co největší míře ven z těla
doporučuje se podávat hodně tekutin (rozporné jsou názory na mléko, některý autor je doporučuje, jiný naopak; rozhodně však nikdy alkohol!) a vitamíny z řady B
co nejrychlejší vyhledání lékařské pomoci je samozřejmostí
je vhodné ponechat k dispozici část čerstvých hub; není-li, pak zbytek pokrmu anebo aspoň zvratky či stolici postiženého – cokoli, co může usnadnit určení původu otravy

Různé druhy hub mají různou schopnost koncentrovat v plodnicích těžké kovy (Cd, Se, Hg, méně Pb); záleží na akumulační schopnosti daného druhu (vysoká např. u muchomůrek, žampionů nebo hřibovitých hub) a koncentraci prvků v půdě – tedy ve městech nebo u dálnic houby na jídlo sbírati neradno, při opakovaném požívání se prvky v těle kumulují, což časem může vést až k otravě

Zejména velká koncentrace spor hub může vyvolat alergické reakce
známé jsou případy u pracovníků v pěstírnách hub, kde s množstvím spor přicházejí pravidelně do styku => dráždění dýchací sliznice => propuknutí "otravy" – vysoké teploty, rýma, kašel, únava; též dráždění spojivek => zánět
běžná koncentrace v ovzduší je asi 7 spor na cm³, zatímco v pěstírnách dosahuje řádu milionů
aby pracovníci netrpěli alergií, byly vypěstovány speciální kmeny některých druhů, které nevytvářejí spory
nejčastější alergeny v přírodě jsou imperfektní houby (Aspergillus fumigatus, Alternaria alternata, Cladosporium herbarum)

Toxiny mikroskopických hub nejsou sice tak známé, ale co do významu se přinejmenším vyrovnají známým "jedůvkám" z řad makromycetů
nejvýznamnější z nich jsou aflatoxiny, objevené teprve v 60. letech 20. století (předpona afla- je odvozena od druhu, který byl jako první objeven coby producent těchto jedů – Aspergillus flavus)
k jejich tvorbě dochází nejvíce v teplých oblastech na plesnivých arašídech (podzemnice) nebo rýži, v našich podmínkách pak na obilí, ovoci, zelenině, ale i masu a mléčných výrobcích
jedinci téhož druhu na témže substrátu mohou i nemusí tvořit mykotoxiny – jedná se zřejmě o různé variety, odlišené genotypově (prostředí má vliv jen na množství toxinu, ale nerozhoduje o tom, zda toxin je či není tvořen), avšak morfologicky nerozlišitelné
odstranění plísně z povrchu samo o sobě neučiní potravinu poživatelnou – produkty svého metabolismu houba uvolňuje do prostředí, v tomto případě do substrátu => např. v případě kompotu s plísní na povrchu lze předpokládat, že veškerá šťáva již obsahuje mykotoxiny
potraviny napadené plísní nelze obsažených látek zbavit – rozhodující je tedy nenechat nic zplesnivět, ať už neposkytnutím vhodných podmínek pro plísně (hlavně vlhko a teplo), nebo vhodnou konzervací a sterilizací (nejlépe vše dohromady)

Mykotoxiny mohou způsobit potíže chronické i akutní, nezřídka končící i smrtí
nejnebezpečnější jsou aflatoxiny B₁ a B₂ (produkovány druhy rodu Aspergillus) => poškození jater, karcinogeny, vliv na imunitní systém, blokace syntézy DNA a RNA – nejvíce v Asii a Africe, ve spojitosti s konzumací plodů podzemnice olejné
Aspergillus oryzae nebo A. sojae produkují soli kyseliny glutamové => nadměrná konzumace pokrmů s obsahem glutamátů vede ke KWOK – "onemocnění po nadměrné konzumaci pokrmů čínské kuchyně"
patulin (některé druhy rodů Penicillium a Aspergillus) je hlavně v plesnivém nebo hnijícím ovoci (snadné napadení po mechanickém poškození) => následně může být např. v moštech, k jejichž výrobě bylo použito => poškození různých orgánů, též karcinogen
Penicillium roqueforti a P. camemberti vytvářejí kromě kmenů užívaných v potravinářství i toxinogenní kmeny
trichotheceny (Fusarium, Trichothecium, Trichoderma, Myrothecium) nejvíce v obilninách => poruchy trávicího traktu (nejvíce v hladových dobách/oblastech, kdy se bere zavděk i plesnivým obilím)
karcinogenita prokázána i u dalších látek, jako jsou sterigmatocystin, luteoskyrin nebo kyselina penicilínová (produkované zase dalšími druhy rodů Penicillium a Aspergillus)

Na rozdíl od těchto toxinů různých imperfektních hub, objevovaných v průběhu posledních desetiletí, jsou již déle známé námelové alkaloidy; ze středověku a raného novověku je známa řada případů hromadných otrav lidí, kteří požili chléb ze zrní semletého i s námelovými sklerocii (v závěru 17. století poprvé označen námel za příčinu onemocnění, do té doby to byl "hněv boží" apod.) => mrtví se tehdy počítali na desetitisíce
otrava se projevuje dvojím způsobem:
při tzv. "sněťovém ergotismu" (též gangrenózním) působí alkaloidy stažení stěn cév => nedostatečné prokrvení tkání => odumírají jako při omrznutí => vlítne tam bakteriální infekce => sněť (počátečním příznakem je ovšem pocit horka v končetinách – v historii "svatý oheň")
přistoupí-li k ergotismu nedostatek vitamínu A, dochází k obrně sympatického nervstva (konvulzivní ergorismus) => záškuby svalů a křeče, pálení, vyčerpání, zrakové a sluchové halucinace ("tanec sv. Víta"), může dojít až k degeneraci míchy, obvykle smrt v důsledku obrny dýchacích cest
ergotové alkaloidy produkují zejména druhy rodu Claviceps (paličkovice; z cca 40 druhů již známo 40 různých alkaloidů); dvěma základními skupinami těchto látek jsou klavinové alkaloidy (ergoklavin aj. klaviny) a deriváty kyseliny lysergové (např. ergothaminy)
dnes je otrava námelem (alespoň v Evropě) u lidí věcí neznámou, jeho výskyt na obilí byl eliminován; vyskytuje se ovšem na planých travách, takže při spasení jsou známy případy otrav dobytka

Co vlastně jsou houbové jedy?
mykotoxiny jsou produkty metabolismu, ale jejich vznik není přímo spojen s tvorbou biomasy - jsou považovány za sekundární metabolity
je několik hypotéz, proč je houby vytvářejí: odpadní produkty metabolismu (nevysvětluje jejich tvorbu u hub, které je vytvářejí jen v určitém stadiu ontogeneze) nebo prostředek kompetice (potlačování jiných organismů; jasné je to u nekrotrofních patogenů), možná i regulátory vlastních metabolických dějů – všeobecná teorie vysvětlující význam tvorby jedů dosud není a vzhledem k rozmanitosti houbových jedů s různými účinky na buňky a tkáně je i nepravděpodobné, že by tvorba jedů měla u všech jednotný význam


Hospodářské využití hub

Největší podíl má využití při výrobě pečiva a výroba alkoholických látek (bráno souhrnně, potravinářství i průmyslová výroba lihu), dále výroba mléčných výrobků (sýrů, jogurtů), antibiotik a pěstování jedlých hub; podíl dalších možností hospodářského využití hub je relativně zanedbatelný
Pro výrobu potravin, léčiv, průmyslových produktů aj. jsou využívány nejen konkrétní druhy, ale i speciální kmeny – uplatňuje se uchovávání vysoce výkonných kmenů v čisté kultuře, ale i "šlechtění" ua účelem ještě vyšší produkce nebo produkce dalších látek:
- mutageneze => selekce zmutovaných kmenů
- hybridizace (genetická rekombinace)
- v poslední době genetické modifikace

Nejvíce rozšířené i historicky nejstarší je využití kvasinek Sacharomyces cerevisiae – nejpůvodněji pro kypření těsta
při pečení původního "chleba" (z těsta = směsi drcených semen obilnin + vody) pravděpodobně došlo ke kontaminaci kvasinkami => fermentace => nakynutí (odhadem před 6000 lety)
produkce biomasy "pekařských kvasinek" (tedy droždí) je cca 10x vyšší při oxidativním metabolismu než při fermentativním (viz níže) – důležité je dobré provzdušnění
Výroba pečiva: pšeničná (nebo žitná) mouka (obsahuje 1-2 % sacharidů, zejména oligosach.) smíchána s vodou, solí a kvasnicemi => těsto =>hnětení => pár hodin kynutí – při fermentaci vzniká CO₂, jenž způsobí "nadmutí", a etanol, který se následně vypaří při pečení => nakonec pečení zabije kvasinky a dobrou chuť!

Různé kmeny Saccharomyces cerevisiae se využívají při výrobě:
- moštů a vína (fermentace ovocných šťáv bohatých na cukry)
- piva (látky bohaté na škrob, před vlastní fermentací rozložený na jednoduché cukry)
- lihovin (nutná destilace pro zvýšení obsahu alkoholu)
chemická podstata alkoholového kvašení: enzymy kvasinek přeměňují v anaerobním prostředí jednoduché cukry na etanol a oxid uhličitý (zjednodušeně C₆H₁₂O₆ => 2 CH₃CH₂OH + 2 CO₂; přeměny per partes: sacharidy => kyselina pyrohroznová => CO₂ + acetaldehyd => etanol)
fermentace nemusí být vázána striktně na anaerobní prostředí, ale v aerobním prostředí namísto kvašení (fermentace) probíhá spíše dýchání (respirace), které je pro houbu energeticky výhodnějším procesem (C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ => 6 + 6 CO₂ + energie; při kvašení se také uvolňuje energie, ale asi 25x méně)
přítomností kyslíku tedy dochází k inhibici kvašení - tzv. Pasteurův efekt

Výroba piva: ječmen se nechá naklíčit => v klíčícím zrnu amylázy (ty kvasinkám chybí, proto je naklíčení nutné) rozkládají zásobní škrob na jednodušší sacharidy => v určité fázi se klíčení zastaví zahřátím (ale mírným, aby nebyly inhibovány amylázy) => máčení => do vody se vyluhují sacharidy + aminokyseliny + minerální látky – živná půda pro kvasinky => před jejich přidáním povaření (inhibice zbylých enzymů) a přidání chmele (nejen kvůli hořké chuti, ale i pro zabránění růstu kontaminujících mikroorganismů) => růst kultury kvasinek (začíná aerobně, postupně přechází na anerobní) => zastaví se, až hladina alkoholu dosáhne hranice, kdy jim začne vadit => pak uležení => buňky klesnou ke dnu (tato hmota se pak přidává do krmných směsí pro zvířata)
na obdobném principu je založena výroba dalších alkoholických nápojů (s využitím jiných kmenů S. cerevisiae, snášejících vyšší koncentraci etanolu v prostředí, nebo i jiných druhů, např. Schizosaccharomyces octosporus při výrobě vína)
na všech plodech obsahujících cukry žijí nějaké kvasinky => je tedy možno podomácku kvasit rozličné cukerné šťávy

Fermentace sójových bobů => produkce sójové omáčky (dnes nejen ve východní Asii): boby máčeny, uvařeny a smíchány s pšeničnou moukou => inokulace (zejména Aspergillus oryzae, A. sojae aj.) => růst mycelia, činnost hydrolytických enzymů => smíchání se solným roztokem, fermentace Saccharomyces aj. hub, ale i bakterií mléčného kvašení => snížení pH => omezení růstu mikroorganismů => trvá 3 měsíce až 3 roky, následně stáčení tekutiny
Zejména v Asii a Africe je fermentace základem výroby velkého množství různých pokrmů za účasti různých druhů spájivých, vřeckatých, imperfektních hub i bakterií

Nejdůležitějším procesem při výrobě sýrů, jogurtů apod. je mléčné kvašení (přeměna laktózy na kys. mléčnou) - podílejí se na něm zejména bakterie
mléko je inokulováno mikroorganismy, produkujícími renniny (proteolytické enzymy – produkují je též druhy rodů Mucor, Aspergillus, kvasinky aj.) => srážejí mléčné bílkoviny => tvaroh => další procesy vedou k výrobě různých sýrů
Výroba domácího sýra: povrch tvarohu osídlí bakterie a houby => jejich proteázy štěpí bílkoviny na povrchu (jde o aeroby) => rozklad pokračuje => tvaroh se roztéká ("zraje" a vydává patřičnou sýrovou vůni) => rozklad až na aminokyseliny – v chladu zastavení rozkladu (aby nepokračoval až na amoniak)
výroba různých druhů plísňových sýrů probíhá za využití různých druhů hub, zejména z rodů Penicillium a Geotrichum
Při výrobě jogurtů, kefíru atd. je fermentace završena činností bakterií mléčného kvašení z rodů Streptococcus a Lactobacillus
na výrobě různých typů těchto produktů se pak podílejí různé druhy mikromycetů a kvasinek

Houby mohou sloužit jako vydatný zdroj bílkovin (ovšemže mnohem chudší v porovnání třeba s masem)
výroba probíhá ve fermentačních tancích, kde je kmen houby pěstován v celém objemu roztoku – do tekutiny je vháněn vzduch za nepřetržitého promíchávání
používají se zejména různé druhy kvasinek, ale též Fusarium, Chaetomium aj.
zatímco rostlinná biomasa z 1 ha pole uživí asi 2,5 krávy (=> zhruba 75 kg živočišných bílkovin), při pěstování hub na této biomase je zisk bílkovin asi 10x vyšší (a za kratší dobu)
aby byly houbové bílkoviny použitelné i jako jídlo pro lidi, je též potřeba je vyrábět chutné (aby to vůbec někdo jedl, že? :o) – v Anglii se prodávají houbové bílkoviny s žampionovou příchutí, v USA se pěstují houby na zbytcích masa a pak se to mele do karbanátků
zatím se ale hojně používají hlavně jako krmivo pro zvířata – kvasinky pěstované na melase, syrovátce, syntetickém lihu, ale i na substrátech, které jsou samy o sobě škodlivými odpady a kvasinky pomáhají s jejich odbouráváním – destilačních frakcích ropy, sulfitových výluzích (odpadní vody z papíren a celulózek)
"nejvydatnější" jsou zřejmě lignocelulózové odpady (zbytky slámy, dřeva) – pěstování kvasinek (méně výhodné, nejprve je třeba hydrolyzovat celulózu na jednoduché cukry) a některých imperfektních hub (s výhodou ty, co mají výkonné celulázy)

U řady hub je využívána produkce enzymů, rozkládajících polysacharidy (zejména škrob) na jednoduché cukry nebo proteiny na aminokyseliny
k výrobě celého komplexu enzymů se využívá Aspergillus oryzae – jsou to proteázy, pektinázy, laktázy, celulázy, glukanázy, amylázy (využívá se při výrobě saké – rýžového drinku – rýže se nemusí nechat klíčit tak jako ječmen u piva)
v kyselém prostředí se uplatňují proteázy hub, v zásaditém proteázy bakterií
z Aspergillus niger se získává glukózový sirup (97 % glukózy), z A. oryzae maltózový sirup (přes 50 % maltózy)
za využití druhů rodu Aspergillus (zejména A. niger) jsou též vyráběny různé organické kyseliny (citrónová, glukonová, mléčná, itakonová)
Některé kvasinky se uplatňují při výrobě glycerolu a zpracování lipidů (lipázy uvolňují mastné kyseliny)

Různé druhy hub jsou využívány k produkci vitamínů – karotenů (provitamíny vit. A), riboflavinu (vit. B₁), kalciferolů (skupina vit. D) nebo biotinu (vit. H)
Růstovými stimulátory rostlin jsou gibereliny ("růstové hormony")
v přírodě jsou to produkty houby Gibberella fujikuroi (Hypocreales) => fytopatologický problém, napadené rostliny rostou tak rychle, že to nezvládnou a odumřou
přínosem je tedy aplikace rozumného množství giberelinů, dnes získávaných kultivací druhů rodu Gibberella
V poslední době jsou využívány i genové manipulace => vpravení genů řídících výrobu sloučenin (včetně lidských) nejlépe do Saccharomyces cerevisiae (rychlý růst, snadné pěstování)

Průmyslová výroba lihu – ponejvíce fermentací, využívány zejména Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe aj.
substrát (zejména šťáva z cukrové třtiny) – netřeba při průmyslové výrobě sterilizovat (ušetří se)
Mikromycety (Aspergillus niger, Penicillium, Candida spp.) využívány při výrobě kyseliny citronové

Využití hub v "biologickém boji" proti různým (z lidského pohledu) škůdcům
nejvíce využívány anamorfy některých hub z řádu Hypocreales (Beauveria, Metarhizium, Verticillium), z nichž jsou vyráběny i komerční přípravky
na hmyzu houba vyklíčí, rozroste se mycelium a hmyz zahyne
výhodou je malý negativní vliv na přírodní prostředí
insekticidně působí též některé sekundární metabolity hub, např. kyselina sójová (Aspergillus flavus, A. oryzae), muscazon (Amanita muscaria)
z muchomůrky červené jsou též získávány derivát muscimolu (pesticid) a kyselina ibotenová (v potravinářství je alternativou konzervačního činidla glutamátu sodného)
je-li houby možno využít jako prostředek "boje" proti jiným organismům, pak to jde samosebou i proti lidem - v USA zkoušeny jako biologické zbraně trichotheceny a zřejmě i aflatoxiny (prostřednictvím rozprašování z letadel)

Již od starověku jsou houby, resp. látky z nich využívány jako léčebné prostředky
příslušníci řady národů záměrně infikovali rány plísněmi (Aspergillus, Penicillium – přikládáním plesnivých substrátů nebo foukáním "prášku" = konidií) nebo kvasinkami (ze starého vína, z droždí)
k lokálnímu zastavení krvácení používán Fungus chirurgorum = plátky z dužniny Fomes fomentarius – výborně saje a má i adstringentní = stahující účinky (nedávno z ní izolovány účinné látky – obsahuje anti-B aglutinin /shlukuje krevní tělíska u skupiny B/ a kyselinu listovou – vitamín B, potřebný k tvorbě červených krvinek)
jako zásyp na krvácející rány se účinně používal výtrusný prach břichatek (zejména Bovista, používáno např. za 2. světové války – bulharský "partyzánský prach")
Agaricum officinale (verpáník lékařský, nazýván též Fungus laricis) - prášek z dužniny používán k podpoře trávení (projímadlo, přidáván do žaludečních likérů) a proti pocení (účinnou látkou je kyselina agaricinová => zablokuje funkci nervových zakončení potních žláz => ustane sekrece potu)
prášek ze syrových hub rodu pečárka (Agaricus) má účinek na alergická onemocnění kůže, příp. i alergické astma
sklerocium (až 30 cm) Pleurotus tuber-regium je v Nigérii "houbou na všechno"; u nás se na kdeco používala Amanita muscaria
různé lišejníky používány k léčení plicních chorob (Lobaria pulmonaria), odkašlávání a uvolňování hlenu (Usnea), proti průjmům a trávicím obtížím (Cetraria islandica)

V současné době mají prvořadý význam mezi látkami získávanými z hub antibiotika
antibioticky působící látky produkují nejen houby (Asco-, resp. Deuteromycota), ale též některé bakterie a aktinomycety ("hyfobakterie"), zejména z rodu Streptomyces
Od doby Flemingova objevu penicilínu (jeho Penicillium notatum je dnes P. chrysogenum) vyšlechtěna řada kmenů s výrazně (o několik řádů) vyšší produkcí účinných látek
penicilíny působí na grampozitivní bakterie – inhibují syntézu mureinu (složka buněčné stěny) => bun. stěna se rozpadá, buňky se přestanou množit
produkce penicilínu zpočátku velmi nákladná => zlom přišel s vyšlechtěním kmene produkujícího antibiotikum uvnitř média (dříve jen v povrchové kultuře)
Problémem byla resistence bakterií, která se objevila zhruba po 10 letech (vytvoření enzymu inaktivujícího penicilin) => nutná změna => dnes houby běžně využívány jen k produkci "polotovarů" - látek, ze kterých jsou pak chemicky vyráběny tzv. polosyntetické penicilíny – cefalosporiny (různé druhy, účinné i proti gramnegativním bakteriím)

Další antibiotika:
kyselina fusidová (produkují druhy r. Fusidium /Hypocreales/ nebo Mucor) působí na stafylokoky, též na virus HIV
vermiculin (z Penicillium vermiculatum) a bikaverin (z Gibberella fujikuroi) působí proti prvokům
griseofulvin (z Penicillium griseofulvum) působí na původce dermatomykóz (anamorfy vřeckatých hub), blokuje funkci dělicího vřeténka => zastaví dělení buněk
českým objevem (Musíek, Semerdžieva a kol.) na léčení dermatomykóz je mucidin (antibiotikum z Oudemansiella mucida, preparát mucidermin)
další protihoubové antibiotikum: cyklosporin A (z imperfektní houby Tolypocladium inflatum), používaný jako imunosupresivum při transplantacích orgánů

Dalšími významnými látkami izolovanými z hub jsou cytostatika
látky zastavující nádorové bujení byly objeveny jak u mikro- i makromycetů
- kyselina mykofenolová a hadacidin (z druhů rodu Penicillium),
- kalvacin (Langermannia gigantea; též antibiotikum; vatovec používán již dávno v lidovém léčitelství, nevýhodou je obtížná kultivace),
- kyselina čágová (čága = anamorfa Inonotus obliquus/i>; též léčba otoků, hnisavých ran, žaludečních vředů; na Sibiři je dodnes užívána jako univerzální lék)
- polysacharidy z Ganoderma lipsiense, látky z Tylopilus felleus
- lentinan (Lentinula edodes; takže něco na tom je, že tato houba "prodlužuje život"), betulin (Piptoporus betulinus), flamulin (Flammulina velutipes) a jiné - tyto látky ale obvykle nesplňují podmínky pro zavedení do farmaceutické výroby (nepůsobit toxicky na buňky živočichů nebo působit alergické reakce – to je při dlouhodobé aplikaci i případ kalvacinu), případně se jejich získávání nevyplatí

námelové alkaloidy jsou využívány v medicíně
ergotamin má zklidňující účinky na sympatické nervstvo – použití v neurologii, proti bolestem hlavy
prášek nebo odvar z námele (malé množství, 2-3 sklerocia) používán v ženském lékařství, k prohloubení stahů dělohy před porodem a zastavení krvácení při porodu
toto znali již staří Asyřané, Peršané i Číňané, pro které byla též Cordyceps sinensis (látka kordycepin) posilujícím prostředkem, proti tuberkulóze nebo žloutence
v dnešní době je námel pěstován na uměle infikovaných klasech a alkaloidy následně chemicky izolovány ze sklerocií
námel je zdrojem i kyseliny lysergové => zdroj pro výrobu dimetylamidu LSD - halucinogenu, používaného k léčbě některých duševních poruch

Polyporus tuberaster a některé další houby používány jako diuretikum (močopudné)
hladinu cholesterolu snižují (inhibicí jeho syntézy) citridin a kompaktin (z Penicillium citrinum) a monakolin K (z Monascus ruber, Eurotiomycetidae)
Lepista nuda a Calocybe gambosa obsahují látky snižující hladinu cukru v krvi
oudenon (z Xerula radicata) snižuje krevní tlak
prášek z klobouků Amanita muscaria (Agaric, Aga) je používán jako homeopatikum při léčbě otoků, omrzlin nebo šedého zákalu
fluviduloly (z Lactarius fluvidulus) působí imunosupresivně (možné využití při transplantacích)
sušené kvasinky Saccharomyces cerevisiae jsou účinné při nedostatku vitamínů B; kromě vitamínů obsahují i hodně enzymů a stopových prvků, proto jsou doporučovány pro celkové posílení organismu (např. při rekonvalescenci)
"kombucha" apod. obvykle představuje směsnou kulturu (kvasinky, bakterie, aktinomycety)


Hospodářské škody působené houbami

mají na svědomí v první řadě parazitické houby napadající organismy (zejména rostliny) člověkem využívané
další jsou pak houby ničící produkty lidské činnosti (typicky dřevokazné)

Fytopatogenní houby
jejich hlavní nebezpečí tkví v produkci značného množství spor a rychlém šíření => choroba může zachvátit rostliny na velkém území
příkladem budiž hladomor v Irsku 1845, kam byl dříve introdukován brambor, stal se základní složkou výživy a pak za ním "přišla" Phytophthora infestans (v Andách, kde je původní, s brambory "žije v rovnováze")
další příklady: Helminthosporium oryzae má na svědomí hladomor v Bengálsku 1942; rez Hemileia vastatrix likviduje pěstování kávy v různých zemích, kde není původní
kromě biotrofních parazitů způsobují značné škody i houby způsobující hniloby již sklizeného rostlinného materiálu (Sclerotinia spp., Botrytis cinerea, Penicillium spp., Rhizopus stolonifer)

Dřevokazné houby
Rozklad dřeva způsobují zejména Serpula lacrymans a Coniophora puteana
způsobují hnědou hnilobu => rozložení celulózy až na CO₂ a H₂O (=> zvlhčení i suchého dřeva), ve dřevě často syrocia
ideální podmínky pro napadení dřeva: pokojová teplota, dostatečná vzdušná vlhkost (v počáteční fázi i vlhké dřevo, později už není podmínkou), dostatek kyslíku, ideálně kyselé pH
prevence proti napadení: zdravé a suché dřevo, vyplatí se i moření
v případě nákazy odstranit napadené dřevo a spálit, chemické přípravky jsou omezeně účinné a mnohé toxické

Možnosti zamezení růstu hub
V laboratorních podmínkách:
- mechanicky – membránovým filtrem
- sterilizace – teplem (na spory hub stačí 90 °C; spory bakterií 120 °C), ionizujícím zářením (např. g)
- působení chemických látek (působících nespecificky na různé organismy – např. síra a její sloučeniny – nebo specifické látky působící na metabolismus, funkci plasmatické membrány, inhibitory mitózy, syntézy DNA, RNA, proteinů,...)
Pro běžnou ochranu před dřevokaznými houbami je lepší vytvoření podmínek nepříznivých pro růst – omezení přístupu kyslíku, nízká vlhkost, nízká teplota
Proti fytopatogenním houbám se bojuje různými způsoby:
- fungicidy – rozprašovány na povrch rostlin nebo jsou jimi ošetřena semena; některé mají "široký záběr" (např. obsahující CuSO₄), jiné působí specificky více na určitou skupinu hub
- "biologický boj" – využití např. mykoparazitů proti odpočívajícím stadiím patogenů (Chytridiomycota napadající oospory Oomycot, imperfektní houby napadající sklerocia) => problémem je v takovém případě zanesení nového organismu do ekosystému nebo zvýšení zastoupení stávajícího – možné narušení rovnováhy
- naopak lze využít specifické houbové parazity proti plevelům (označované jako mykoherbicidy)
výhody "biologického boje" oproti "chemickému" - v menší míře zasahuje jiné organismy než cílové, méně snadno se u patogena vyvine rezistence
- šlechtění rostlin na rezistenci proti houbám
ideální je kombinovat různé metody