Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, Ústav botaniky a zoologie Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika Ekologie a význam hub (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)

Obsah
Houby a jejich prostředí  •  Životní strategie a vzájemné působení hub  •  Ekologické skupiny hub, saprofytismus  •  Symbiotické vztahy hub  •  Parazitismus, patogenní houby  •  Houby různých biotopů  •  Šíření a rozšíření hub  •  Ohrožení a ochrana hub

 

Houby a jejich prostředí

Význam hub v přírodě, autekologie a synekologie
Základní úloha hub v přírodě tkví v jejich podílu na rozkladu (dekompozici) organické hmoty na anorganické složky (minerální látky, CO₂ - hovoříme o tzv. mineralizaci organické hmoty), které tak vrací zpět do půdy, resp. ovzduší, odkud jsou opět využívány primárními producenty. Různé skupiny hub jsou součástí detritového potravního řetězce, ve kterém dochází k postupnému rozkladu složitějších sloučenin na jednodušší, energeticky vždy o něco chudší.
Zcela zásadní význam mají houby v koloběhu uhlíku, který získávají zejména rozkladem polysacharidů (celulózy aj.), ligninu, ale i tuků a jiných látek – jejich rozklad finálně vede až k CO₂. Rozkladem bílkovin získávají houby dusík, který ovšem rozkládají "pouze" na NH₃ => po uvolnění do půdy je čpavek oxidován na NO₂^– nebo NO₃^–, případně denitrifikačními bakteriemi převeden na N₂. Právě z organických makromolekul získávají houby energii potřebnou k životu.
Kromě mineralizace se houby podílejí též na humifikaci – z organických látek rozložených jen do určitého stupně jsou syntetizovány látky humusové, jejichž vyšší obsah zvyšuje úrodnost půdy na daném stanovišti.
V některých ekosystémech dochází k silné mineralizaci, rychlému rozložení opadu a uvolnění jednoduchých živin (tropické i temperátní lesy, luční porosty). Na druhé straně jsou ekosystémy, kde zůstává uhlík a dusík vázán v biomase (příkladem je boreální les) a k mineralizaci dochází jen minimálně, při disturbancích a vlivem ztrát (mrtvé mycelium je substrátem pro jiné houby a bakterie).

Ať máme jasno v pojmech, aneb co je co:
• dekompozice (decay, decomposition) – nadřazený termín pro všechny procesy spojené s mechanickými, biologickými i chemickými změnami v mrtvé organické hmotě, např. opadu;
• degradace (degradation) – rozklad jednotlivých složek, důraz kladen na jejich podstatu, chemické složení, typ, …;
– biodegradace (biodegradation) – mikrobiální rozklad zcela konkrétních chemických sloučenin často lidského původu, většinou toxické, obtížně rozložitelné, kontaminující, …; vztahuje se na aplikace, biotechnologie;
• imobilizace (immobilisation) – proces, při kterém jsou anorganické prvky, ionty a chemické skupiny vázány (případně až akumulovány) v organické hmotě; tímto se nemohou vyplavit, neunikají z prostředí a nejsou přímo dostupné rostlinám;
• mineralizace (mineralisation) – opak imobilizace, proces, při kterém jsou uvolňovány z komplexních organických sloučenin jednotlivé ionty, prvky a chemické skupiny;
• humifikace (humification, sequestration) – dlouhodobá depozice organických látek v půdě, relativně nedostupné pro většinu organismů.

Na rozkladu organických látek se podílejí houby společně s bakteriemi; houby mají oproti bakteriím některé výhody:
– hyfy s apikálním růstem, které jsou pevně zakotvené v substrátu => mohou vyvíjet účinný tlak umožňující průnik do pletiva (zejména Ascomycota a Basidiomycota vytvářejí myceliální provazce, rhizomorfy a podobné útvary umožňující dlouhodobý kontakt houby s pletivem);
– bohatší enzymatická výbava, účinnější metabolismus.

Pojďme si teď ujasnit ještě pár pojmů vymezujících výskyt hub v ekosystému:
• habitat [lat. habitatio – obydlí, bydlení] – soubor vlastností prostředí a substrátu, který kolonizuje daná populace určitého druhu houby, tj. habitaty pro rozdílné populace jednoho druhu se mohou lišit; český výraz stanoviště bývá synonymizován s pojmem habitat nebo biotop;
– ještě detailnější označení představuje mikrohabitat;
• substrát – přírodnina, kterou houba kolonizuje, nebo konkrétní chemická složka, kterou je houba schopna zužitkovat;
• nika – soubor abiotických i biotických vlastností prostředí.

Autekologie zkoumá ekologické vztahy jednotlivých organismů – v případě hub jde o:
– specificitu habitatu;
– geografickou distribuci;
– fyziologické charakteristiky;
– interakce s ostatními organismy;
– „chování druhu“ (růst, reprodukce, adaptace);
– zahrnuje laboratorní pokusy/pozorování a práci v terénu;
– autekologii se věnovali a věnují všichni klasičtí mykologové.
Výstupem autekologické studie je důkladná znalost fyziologických vlastností, nároků a růstových parametrů jednotlivých hub (resp. jejich vybraných kmenů), často za zjednodušených a optimálních laboratorních podmínek.

Synekologie naproti tomu zkoumá:
– vzájemné vztahy mezi společenstvy organismů a prostředím;
– celkové počty druhů zvolené synuzie;
– relativní frekvenci druhů (četnost);
– denzitu (abundanci) druhů;
– zahrnuje izolace, sběry z terénu a mnohorozměrné analýzy.
Výsledky synekologické studie poskytnou znalost společenstva, spektra druhů, sukcese, četnosti vybraných druhů.
Jedno bez druhého se kolikrát neobejde – je potřeba znát například enzymatické vybavení a další vlastnosti jednotlivých druhů či kmenů a zároveň počítat s jejich vztahy s jinými "obyvateli" daného stanoviště.

Faktory prostředí působící na mykobiotu
Ekologické faktory, jejichž působení jsou houby vystaveny a které ovlivňují jejich výskyt a růst na různých stanovištích, lze rozdělit do několika základních skupin:
– klimatické: srážky a vlhkost, teplota, vzduch a jeho pohyb, světlo;
– edafické: skladba substrátu, jeho fyzikální a chemické vlastnosti;
– topografické: poloha stanoviště – nadmořská výška, orientace, reliéf terénu;
– biotické: vzájemné ovlivňování živých organismů v rámci biotopu.
Do předchozích bodů lze zahrnout i působení člověka (někdy označováno jako antropické faktory), ať už přímé nebo nepřímé.

Klimatické podmínky – na výskyt hub má vliv nejen makroklima oblasti, ale i mezoklima daného biotopu a mikroklima přímo v místě růstu.
Pod pojmem mezoklima si lze představit např. stabilně vlhké mezoklima zapojeného lesa, otevřená výslunná stanoviště nebo stanoviště větrem vysoušená.
Z hlediska mikroklimatu rozhodují hlavně vlhkostní podmínky daného místa, resp. substrátu – vlhké zastíněné versus vysychající osluněné místo, obdobně dřevo v půdě / na povrchu půdy, vnitřní nebo vnější strana dutého pařezu apod.
Houby citlivě reagují na změny v mezoklimatu i mikroklimatu – obecně platí, že hodnoty faktorů prostředí mimo optimální rozsah představují pro houby stres a pokud konkrétní druhy nejsou schopny vyrovnat se se změněnými podmínkami, může být následkem i změna druhového složení na dané lokalitě.

Voda představuje pro některé houby přímo prostředí, ve kterém žijí (Chytridiomycota nebo vodní Hyphomycetes) nebo šíří své zoospory (půdní voda, voda na povrchu rostlin).
Suchozemské houby potřebují vodu nejen přímo v substrátu (v půdě v případě terrestrických hub, ve dřevě pro druhy lignikolní), ale i určitou relativní vzdušnou vlhkost (poměr aktuální vlhkosti k maximální možné vlhkosti při dané teplotě). Podle potřeby vody rozlišujeme houby xerofilní, resp. osmofilní (takto vyhraněných druhů je méně, spíš se jedná o druhy xerotolerantní / osmotolerantní, které rostou i v suchých podmínkách nebo v místech s koncentrovanými roztoky látek), mezofilní a hygrofilní – extrém (pomineme-li přímo vodní houby) představují druhy rostoucí i fruktifikující na substrátu (detrit, dřevo) ponořeném ve vodě (např. Mitrula paludosa).
Specifická situace je u parazitických hub, které nejsou přímo závislé na vnějším přísunu vody, ale na vodním režimu svého hostitele (substrátu). Úspěšnost jejich infekce ale může záviset na vlhkosti v prostředí, některé houby potřebují vodní kapku pro pohyb zoospor, pročež jim stačí horizontální srážky (rosa); jakmile však proniknou do pletiva, už nejsou závislé na vnější vodě, ale na vodním režimu hostitele.
Větší přísun vody a živin než růst vegetativního mycelia vyžaduje tvorba plodnic, srážky jsou podmínkou fruktifikace i v případě xerofilních hub na suchých stanovištích. (Přílišná vlhkost prostředí a s ní spojená nízká rychlost výparu může ale vést k abnormitám v tvorbě plodnic – byla pozorována tvorba prodloužených třeňů a zakrnělých klobouků u Polyporus brumalis.) Přísun vody má různý vliv na tvorbu různých typů plodnic – některé "trvalky" mají nepřetržitý růst, holothecia a krustothecia terestrických a dřevních hub vyrůstají po dešti, pilothecia obvykle až po druhém dešti. Přítomnost vodní kapky se uplatňuje při uvolňování spor i celých sporangií (více viz v kapitole Spory hub).

O přesunu vody z prostředí do buňky nebo naopak rozhoduje rozdíl vodních potenciálů buňky a prostředí (substrát nebo prostředí, kde houba roste, nemusí být homogenní – například opad obsahuje různé složky s různými potenciály); buňky hub přijímají vodu v případě, že mají nižší potenciál než okolní prostředí (pozor, hodnoty bývají většinou záporné, v případě nižšího potenciálu je vyšší absolutní hodnota!). Vodní potenciál (udává se v jednotkách tlaku) závisí na osmotickém potenciálu + "matric potential" + turgoru: y = y_p + y_m + y_p.
• Osmotický potenciál je nepřímo úměrný koncentraci rozpuštěných látek – prostředí s nízkým osmotickým tlakem má vysoký osmotický potenciál, naopak nízký potenciál mají prostředí s vysokou koncentrací anorganických iontů (mořská voda, slaništní biotopy – zde nalezneme i obligátní halofily jako je Scopulariopsis halophilica);
• "Matric potential" (překládá se jako potenciál matrix, ale zde raději nechávám anglický výraz) určuje, jak moc je voda vázaná v pevné látce (půda, dřevo) dostupná pro houbu; jeho absolutní hodnota bývá nepřímo úměrná porozitě substrátu (mohou hrát roli různé faktory, např. povrchové napětí, kapilarita), nízký "matric potential" mají suché substráty – v takovém prostředí mají výhodu vláknité houby, schopné prorůst dále k místům, kde může být voda dostupnější.
• Hodnota daná turgorem v buňkách, důležitým pro transport látek a růst hyf, je označována jako tlakový potenciál.
(Pro úplnost: do kompletního vzorce pro výpočet vodního potenciálu přistupují kromě těchto základních i hodnoty gravitace a vlhkosti, viz zde.)

Houby jsou do určité míry schopny vyrovnávat rozdíly osmotického tlaku buňky a prostředí. Díky pevné buněčné stěně relativně dobře snášejí hypotonické prostředí (kde jim hrozí plazmoptýza), rozhodně lépe než prostředí hypertonické, ve kterém buňky ztrácejí vodu a odumírají (hrozí plazmolýza).
Adaptaci na prostředí s měnícím se vodním potenciálem představuje schopnost měnit osmotický potenciál buňky:
– Thraustochytrium v brakické vodě přijímá ionty (je možné pouze po určitou mez, vysoká koncentrace anorganických iontů jako je Na⁺ může negativně ovlivnit funkce enzymů);
– osmotolerantní kvasinky /viz níže u "S" strategie/ si pomáhají tvorbou vícesytných alkoholů (glycerol, mannitol, arabitol) z nerozpustných zásobních cukrů (glukóza <=> glycerol <=> glykogen) – při nedostatku dostupné vody procesy metabolismu probíhají v glycerolu namísto vody; nevýhodou je pomalá reakce na náhlou změnu podmínek, na druhou stranu tyto alkoholy mohou být v buňce i v nadbytku a tato rezerva se pak může hodit.
Nejnáchylnější k plazmoptýze (prasknutí buněčné stěny) jsou rostoucí apikální konce hyf s tenkou stěnou. Tato skutečnost je důvodem, proč výhodnější pro život v prostředí s měnící se vlhkostí (např. povrch listů, kde osmotický potenciál zvyšují exudáty rostliny a snižuje déšť) je u dimorfických hub kvasinkovitá forma.
Buňky bez buněčné stěny (hlenky, zoospory) využívají k osmoregulaci kontraktilní vakuoly.

Kyslík je nezbytný pro obligátně aerobní houby, které získávají energii výhradně oxidativním metabolismem (dýcháním); naopak není nutný pro houby, které získávají energii fermentací (kvašením). V anaerobním prostředí získávají houby kyslík vázaný v organických látkách za pomoci různých enzymatických reakcí.
• Fakultativně anaerobní houby, které jsou schopny obou typů metabolismu, ale pro růst preferují dýchání v aerobních podmínkách, se označují jako fakultativně fermentativní (různé imperfektní houby anebo typicky kvasinky – úsporná jednobuněčná forma je výhodná pro energeticky náročnější fermentativní metabolismus).
• Houby fakultativně anaerobní, leč obligátně fermentativní snáší přítomnost kyslíku, ale preferují vysoké koncentrace CO₂ (5–20 %, např. Blastocladia).
• Obligátní anaerobové (Neocallimastigales) v přítomnosti kyslíku nepřežijí (musí umět přežít v podobě spor – tak jsou přeneseny z matek na potomky svých hostitelů).
I aerobním houbám vadí zvýšené množství kyslíku v prostředí, které lze vyvolat prostým zvýšením atmosférického tlaku – toho se využívá v průmyslu a laboratořích pro zabránění kontaminace jinými houbami při fermentačních procesech. Toxicky působí na aerobní houby i zvýšená koncentrace CO₂ – zde je pravděpodobně přímou příčinou změna pH prostředí.
Kromě dýchání je kyslík důležitý také pro tvorbu sterolů, nenasycených mastných kyselin a některých vitamínů.
Přenos kyslíku může probíhat na buněčné úrovni v cytoplazmě nebo v pletivech ("vzdušné dutiny" uvnitř rhizomorf umožňují růst i dřevem s nízkým obsahem kyslíku).

Zatímco v atmosféře je skoro 21 % kyslíku a necelých 0,04 % CO₂, v půdě může obsah O₂ poklesnout k 10 % a v tlejícím dřevě třeba až na 1 %; horší propustnost pro plyny mají těžké půdy s hutnými hroudami nebo tlející kmeny s velkým průměrem. Plynný kyslík je též špatně rozpustný ve vodě; v zamokřených substrátech je tak zpomalena jeho difúze.
Naproti tomu při intenzivním metabolismu se v substrátu zvyšuje podíl oxidu uhličitého (produkt nejen mikroorganismů, ale i kořenů rostlin) a mohou být uvolňovány (bakteriemi i houbami) těkavé látky limitující růst. Určitá koncentrace oxidu uhličitého (kolem 7 %) může růst i stimulovat, při vyšší koncentraci (nad 10 % CO₂, počítáno stále při 20 % O₂) se ale již zpomaluje a v půdách s vyrovnanou koncentrací O₂ a CO₂ (na úrovni 20 %) dochází ke změně druhového spektra (dominují odolnější druhy); další změna spektra druhů nastává, pokud koncentrace CO₂ je výrazně vyšší než O₂ (zamokřené půdy, dřevo).

Chemismus substrátu a pH může působit na houby přímo (působení kyselého/zásaditého prostředí na povrch buňky, ovlivnění aktivity enzymů nebo funkce membrán) anebo nepřímo, vlivem různé dostupnosti živin při různém pH (při nízkém pH jsou uvolňovány a dostupné ionty Al³⁺, Cu²⁺, Fe³⁺, zatímco při vysokém pH jsou kovy nerozpustné, mohou chybět např. Cu²⁺, Mn²⁺, Zn²⁺).
Jsou druhy hub, které preferují nízké či vysoké hodnoty pH (v laboratorních podmínkách zjištěn růst při pH 0 /Cephalosporium sp., Trichosporon cerebriae/ i pH 9 /Saccharomyces fragilis/, v přírodě je rozmezí samozřejmě užší). Regulační mechanismy v buňkách hyf, umožňující růst při různém (zejména kyselém) pH jsou dosud jen omezeně poznány – fungují zde silné protonové pumpy (regulace metabolismu H⁺) a je produkováno i značné množství kyselin.
• Houby acidofilní rostou na půdě s kyselým podložím (žuly, ruly, svory, pískovce), ale značnou roli může hrát i rašelinění či kyselý opad => např. ve smrčině na vápencovém podloží mohou růst acidofilní houby na vrstvě kyselého humusu.
• Houby bazifilní najdeme naopak na půdách s podložím bazických hornin (čedič, znělec, hadec), ale i v lesích s živinami bohatým humusem typu mull (např. květnaté bučiny s jedlí).
• Specifické jsou kalcifilní druhy vyžadující přítomnost vápnitého substrátu (na vápenci, dolomitu, opuce, ale i v místech, kam se vápenec dostal při vápnění, zpevňování cest, stavbách budov).
Optimum pro většinu hub představuje pH slabě kyselé, mezi 5 až 6,5; při dostatku živin se dá hovořit o širší toleranci zhruba v rozsahu 4 až 7 (zato uvnitř hyf bývá téměř konstantní pH kolem 7). Nejvíce ale houby dominují v půdách kyselejších (pH cca 3 až 6), které nejsou tak optimální pro bakterie.

Fyzikální vlastnosti substrátu:
Zejména u půdních hub má význam struktura půdy. Ta je ovlivněna především pevnou fází (částice hornin a nerostů, organický materiál), utvářející porozitu => ovlivňuje tak kapalnou (půdní roztok, nebo jen vodní film na povrchu částic, jeho pH, obsah vyluhovaných látek) a plynnou fázi (obsah O₂ vs. CO₂) – na velikosti pórů tak závisí dostupnost vody a propustnost pro plyny.
Na druhou stranu póry prodlužují vzdálenosti mezi rozptýlenými půdními částicemi – houby musí překonávat prázdné prostory (zde je zvýhodněno mycelium oproti kvasinkovité formě). Bylo pozorováno, že houby rostou častěji podél pórů, než napříč (je zde předpokládán thigmotropismus, reakce na dotek s pevnou látkou) – vzdušné mycelium představuje větší investici. Navíc v dostatečně malých pórech mohou být hyfy chráněny před háďátky, roztoči nebo chvostoskoky.

Saprotrofní houby preferují půdy s vysokým obsahem živin (půdy s nahromaděným humusem, některým druhům vyhovují i těžké jílovité půdy, i když zde hraje roli též provzdušnění).
Pro mykorhizní houby jsou příznivější lehčí a zrnitější půdy; obecně se vyhýbají místům s vyšším obsahem dusíku.
Mykologicky nejchudší bývají sutě (zejména absentují mykorhizní druhy), důvody lze spatřovat v nedokonale vyvinutém půdním horizontu a velkých výkyvech mikroklimatu.
Na písčité půdy (Polabí, jižní Čechy, jižní Morava) jsou vázány psamofilní houby (některé druhy břichatek i lupenatých hub).
Pro některé houby je významným faktorem reliéf terénu – například Suillus grevillei ve svahu roste "pod" modřínem spíše než "nad" ním (v tomto případě jde o dostupnost kořenů partnerské dřeviny).

Houby samy ovlivňují fyzikálně chemické vlastnosti půdy (kolonizovaná půda má při vyschnutí jinou strukturu než sterilní). Spojují částice hyfami a zároveň vylučují látky, které způsobují agregaci částic, váží prvky, jsou hydrofobní nebo obtížně rozložitelné (např. melanin nebo glomalin /více o této látce u mykorhizních symbióz/). Též samy hyfy mohou tvořit agregační jádra pro tvorbu minerálů; kromě toho ale tvoří v půdě i mikropóry, které zůstávají po jejich odumření, a podílejí se i na zvětrávání podloží (více u půdních hub).

Teplota – různé houby mají různou teplotu minimální, optimální a maximální (při překročení mezních hodnot se zastavuje činnost buněk následkem denaturace klíčových enzymů nebo zhroucení regulačních mechanismů metabolismu => buňky hynou). Citlivé k výkyvům teplot je zejména mycelium, naopak trvalé útvary (sklerocia, chlamydospory, v různé míře konidie a pohlavní spory) snesou i značné výkyvy.
Rychlost růstu a metabolických pochodů je nejvyšší při optimální teplotě a klesá směrem k minimu a maximu – toto platí absolutně v laboratorních podmínkách, zatímco v přírodě může být růst ovlivněn konkurencí jiných organismů. Optimální teplota nemusí být stejná pro vegetativní růst a pro fruktifikaci (např. Flammulina velutipes má optimum pro růst 25 °C, ale pro tvorbu plodnic 5–10 °C); obecně rozsah optimální teploty pro fruktifikaci bývá užší.

Podobně jako u nároků na vodu rozlišujeme i podle vztahu k teplotě houby psychrofilní (neschopné růst nad 20 °C), psychrotolerantní (rostou i při nízkých teplotách, ale optimum mají kolem 15–20 °C), mezofilní, termotolerantní a termofilní (neschopné růst pod 20 °C, optimum cca 35–40 °C). Někdy může první dojem klamat – např. Fusarium nivale (plíseň sněžná) považovaná za psychrofilní přezimuje pod sněhem, kde ovšem při tání může teplota stoupnout až ke 20 °C. Podobně druhy, které lze nalézt pod hromadami rostlinného materiálu (chvojí), kde dochází k zapaření, jsou spíše mezofilní než psychrofilní.
Extrémní psychrotoleranci lze zaznamenat v polárních oblastech – při teplotách pod 0 °C rostou pouze půdní kvasinky, ale v místech s teplotami nad bodem mrazu a výskytem mechorostů a cévnatých rostlin nalezneme např. Geomyces pannorum nebo druhy rodu Mortierella a v subantarktické části s výskytem dřevin i rouškaté houby z rodů Galerina nebo Omphalina – většinou jde o psychrotolerantní kmeny mezofilních druhů.
Naopak extrémně termotolerantní jsou pouštní mikrokoloniální houby (Lichenothelia) nebo druhy vyskytující se v termálních vývěrech (Dactylaria gallopava, zjištěn růst při 61,5 °C); za suchých podmínek mohou askospory Talaromyces flavus přežít i 80 °C, konidie hub z čeledi Trichocomaceae byly izolovány dokonce z borky po požáru (pokusně přežily i 105 °C). Toleranci k vysoké teplotě vykazují i některé houby endomykorhizní nebo endofytní (byl popsán pozitivní vliv houby rodu Curvularia na růst byliny Dichanthelium lanuginosum).
Obecně ale bývají houby přizpůsobeny spíš nižším teplotám, například řada parazitických druhů je schopna růst při teplotách do 15 °C; v chladnějších oblastech bývá jejich růst limitován ne přímo teplotou, ale krátkým trváním vegetační sezóny – příkladem jsou peronospory nebo padlí (s výjimkou těch, které přezimují v obnovovacích pupenech), u kterých nestačí v krátké sezóně proběhnout celý životní cyklus.
Podmínky bez velkých výkyvů teplot potřebují k životu "domestikované" houby – tato skutečnost je pro ně kolikrát důležitější než absolutní hodnota teploty, např. Serpula lacrymans klidně roste též při 15 °C. ("Domestikace" některých druhů je názornou ukázkou, jak dlouhodobé působení podmínek prostředí má za následek i posun ekologického optima – evoluční prosazení řetězu drobných mutací vede k postupnému přizpůsobení konkrétních druhů novým podmínkám.)

Světlo není pro heterotrofní organismy vyloženě limitujícím faktorem, neovlivňuje růst vegetativního mycelia, ale má vliv na tvorbu spor a plodnic. Viditelné světlo stimuluje například tvorbu plodnic Schizophyllum commune nebo sporokarpů hlenek, potřebné je i pro další druhy hub (Pilobolus kleinii, Nectria haematococca). Ve tmě tvoří hlívy, houževnatce nebo trámovky "temnostní formy" bez vytvoření klobouku a hymenoforu. Houby rostoucí v nedostatku světla často postrádají barviva (nejde jen o temnostní formy, totéž bylo sledováno i na kulturách v laboratoři).
U některých hub byly pozorovány reakce na ultrafialové záření a blízké modré světlo. Absorpce záření některými látkami v buňce může vést k tvorbě volných radikálů, které následnou oxidací poškodí složky buňky – aby k poškození nedošlo, je pod vlivem záření indukována tvorba karotenoidů, které hrají ochrannou roli proti těmto oxidantům.
Vliv záření též indukuje tvorbu melaninu, poskytujícího "univerzální ochranu" proti UV záření, radioaktivitě, vyschnutí (váže velké množství vody), extrémním teplotám, reaktivním látkám (H₂O₂, volné radikály), lytickým enzymům (glukanáza, chitináza), který též zpevňuje buněčné stěny, váže a akumuluje kovy (Zn, Fe, Cu až 50x více oproti okolí) a u patogenních druhů může působit i jako virulentní faktor. U určitých druhů hub s melanizovaným myceliem byl pozorován i pozitivní vliv g-záření na jejich růst (izolace z půd v okolí Černobylu, laboratorní experimenty).
Melanin je tmavá makromolekulární sloučenina tvořená několika typy monomerů: dihydroxyfenylalanin (DOPA; u hub snad pouze Tuber sp., vyskytuje se u savců), katechol (pouze Ustilago sp.), glutaminyl-4-hydroxybenzen (GHB; převážně Basidiomycota), 1,8-dihydroxynaftalen (DHN; převážně Ascomycota); neobsahuje dusík, ale je vázán na proteiny a polysacharidy v buněčné stěně. Jedná se o látku chemicky i biologicky velmi odolnou (odolává lytickým enzymům, nerozpustný ve vroucí vodě ani horké kyselině, odbarven v H₂O₂, rozklad možný pouze v horké zásadě).

Flavoproteinové enzymy (flavonoidy) vázané na membrány v buňkách hub jsou považovány za potenciální receptory viditelného světla; za receptory UV záření jsou považovány mykochromy a mykosporiny. Ke vzniku a zániku fotosenzitivity mohlo dojít vícekrát v evoluci u různých skupin a potenciální fotoreceptory představuje řada sloučenin.
Za světlem může být orientován růst hyf, ale též vystřelování spor či sporangií (Pilobolus); více o růstu a pohybech hub viz v závěru kapitoly Hyfy a vegetativní stélka hub.
Na směru přicházejícího světla je závislá sporulace fytopatogenních hub – osvětlení signalizuje směr ven z pletiva a houba tak zajišťuje, že ke sporulaci dojde na povrchu pletiva hostitele, kde mají spory šanci se uvolnit do prostředí. Vzhledem k tomu, že rostlinná pletiva bývají dosti propustná pro viditelné světlo, řídí se houby spíše podle UV záření, které pletivem tolik neproniká (indukce konidiogeneze, resp. fruktifikace Botrytis cinerea nebo Pleospora herbarum).
Některé houby klíčí lépe za světla, jiné pro změnu ve tmě; u určitých druhů dochází k fruktifikaci (Coprinus congregatus) nebo sporulaci (Pilobolus kleinii) pouze při střídání světla a tmy. V laboratorních podmínkách byla vyvolána sporulace i střídáním tmy s "black light" (300–380 nm, na rozhraní UV a viditelného světla; byl aplikován cyklus 12h/12h po dobu 3–4 dnů).
Ovlivnění denního cyklu světlem můžeme demonstrovat též na příkladu peronospor, které vytvářejí spory za tmy – následně pak využijí ranního minima s přítomností vody na povrchu rostlin k šíření hotových spor. První signál pro sporulaci je v tomto případě světelný, ale je tu zřejmá korelace faktorů – s rozbřeskem jde ruku v ruce i teplota a srážky.

Korelaci různých abiotických faktorů můžeme demonstrovat na spolupůsobení teploty a vlhkosti. Podobné podmínky vymezuje Langův faktor – zlomek hodnot teploty a vlhkosti: nižší teploty a nižší srážky mají spolu podobný vliv jako kombinace vyšší teploty i srážek (i teplota působí na vodní režim houby a srážky musí vyrovnávat výpar). Obecně platí, že při optimální teplotě je nejvyšší tolerance k nízkému vodnímu potenciálu prostředí a při optimu vodního potenciálu (tedy dostatku vody) je nejvyšší tolerance k extrémním teplotám. Nároky na vodu souvisí i s pH – jestliže je pH pod optimem, je potřeba vyšší vodní potenciál pro růst i klíčení spor.
Jiným příkladem je vliv podmínek na množství spor v ovzduší; nejvíce jich je při zamračeném, mlžném počasí, kouřovém oparu – zkrátka při uplatnění vrstvy, která pohlcuje paprsky určitých vlnových délek (v tomto případě jde hlavně o UV záření). U některých skupin se můžeme setkat se zvláštnostmi, jako je dvouvrcholová křivka Phytophthora infestans: ve vodní kapce se ze sporangií uvolňují zoospory, zatímco při vyšší teplotě sporangium "klíčí" přímo hyfou – nadprodukce "konidií" (jak jsou nepřesně označována přímo klíčící sporangia) tak může být odrazem ekologicky nevýhodných podmínek.

Větší vliv než na vegetativní růst mohou mít abiotické faktory na fruktifikaci:
• CO₂ – vysoká koncentrace inhibuje fruktifikaci stopkovýtrusných hub, zatímco může indukovat fruktifikaci a sporulaci u vřeckatých hub;
• vlhkost – příliš vysoká vlhkost způsobuje deformaci plodnic (zmíněný příklad Polyporus brumalis), sucho může být signálem k nastartování fruktifikace (vysoušení => stres => sekundární metabolismus => fruktifikace);
• voda a vlhkost – řada druhů nedokáže sporulovat v submerzní kultuře (některé druhy rodu Penicillium), naproti tomu Chytridiomycota nebo Oomycota potřebují zavodnění k pohybu zoospor;
• teplota – pro sporulaci je obvykle nižší než růstové optimum, může měnit typ konidiogeneze (makro- vs. mikrokonidie) i poměr konidiogeneze a pohlavního rozmnožování;
• požár => fruktifikace ektomykorhizních askomycetů – tady je pořád docela neznámo, co to vlastně znamená...

/Z fyzikálních faktorů působí na vývin, růst a pohyby houbových struktur (vegetativních i reprodukčních) také čas, gravitační a elektromagnetické síly. Tyto vlivy budou též popsány v závěru kapitoly Hyfy a vegetativní stélka hub v přednášce Obecná mykologie./

Vždy je třeba brát v úvahu souhrn všech faktorů, jejichž ekologicky optimální hodnoty se mohou lišit od fyziologicky stanovených (změřených v laboratoři). Optimum, extrémní hodnoty i tolerance k podmínkám prostředí bývají odlišné pro různé kmeny jednoho druhu.
Posun hodnot faktorů prostředí do krajních hodnot má vliv na kompetici mezi houbami – v kompetici vítězí druh, který lépe zvládá nepříznivé hodnoty (např. Mycena galopus vs. Setulipes androsaceus, Trichoderma koningii vs. Trichoderma hamatum).

Biotické faktory jsou důležité zejména pro parazity a druhy žijící v symbiotickém vztahu s jinými organismy.

Houby se mohou v závislosti na podmínkách prostředí vyskytovat v různých formách:
• fruktifikace pouze za příznivé teploty a dostatečné vlhkosti, jinak přežívají i řadu let pouze v podobě mycelia;
• výskyt v myceliální nebo kvasinkovité formě u některých skupin;
• přetrvávání nepříznivých podmínek v podobě spor při odumření vegetativní stélky.


Životní strategie a vzájemné působení hub

Životní strategie hub
Životní strategie představují způsob, jak se vypořádat s vlivy abiotických a biotických faktorů. Negativní vlivy se odvíjejí od limitujících faktorů, stresu, disturbance a kompetice.
• Kompetice (konkurence) znamená "soutěž" o živiny mezi různými druhy (interspecifická) nebo kmeny jednoho druhu (intraspecifická); výhodné vlastnosti jsou rychlá klíčivost spor, rychlý růst a aktivita depolymeráz, umožňující široké využití substrátu. /Kompetiční mechanismy budou podrobněji popsány dále./
• Stres je stav navozený dlouhodobým a obvykle stabilním působením faktorů prostředí, které limituje růst většiny druhů či kmenů (nedostatek živin či vody, teplota nebo jiné fyzikální faktory daleko od optimálních hodnot – různé houby mají různou adaptační mez); zvýhodněny proti ostatním jsou adaptované druhy/kmeny, které za takových podmínek nejsou omezovány v růstu.
• Působení disturbance může na stanovišti sehrát specifickou úlohu – některá stanoviště jsou pravidelně disturbována (např. pobřežní zóny), ale většinou disturbance zasahuje náhle a nepředvídatelně na stabilním stanovišti. Tímto pojmem je obvykle míněna disturbance destruktivní, kdy je houbová biomasa (zčásti nebo celá) zničena náhlou, ale pomíjivou změnou podmínek (požár, zaplavení, okus, sešlap, odstranění opadu, zásah člověka); v přírodě však běžně dochází i k disturbancím obohacujícím, při kterých dochází k přísunu dosud nekolonizované organické hmoty a houby na stanovišti jsou tak vystaveny novému selekčnímu tlaku.
(Pozor na záměnu pojmů disturbance a stres – zatímco stres znamená dlouhodobé působení faktorů prostředí, disturbance představuje náhlý zásah, který změní stanoviště i společenstvo organismů na něm žijících.)
Celý sled disturbancí představuje pěstování plodin – zplanýrování půdy, střídání stavu půdy obnažené a s vegetačním pokryvem, změny chemismu (ať už následkem hnojení nebo užití herbicidů, fungicidů, insekticidů) => vliv na houbová společenstva je obvykle takový, že se snižuje celkové množství i druhová bohatost – ustupují saprofyté (např. Eurotiales), úplně mizí ektomykorhizní houby, naopak se mohou expanzivně rozšířit fytopatogenní houby.

Vlastní strategie lze charakterizovat jako soubor obdobných fyziologických vlastností u různých druhů, respektive v rámci společenstva. Pro houby není vhodné rozdělení na r a K stratégy (Pianka 1970); strategie konkrétních druhů leží mezi třemi primárními typy – "R", "S" a "C" stratégy (Grime 1977):
– malý stres a zřídka disturbance, prosadí se silní kompetitoři => uplatnění "C" strategie;
– značný stres a zřídka disturbance, prosadí se strestolerantní druhy => uplatnění "S" strategie;
– malý stres a častá disturbance, prosadí se rychle rostoucí houby => uplatnění "R" strategie;
– značný stres a častá disturbance => houby rostoucí v těchto podmínkách (např. na pouštích) klasifikují někteří autoři jako "D" stratégy; zde jsou tyto houby vzhledem k podobnosti svých charakteristik (tvoří množství spor, snadno klíčí, ale nejsou kompetičně silné) hodnoceny též jako "R" stratégové.

Běžně v přírodě dochází ke kombinacím vlivů – na straně hub pak zaznamenáváme přechodné, sekundární strategie:
– přítomnost a prosazení kompetitorů ovlivňují disturbance, stres minimální => "C-R" kombinace;
– adaptace na kolonizaci mírně disturbovaných substrátů s nižší dostupností živin => "S-R" kombinace;
– kompetiční strategie v podmínkách s nízkým stresem => "C-S" kombinace;
– kompetice nízká, omezená středně intenzivním stresem a disturbancemi => "C-S-R" kombinace.

• Ruderální ("R") stratégové jsou druhy s jednoduchým životním cyklem, rychlým vývojem a růstem, produkující množství (často zejména nepohlavních) spor s dlouhodobě zachovanou klíčivostí a rychlým klíčením (příliš se "nezdržují" rozrůstáním mycelia a investují energii hlavně do tvorby reprodukčních částic) => uplatní se na stanovištích, kde jsou dobré podmínky, ale buď dochází k rychlému vyčerpání zdroje živin (např. houby žijící na cukerných substrátech, tzv. "sugar fungi") nebo dochází k častému narušování substrátu;
– v případné sukcesi představují pionýrská stadia, lehce klíčí a provádějí rychlou dekompozici jednoduchých glycidů, jejichž přítomností může být klíčení stimulováno;
– osídlují stanoviště bohatá na snadno dostupné živiny; obvykle nemají moc silnou enzymatickou výbavu, jako zdroj živin tedy nevyužijí např. složité cukry;
– patří sem různé kvasinky (uplatní se v anaerobních podmínkách), Mucorales, imperfektní houby jako např. Penicillium (oportunní houby tvořící množství konidií), z makromycetů veškeré houby koprofilní a antrakofilní (oheň jim odstraní silnější konkurenty).

• Mezi stres snášející ("S") stratégy řadíme houby schopné růst v podmínkách, které nedovolují přežití jiných druhů (extrémní teploty, osmotický potenciál, nedostatek živin); vyskytují se i v běžných podmínkách, ale lépe se jim daří tam, kde extrémy prostředí limitují silnější konkurenty;
– patří sem termo-/psychrofilní, xerofilní, halofilní druhy anebo takové, které žijí v symbiotickém vztahu (tedy i lišejníky), také některé dřevní ligninolytické, chitinolytické, keratinofilní houby;
– osmofilní houby snášejí nízkou dostupnost vody (Zygosaccharomyces rouxii snese vodní aktivitu prostředí 0,61, Xeromyces (Monascus) bisporus 0,62), vyrovnávají se s ní tvorbou glycerolu nebo jiných alkoholů v buňce (chrání membrány a enzymy před denaturací způsobenou nedostatkem vody nebo akumulací iontů);
– extrémně psychrofilní houby snesou teplotu pod –3 °C, extrémně termofilní snesou nad 65 °C – uplatňují se např. v nitru kompostu, kde zvyšující se teplota zabije jiné druhy /viz Saprofytismus/;
– některé strestolerantní houby jsou natolik přizpůsobené, že ani nerostou (nebo mají snížený metabolismus) v "méně stresujících" podmínkách;
– v případě nevyhovujících podmínek bývají schopné přežít ve stadiu dormantních spor.

• Konkurenční ("C") stratégové se dokáží prosadit ve společnosti jiných druhů díky vysoké schopnosti obsadit a využít substrát, například dlouhým vytrváním mycelia na stanovišti (druhy tvořící "čarodějné kruhy"), dlouhou fruktifikační dobou (i víceleté "choroše" rodů Ganoderma, Fomes, Phellinus), tvorbou množství plodnic, které pokryjí substrát (Stereum hirsutum, Trametes versicolor, Armillaria spp.) – zejména se jedná o makromycety;
– potřebují stanoviště se stabilizovanými podmínkami (optimálně klimax), kde nedochází k narušování mycelia (odumřelé dřevo, luční porosty);
– společenstva klimaxových porostů, kde jsou bohatě rozvinuté vzájemné vztahy, většinou nesnášejí větší disturbanci nebo stres;
– provádějí pomalejší, zato vydatnější rozklad; patří sem obvykle druhy celulolytické nebo ligninolytické (jen ony jsou schopny využívat tyto substráty), druhy schopné rozkládat látky charakteru vosků nebo polyfenolů;
– mezi "C" stratégy jsou řazeny i mykorhizní druhy.

K projevům kompetice (konkurence) nemusí dojít, je-li v prostředí dostatek živin nebo nároky různých hub na výživu jsou rozdílné – pro svůj růst a reprodukci potřebují určitý prostor, vodu, kyslík, organické živiny jako zdroj energie. Není-li zdrojů v prostředí dostatek, houby se snaží omezit potenciální konkurenty s využitím různých kompetičních mechanismů:
– primární obsazení substrátu (primary resource capture): získání přístupu k substrátu dosud nekolonizovanému, rychlý růst a pokrytí substrátu, ovlivnění obsahu živin a možností jejich využití, vydatná sporulace ("R" strategie v kombinaci se snahou "udržet dobytou půdu"; na rozdíl od rostlin nebo řas, kde má značný význam zabrání plochy znamenající přístup ke světlu, u hub jde v první řadě o substrát a živiny v něm obsažené);
– speciální nika (využívají "S" stratégové);
– "souboj" (combat): snaha o udržení (obranu) substrátu anebo "vybojování" již obsazeného substrátu, produkce inhibitorů růstu jiných hub a naopak eliminace inhibitorů produkovaných konkurenty (to je v principu "C" strategie).

Vzájemné působení mycelií
Setkání různých mycelií na témže stanovišti (substrátu) může mít různou povahu – hovoříme o vzájemných interakcích:
• neutrální – nic se neděje (spíše hypotetický případ, nelze dokázat že se nic neděje);
• komenzální – jedno mycelium má prospěch z činnosti druhého, aniž mu způsobí újmu; typickým případem je rozklad strukturních polysacharidů houbami s celulolytickými anebo ligninolytickými schopnostmi, na jejichž produktech se přiživují další druhy (sekundární "sugar fungi", typicky Zygomycota);
• mutualistická – ze své aktivity mají prospěch obě mycelia, například když jedno primárně rozkládá substrát a druhé odebírá meziprodukty, které první nedokáže využít, nebo přispívá svými enzymy; i zde lze uvést jako příklad rozklad strukturních polysacharidů houbami s různou sestavou celulolytických anebo ligninolytických enzymů;
• parazitická – úzké soužití, z něhož má prospěch jedno mycelium na úkor druhého (jde-li pouze o mycelia, nehovoříme o predaci);
• kompetitivní – soupeření o substrát vyvolá antagonistickou reakci obou mycelií, která bude mít negativní vliv na jedno nebo obě.

Aby se mohly projevit vlastnosti kompetičně silných druhů, musí interakce probíhat v relativně stabilním habitatu s pokud možno neměnnými podmínkami. Typickými habitaty jsou například kmeny stromů, hlubší půdní horizonty, jehličnatý opad (nebo jiný typ rostlinného opadu, který je špatně rozložitelný).
Nejdéle studované a nejlépe prozkoumané jsou kompetiční vztahy mezi dřevožijnými druhy hub, neboť kmeny stromů poskytují po několik (desítek) let prostor a příležitosti k vzájemným interakcím různých mycelií.

Hyfové interakce mohou být přímé nebo nepřímé. Nepřímou interakcí může být vyčerpání určitých živin hyfami jednoho druhu, což v důsledku omezí v růstu jiný druh, závislý na konkrétním zdroji (aniž by došlo k přímému kontaktu hyf – naopak při dostatku živin se mohou bez problémů proplétat).
Pod pojmem přímé interakce rozumíme vzájemné ovlivňování různých druhů působením inhibitorů (alelopatie) nebo přímý kontakt hyf.

Interakce mezi dvěma populacemi, při které jedna ničí druhou prostřednictvím vylučování sekundárních metabolitů působících antibioticky na jiné druhy (často jen při zhoršení podmínek), se nazývá alelopatie.
Řada látek je vylučována pouze v průběhu kompetice; často se jedná o sloučeniny toxické, které na druhé straně mohou stimulovat vylučování detoxifikujících látek.
Nejvíce antibiotik produkují hyfomycety (obecně imperfektní houby), například půdní druhy rodů Trichoderma, Penicillium, Aspergillus – vytvářejí specifická antibiotika (např. plectasin působí na bakterie, trichodermin proti jiným houbám, aflatoxiny jsou toxické pro savce) i látky se širokým záběrem (narušení syntézy DNA a proteinů u různých organismů). Často jsou produkovány látky typu seskviterpenů (též mají široký záběr, působí i na bakterie nebo bezobratlé; navíc mohou zůstávat v substrátu a pozitivně i negativně ovlivňovat jeho další kolonizaci) nebo halogenderiváty, např. drosophilin A (metyl eter).
Z makromycetů působí alelopaticky např. václavky nebo Hypholoma fasciculare; mycelium Marasmius oreades vylučuje do půdy kyanovodík(!).

Případy přímého kontaktu hyf jsou známé u lignikolních hub, jejichž mycelium vytváří ve dřevě "hraniční zóny" (často tmavě zbarvené) – v řadě případů tyto houby do ohraničeného prostoru "nepustí" podhoubí jiných druhů. Jiný příklad na úrovni mikromycetů je možno vidět na opadlých jehlicích, kde přehrádky tvořené druhem Lophodermium pinastri omezují růst Verticicladium trifidum.
Kompetující mycelia mnohdy vylučují jiné enzymy než volně rostoucí mycelia; hlavní změny jsou především v produkci lakázy a tyrozinázy. Oba enzymy jsou intracelulární a podílejí se na oxidaci polyfenolů a tyrozinu, dále na tvorbě pigmentů (melaninu) a zároveň na "přepínání" růstu vzdušného a substrátového mycelia; toto bylo dokázáno na molekulární úrovni (reverzní transkripce mRNA).
Přímý kontakt byl podrobně sledován při pokusech s růstem na agaru a sterilním dřevě. Výsledkem kompetice v laboratorních podmínkách může být:
• nahrazení (replacement) – zůstává pouze jedna houba, druhá je odstraněna (přinejmenším částečně);
• přerůstání (overgrowth) – pouze zdánlivé nahrazení, kdy ale přerostlá houba je stále životaschopná;
• uzamčení (deadlock) – nerozhodný výsledek, obě houby mají k sobě zamezený přístup.
Výsledky laboratorních pokusů ovšem závisí i na podmínkách, jako jsou složení média nebo velikost špalíku dřeva, teplota, vodní potenciál, koncentrace CO₂, kmen houby a stáří kolonií – v párovém pokusu (srovnání dvou druhů hub) tak může za různých podmínek dojít i k opačnému výsledku. V těchto pokusech jsou bohužel eliminovány biotické (přítomnost bakterií, bezobratlých aj. organismů) i abiotické faktory (vysychání substrátu, změny množství kyslíku) – je tedy otázkou, do jaké míry probíhají zjištěné interakce v téže podobě i v přírodě.

U stopkovýtrusných hub byly pozorovány tzv. hyfové interference (též "contact phenomena") – v místě styku různých hyf jedna "umírá" (zastavení růstu, vakuolizace, koagulace proteinů, pokles turgoru, rozpad organel). Z pohledu člověka je možné využití interferencí pro "boj" proti některým druhům (např. případ, kdy kornatka obrovská eliminuje kořenovník).
Zřídka dochází přímo k prorůstání jedné hyfy do druhé (u nekrotrofů), ale v případě přežití "napadené" hyfy může dojít ke vzniku parazitického vztahu (dočasného nebo i dlouhodobého – to v případě nepohlavního rozmnožování hostitele).

Otázka na závěr: Jakou může mít kompetice povahu z hlediska zisku pro jedno či obě mycelia? Jednoduchý případ je, pokud jedna houba "zvítězí" – získá substrát a živiny z poraženého protivníka. Avšak některé kompetiční mechanismy mohou poškozovat obě mycelia (produkce pigmentů), změny v růstu mycelií při kompetici mohou oba konkurenty energeticky vyčerpávat nebo (experimentálně využíváno u vřeckatých hub) může při setkání mycelií dojít ke stimulaci sporulace – jestliže houba rychle vysporuluje, ale za cenu omezení vegetativního růstu, je to vlastně zisk nebo ne?
Dosud nepříliš probádané jsou i vlivy kompetitivních interakcí hub na substrát nebo ostatní organismy (kompetice saprotrofů vyvolá změny v dekompozici substrátu vlivem změny spektra vylučovaných enzymů, snížení vitality mykorhizní houby ovlivní i jejího symbiotického partnera).


Ekologické skupiny hub, saprofytismus

Ekologické skupiny hub
Podle způsobu získávání výživy lze houby rozdělit do několika ekologických skupin (kterým budou věnovány následující kapitoly):
• saprofyté (saprotrofové) získávají živiny z odumřelých částic organického původu, mají na to potřebnou enzymatickou výbavu;
• symbionti (ideálním případem je mutualistická symbióza, tj. oboustranně prospěšná) získávají živiny od partnera – cévnaté rostliny (mykorhiza), řasy nebo sinice (lichenismus) nebo i živočicha (např. Septobasidiales);
• parazité nebo patogeni – jednostranný vztah, houba jen bere a nic za to nedává; některými autory je brán pojem symbióza v širším pojetí jako dlouhodobý vztah různých organismů, tj. včetně parazitismu (mezi parazitismem a mutualistickou symbiózou není vždy ostrá hranice);
• zvláštním případem jsou predátoři – "dravé houby".

Větší význam než veškeré vnější faktory má pro mnoho druhů substrát – jeho změny mohou být pro řadu hub fatální, i když jinak jsou schopné pružně reagovat na změny prostředí. Vazba na substrát je různě silná u různých skupin – někteří parazité nebo symbionti odumírají se zánikem svého hostitele/partnera (obligátní parazité, časté u mykorhizních hub), jiné houby mohou volně přejít k saprofytismu (v případě parazitických druhů pak hovoříme o saproparazitismu).
Nároky na substrát jsou různé u různých hub – některým postačuje k životu prostě zdroj uhlíku (vyskytují se nespecificky v půdě, opadu, na dřevě, odumřelých částech rostlin, ...), jiné potřebují celou řadu konkrétních organických látek a nacházíme je na substrátech vymezených funkčně (např. kořeny rostlin) nebo taxonomicky. Silná vazba na určitý druh (rod, čeleď) hostitele je typická pro parazitické houby (daná vztahem gen-gen) – některé rody hub mají přes tisíc druhů, každý vázaný na jiného hostitele, a některé rody dřevin mají stovky specifických druhů hub vázaných na jejich druhy.
Pro zajímavost můžeme uvést počty druhů hub (saprofytů, symbiontů i parazitů) známých výlučně z některých druhů (skupin) rostlin: Pinus sylvestris – 893 druhů (186 pouze na ní); Eucalyptus globosus – 282 druhů (150 pouze na něm); Quercus suber – 590 druhů; palmy – 112 druhů na jednom druhu palmy, ostatní druhy palem sdílejí 75 %; Urtica dioica – 92 druhů (17 pouze na ní); Oryza sativa – 135 druhů (2 pouze na ní); Phragmites australis – 77 druhů.
Nároky a fyziologické chování hub se také nezřídka mění v průběhu ontogeneze (a to ontogeneze houby i případného partnera či hostitele – jako příklad lze uvést mladá mycelia hub, vstupující do mykorhizního vztahu s mladými semenáčky).

Pro vztah hub k substrátu navrhli Zhou & Hyde (2001) tyto kategorie:
• specificita („specificity“) – houba čerpá živiny z živých rostlin, ale pouze z omezeného spektra, ačkoliv má v okolí k dispozici další druhy; pouze pro parazity, mykorhizy a endofyty;
• exkluzivita („exclusivity“) – výskyt saprotrofních druhů na jednom substrátu;
• návratovost („recurrence“) – vyskytuje se častěji na určitém substrátu (druhu), ale může se vyskytovat i jinde; platí to pro parazity, mykorhizy i saprotrofy.
Pokud tedy například nacházíme často jeden druh saprotrofní houby na jednom konkrétním substrátu, může to být specifický endofyt hostitelské rostliny, přecházející po jejím úhynu na saprotrofní výživu, nebo je to saprotrof s vysokou návratovostí danou tím, že daný substrát má nejvhodnější podmínky (chemické složení, fyzikální stav), nebo snad nevíme ještě vše o jeho životním cyklu? :o)

Saprotrofní houby a jejich substráty
Základní skupinou saprotrofních hub jsou houby terrestrické (pozemní), rozkládající vrstvu opadu a detritu (nadzemního – odumřelé nadzemní části rostlin – i podzemního – odumřelé kořeny, jejichž hmota se např. na loukách vyrovná hmotě nadzemní), ale i kořenové exudáty, exkrementy, živočišné zbytky, ... Zatímco půda v humusových horizontech je homogennější (nelze již rozlišit jednotlivé složky) se stálejším mikroklimatem a větším podílem anorganického materiálu, opad ("nadložní humus", je-li brán v širším pojetí jako součást půdy) je heterogenní se snadno odlišitelnými složkami představujícími různorodé niky, exponované povětrnostním podmínkám (pravidelné vysychání). Pro svou heterogenitu je opad často studován mykofloristy (jde o snadno definovatelné habitaty pro sběr hub) a sledována sukcese (lze relativně přesně datovat vzorky spolu se stanovením spektra kolonizujících hub); mykoflóra půdních horizontů je prozkoumána mnohem méně.

Průměrné množství detritu v přirozených ekosystémech bývá 50 000–100 000 kg/ha; opad jehličnatý představuje 2 000–7 000 kg/ha, listnatý opad 5 000–10 000 kg/ha. Doba rozložení listů na humus je 2–3 roky, u jehlic (chráněných voskovou kutikulou) je to 8–10 let. (Uvedené údaje jsou platné v našich podmínkách; v tropech stačí několik měsíců, opad deštného lesa je během roku kompletně zpracován, naopak rozklad sklerifikovaných pletiv rostlin v aridních oblastech trvá i několik desetiletí.) Značný význam má dostupnost fosforu v prostředí – při jeho dostatku rostliny tvoří měkčí listy, snadno rozložitelné.
Součástí detritového potravního řetězce jsou kromě hub bakterie, aktinomycety a detritofágní živočichové (žížaly, roztoči a chvostoskoci). Prvotní úloha živočichů tkví hlavně v mechanickém rozrušení částeček detritu – jejich přeměna na trusinky znamená zvětšení povrchu pro působení mikrobů, kteří zde mají též dostupnější dusík. Narušený substrát je vhodný i pro bakterie (též jim vyhovuje vyšší vlhkost); největší je ale podíl hub, které konkrétně hrají hlavní úlohu v rozkladu dřeva a listového opadu (exkrementy živočichů zpracovávají jiné houby než primární rozkladači).
Největším objemem rozkladu se mohou pochlubit půdní mikromycety (Penicillium, Trichoderma aj.), největší intenzitou rozkladu zejména ligninu pak Basidiomycota.
Průběh zpracování rozkládaných látek lze vyjádřit jednoduchou posloupností: vylučování enzymů uvolňujících ze substrátu dílčí složky => jejich absorpce v roztoku. Dekompoziční aktivita hub je koncentrována do terminálních buněk hyf.

Jsou-li zdroje živin na stanovišti rozmístěné kontinuálně, nemají houby problém s jejich postupným čerpáním. Jinak je tomu v případě diskontinuálního rozmístění zdrojů (místa, kde jsou živiny dostupné, jsou označována jako "units" nebo "patches" – záplaty); jde buď o lokálně omezený substrát (kmen stromu, plod, trus, ...) nebo o četné, ale z hlediska houby samostatné jednotky (například jehlice určité kvality v opadu).
Druhy prorůstající opad a nerozlišující mezi jeho složkami, spojující různé složky opadu a kolonizující rozsáhlé plochy, jsou označovány jako "non-unit-restricted". Jde především o Basidiomycota v opadu, houby žijící z kořenových exudátů (a případně též ektomykorhizní druhy), tvořící difuzní rovnoměrně rostoucí mycelium (například druhy rodů Marasmius, Mycena, Collybia, Clitocybe).
U druhů, které jsou specializované na diskontinuálně rozmístěné zdroje živin ("unit-restricted"), lze rozlišit dva hlavní způsoby, jak se s danou situací vyrovnat. Specialisté na určité izolované habitaty, které nemají schopnost růst nikde jinde (např. koprofilní druhy) příliš neinvestují do tvorby mycelia a na nové stanoviště se šíří ve stadiu spor.
Druhým typem jsou "foragers", především stopkovýtrusné houby (hlavně dřevožijné) rostoucí v heterogenním opadu s různou kvalitou jeho složek. Tyto houby tvoří specifické útvary pro růst a hledání nového zdroje – myceliální provazce (např. Phanerochaete velutina) nebo rhizomorfy (Armillaria gallica), kterými se rozrůstají na značné vzdálenosti (až desítky metrů) a kolonizují rozsáhlé plochy ("foraging" nabo "explorative growth"). Při nalezení vhodného substrátu dojde ke změně morfologie na husté absorpční mycelium (maximalizace povrchu hyf), které substrát kolonizuje a "vytěží" ("exploitative growth"); může dojít i k lyzi myceliálních provazců kvůli recyklaci dusíku.
Nejde ale jen o dusík, obecně má u "foragers" velký význam translokace živin, kterou si můžeme demonstrovat na příkladu fosforu: zatímco "spojovací" myceliální provazce zůstávají samy často bez fosforu, houba translokuje tento prvek do rostoucích částí mycelia, kolonizovaného dřeva i jiných složek opadu (fosfor se může dostat i k neočekávaným příjemcům, jako jsou například mechorosty).

Zastoupení hub je nejvyšší ve svrchní vrstvě půdního profilu (několik centimetrů) – hlavní význam má v této věci provzdušněnost substrátu, zde zastoupené houby jakožto aerobní organismy nutně potřebují kyslík; proto jim i víc vadí příliš vody v půdě než její nedostatek (zde je rozdíl oproti bakteriím).
Důležitým faktorem pro terrestrické saprotrofní houby je typ a množství humusu v půdě. Detritikolní houby žijí ve vrstvě hrabanky a nadložního humusu a podílejí se na jeho přeměně na jemný humus, později obsažený v humusovém půdním horizontu. Tvorba humusových látek v půdě má mimořádný význam pro akumulaci uhlíku (zadržují 60–80 % uhlíku z půdní organické hmoty) a dusíku, jejich stabilizaci (až po desítky let), absorpci prvků (fosfor, kovy) a zabránění jejich vyplavení.
Poznámka: Detritikolní houby v užším pojetí rozkládají opad, zbytky těl rostlin a surový nadložní humus, ne však již humusové látky v půdě jako jiné saprotrofní houby.
Nejvíce druhů hub (asi 40 %) tvoří svá podhoubí v měli (mull – typicky ve stinných listnatých lesích nižších poloh), méně pak v humusu typu moder nebo mor (vyšší a chladnější polohy). Nejmenší počet druhů roste v surovém humusu, který vzniká hromaděním pomalu tlejícího jehličí anebo dřeva rozkládaného lignikolními houbami (druhy působícími hnědou hnilobu /viz dále/) – následným rozkladem ligninu a jehličí se do půdy uvolňují fenolické látky s fungicidními účinky (více než čistě saprofytické druhy jsou na toto citlivé mykorhizní houby, které tím pádem bývají vzácné v pralesech, lužních či suťových lesích s vysokou vrstvou surového nadložního humusu).
Specifickým případem jsou houby rašelinišť, přizpůsobené rašelinnému substrátu (lze jej označit za zvláštní formu humusu) s vysokým obsahem vody v prostředí.

Při rozkladu detritu můžeme zaznamenat určitou sukcesi – jiné druhy tvoří společenstvo dekompozitorů na počátku a jiné na konci jeho vývoje:
– jako první nastupují rychle se šířící druhy rozkládající monosacharidy a disacharidy, případně škrob;
– ty jsou následně střídány druhy celulolytickými; rozhodující podíl v obou skupinách mají mikromycety, převážně v anamorfním stadiu;
– závěrečnou fázi sukcese představují houby ligninolytické; nastupují po vyčerpání zásob jednodušších živin, kdy "odcházejí ze scény" druhy s rychlým růstem (z předchozích skupin), zprvu kompetičně silnější – zde se uplatňují stopkovýtrusné houby, zejména rouškaté. Vazbu na ligninolytické houby mají některé vřeckaté houby, rozkládající složky rozštěpeného ligninu.
Sukcese je nevratným procesem; postupná změna kvality substrátu spojená s vyčerpáním určitých živin vede k rozkladu a zániku dosavadního společenstva a nástupu nového, jehož zástupci rozkládají metabolity svých předchůdců, případně živiny dosud nevyužité. Podle systematických skupin sukcese (zhruba) odpovídá sledu Oomycota + Zygomycota => Ascomycota + Deuteromycota => Basidiomycota.
(Tradiční studium sukcese na opadu a detritu je obvykle založeno na přímém pozorování a sběru plodnic, respektive kultivaci ve vlhkých komůrkách nebo na agarových médiích. Ve srovnání s výsledky, které lze získat pomocí NGS, bývají v tomto případě nadhodnoceny rychle rostoucí, sporulující a fruktifikující druhy.)

Podrobněji si můžeme průběh dekompozice popsat na příkladu listů: Kolonizace prakticky začíná již na rostlině, když se ve fylopláně (habitat na povrchu listů) usazují mikroskopické fyloplánní houby. Jsou zde zastoupeny vláknité druhy (z rodů Alternaria, Cladosporium, Helminthosporium, Stemphylium, Aureobasidium, Epicoccum), často ale dominují kvasinkovité (Rhodotorula, Tilletiopsis, Sporobolomyces ad., i dimorfické houby); řada zástupců hůře snáší znečištění v ovzduší (zejména SO₂ – tolerantním druhem je např. Aureobasidium pullulans, který ve znečištěném prostředí může převládnout i nad kvasinkami). Některé druhy jsou specifickými kolonizátory konkrétních rostlin (Ceuthospora pinastri, Lophodermium pinastri).
Fyloplánní houby kolonizují povrch zdravých zelených listů nebo jehlic; rostou velmi pomalu a živiny čerpají pouze ze srážek, výluhů z buněk epidermis, kutikuly nebo mycelií jiných druhů; pokud je list zároveň napaden parazitem, mohou fyloplánní druhy profitovat i z mrtvých buněk. Vrchol jejich aktivity nastává na podzim, kdy bývá v prostředí vyšší vlhkost a stárnoucí listy uvolňují více živin; některé druhy mohou způsobit i předčasný opad listů (jehlic).

Po opadu se tyto druhy stávají prvními kolonizátory, zahajujícími rozklad listů; představují první sukcesní stadium s nepříliš silnou enzymatickou výbavou. K nim se přidávají čistě saprofytické houby (anamorfní Phoma, teleomorfní Pleospora), na úkor předešlých se prosazují antibiotiky disponující hyfomycety (Aspergillus, Fusarium, Gliocladium, Penicillium, Trichoderma), výrazněji se projevují i některé parazitické houby (sporulace, tvorba plodnic u padlí nebo Rhytisma) – na povrchu půdy hovoříme o tzv. "L" vrstvě (litter = hrabanka).
Částečky detritu (na jejich fragmentaci se podílejí půdní živočichové, viz výše) v povrchové vrstvě půdy jsou pak živným substrátem pro lignocelulolytické Basidiomycota (Pluteus, Lepiota) => rozkládané částečky se pak dostávají hlouběji do půdy (propadávají, splach vodou, činnost živočichů), do tzv. fermentační ("F") vrstvy. Zde se uplatňuje se celá škála stopkovýtrusných hub (Marasmius, Mycena, Collybia, Clavaria aj.) a je tu několik centimetrů pod povrchem nejvýrazněji vidět jejich mycelium (i pouhým okem díky sdružování hyf do myceliálních provazců).
Aktivita půdních hub vede i k rozložení protein-fenolových komplexů => uvolnění proteinů (při současné detoxifikaci fenolických látek, fenoltolerantní jsou např. výše zmíněné hyfomycety, Aspergillus aj.) vede k obohacení půdy o živiny (dusík v organické formě) využitelné i pro živočichy.

Rozklad opadu (60–75 % suché hmotnosti tvoří listy nebo jehličí, 10–20 % borka, 10–15 % větévky, 2–15 % plody) probíhá podobně jako v případě dřeva, hlavními rozkládanými složkami jsou celulóza (15–60 %), hemicelulózy (10–20 %) a lignin (5–30 %; dalšími složkami mohou být rozpustné uhlovodíky, tanniny, proteiny, lipidy, pektiny, zásobní polysacharidy, ...). Nelze striktně odlišit opad od dřevního substrátu – například padlý kmen se po několika sezónách zapadávání opadem stane součástí opadu (kde se kromě saprotrofních hub uplatňují i ektomykorhizy, semenáčky a tzv. "nurse log" – utilizace mrtvého kmene mladými jedinci) a druhy rozkládající opad dokáží rozložit i větve, které mívají nižší vodní potenciál (na povrchu opadu snadno dochází k vysychání).

Je možno rozlišit dva typy rozkladu opadu:
• Destrukčním rozkladem (rozklad pouze celulózy) vzniká tmavý surový humus bohatý na huminové kyseliny, který dlouho odolává rozkladu mikroby (až stovky let). Působí jej například Chaetomium, zatímco lupenaté houby jen vzácně.
• Korozívním rozkladem vzniká světle hnědý humus bohatý na fulvokyseliny; tvoří jej houby schopné rozkládat i bílkoviny nebo lignin, čímž vrací do oběhu značný podíl uhlíku, vodíku a dusíku. (I opad obsahuje značné množství ligninu v jehličí nebo sklerifikovaných pletivech rostlin a některé saprotrofní houby rozkládající opad mají enzymatickou výbavu podobnou houbám bílé hniloby, o níž bude řeč dále.) Jde o řadu makromycetů, zejména z čeledi Tricholomataceae s. l. (Collybia, Clitocybe, Lepista, Laccaria, Marasmius) i jiných, obvykle substrátově nespecifických.

Při nahromadění velkého množství rostlinné biomasy dochází k rozkladu na principu kompostování. Probíhají zde převážně aerobní procesy, zpočátku mikroorganismy (endofyti, epifyti, mikrobi ze vzduchu) rozkládají rozpustné látky => vlivem uvolňování tepla při masivním rozkladu organické hmoty uvnitř biomasy (exotermní procesy) dojde k zahřátí (až na 80 °C) => nastupují termotolerantní bakterie a houby, rozkládající složitější látky včetně ligninu a celulózy (přísun diaspor ponejvíce vzduchem, v konečné fázi rozkladu se uplatní půdní houby) => pokles rychlosti metabolismu, teplota se vrací k normálu => houby s nižší teplotní tolerancí, přeživší na povrchu, reinvadují i vnitřek kompostu a dokončují rozklad.
Tento proces potřebuje optimální vlhkost – přílišná vlhkost navozuje anaerobní podmínky, vysušení naopak brání rozpuštění a zpřístupnění živin.
Důležitý je i přístup kyslíku (bez něj se spíš uplatní bakterie a vzniká siláž), dostatek biogenních prvků (P, Ca) a zejména dusíku (je potřebný k tvorbě enzymů; lépe se s jeho nedostatkem vyrovnávají pokročilější houby, schopné autolýzy, transportu a "přerozdělení" dusíku v myceliu).
V průběhu procesu dochází k přechodnému zvýšení pH (až na 8–8,5) vlivem uvolnění amoniaku, který se následně odpaří, případně je využit pro tvorbu jiných organických látek.

Rozklad dřeva provádějí houby lignikolní (dřevožijné či "dřevokazné") – zejména Basidiomycota, ponejvíce mezi nelupenatými (někdejší řád Aphyllophorales s. l.). Jako první se v sukcesi uplatňují saproparazité, kolonizující již živé dřeviny a schopné žít pak i v mrtvém dřevě; na ně pak navazují primární saprotrofové (přímo rozkládají dřevní hmotu, např. Fomitopsis pinicola) a sekundární saprotrofové (berou živiny z toho, co rozloží primární saprotrofové, např. Pycnoporellus fulgens).
Ve dřevě mohou panovat specifické podmínky – dosud stojící kmeny, resp. větve na stromech podléhají vysychání (až v opadu mají vyšší vodní potenciál) a uvnitř kmenů může být až 20x více CO₂ než O₂.
Průběh rozkladu dřeva lze rozdělit do tří stadií: kolonizace substrátu, vlastní dekompozice a zabudování produktů rozkladu do půdy.
Dřevní substrát obsahuje celulózu, hemicelulózy (smíšené polymery s jinými sacharidy – xylózou aj.) i lignocelulózu (celulózní mikrofibrily obalené hemicelulózami a zabudované do ligninu) – jde o bohatý zdroj uhlíku, ale chudý na jiné základní živiny (C/N poměr 300:1 až 1000:1). Dřevožijné houby jsou tomu přizpůsobeny – rozklad ligninu možná má význam ani ne tak pro vlastní zisk živin, ale pro uvolnění kovalentně vázaného dusíku (jeho nedostatek zbrzdí proteosyntézu a růst hyfy => rozklad celulózy střídá ligninolýza => dojde k uvolnění dusíku a celulózní složky, které jsou znovu využívány do vyčerpání zásob kolem hyfy => další rozklad ligninu a tak dále). Dřevožijné houby se musí vypořádat i s přítomností tanninů, terpenů či flavonoidů, které jsou pro houby toxické.
Mechanismy rozkladu lignocelulózy jsou nejlépe prostudovány na modelovém druhu Phanerochaete chrysosporium. Lignin má silně nepravidelnou strukturu, která neumožňuje přímý kontakt s aktivními místy enzymů – oxidaci ligninu proto umožňují volné radikály: veratryl alkohol produkovaný lignin peroxidázou a Mn²⁺ produkovaný mangan peroxidázou; tyto reakce vyžadují H₂O₂ jakožto donor elektronů. Fragmenty ligninu mohou být dále přímo štěpeny lakázou (pro zajímavost: tento enzym je vylučován i kořeny rostlin) nebo se fragmenty (např. syringyl, guaiacyl, p-hydroxyfenyl) mohou stát radikály schopnými dalšího štěpení ligninu. Na rozkladu lignocelulózy se podílejí i další enzymy – hydrolázy (celulázy a celobiázy), kutináza, pektináza, amyláza, lipáza, ...
Lignin, trojrozměrný polymer tvořený alkoholovými jednotkami (tři typy alkoholů kyseliny skořicové – kumarylalkohol, sinapylalkohol a koniferylalkohol) s příměsí nestrukturních fenolických látek (kyselina vanilová, gallová, ferulová; flavonoly, katechin, katechol, pyrogallol), terpenů, pryskyřic aj., se vyskytuje nejen ve dřevě, ale i v bylinných částech rostlinných těl; každá čeleď rostlin má specifický poměr stavebních kamenů.
Celulózu tvoří jednotky glukózy spojené b-(1-4)-glykosidickou vazbou; může být v krystalické nebo amorfní formě. Na jejím rozkladu se podílí endoglukanáza, celobiohydroláza (exoceluláza) a b-glukozidáza.
Podobně jako celulóza i hemicelulózy a pektiny jsou štěpeny v místech kyslíkových můstků.

Dřevožijné houby rozdělujeme do dvou skupin podle enzymatické výbavy – první způsobují měkkou a hnědou, druhé pak bílou hnilobu.
• První houby napadající dřevo, především velmi vlhké, způsobují měkkou hnilobu (SR, soft rot) – v principu jde o "zapaření" dřeva při vyšší teplotě a vlhkosti, při kterém dochází k rozkladu celulózy a hemicelulóz, zatímco lignin je jen málo narušen (jsou odštěpovány postranní řetězce) a dřevo se kostkovitě láme. Uplatňují se zde především Deuteromycota (Acremonium, Phialophora, Cephalosporium, Doratomyces, i vodní Tricladium), ale i teleomorfní Ascomycota (Chaetomium), v malé míře Basidiomycota (Mucidula mucida).
• Pektiny, celulózu a hemicelulózy rozkládají houby, které disponují (podobně jako v předchozím případě) celulázou a celobiázou a způsobují destrukční rozklad; dřevo se zbarvuje uvolněným ligninem (který není rozložen nebo jen minimálně) a výsledkem je hnědá hniloba (BR, brown rot; též se můžeme setkat s pojmem červená hniloba). Dřevo ubývá na váze i objemu, láme se a drobí, často se kostkovitě rozpadá. Hnědou hnilobu způsobují např. Gloeophyllum, Fomitopsis, Piptoporus, Postia, Laetiporus, Phaeolus nebo Coniophoraceae, celkem asi 10 % dřevožijných stopkovýtrusných hub.
• Naproti tomu houby, které mají nejsilnější enzymatickou výbavu včetně polyfenoloxidáz (ligninolytických enzymů; lignin je rozkládán společně s celulózou nebo hemicelulózou), způsobují korozívní rozklad. Dřevní pletivo je rozkládáno zcela, nerozpadá se kostkovitě (může docházet k tvorbě otvůrků v jarním dřevě letokruhu => voštinová hniloba), dřevo ztrácí barvu a vzniká bílá hniloba (WR, white rot). Způsobují ji především stopkovýtrusné houby (Pleurotus, Stereum, Phanerochaete, Onnia, Phellinus, Ganoderma, Daedalea, Fomes, Trametes nebo Polyporus squamosus), z vřeckatých hub čeleď Xylariaceae (Xylaria, Hypoxylon, Ustulina, Daldinia).
Bělová hniloba se šíří od běli k jádru (tedy směrem dovnitř kmene), jádrová hniloba naopak začíná v jádře a může vést ke vzniku dutiny.
Ještě pomaleji než dřevo je rozkládána borka, trvá to řadu let; zde se uplatňují mechanicky hlavně tvrdohouby, trhající borku svými stromaty.

Dosud pouze u dřevožijných stopkovýtrusných hub (Panellus, Pleurotus, Armillaria) je znám fenomén bioluminescence – dochází k ní při reakci kyslíku s luciferinem s účastí enzymu luciferázy. Aktivuje opravy DNA a detoxifikaci radikálů, které vznikají například při rozkladu ligninu. Možný ekologický význam dosud není vyjasněn – hypotézy hovoří o lákání bezobratlých (pro roznášení spor) nebo naopak o varování pro noční houbožravé bezobratlé.

Zvláštním případem jsou koprofilní houby, rostoucí především na výkalech býložravců. Exkrement představuje docela ideální živnou půdu, přinejmenším zpočátku dostatečně vlhkou a s ± neutrálním pH (koprofilní houby na rozdíl od jiných preferují pH vyšší než 6), která obsahuje sacharidy (jednoduché cukry i strukturní polysacharidy), dusíkaté látky, minerály, vitamíny, mastné kyseliny, ...
Složení společenstev na živočišném exkrementu je ovlivněno druhem živočicha a jeho potrevou (výběrem potravy a způsobem trávení), vlhkostí prostředí, kontaktem s půdou a okolní vegetací, koprofilním hmyzem, interakcemi s dalšími mikroorganismy. S měnícím se složením substrátu se i zde uplatňuje sukcese obdobná jako u půdních saprofytů – nejprve spájivé houby (Mucor, Pilobolus, Piptocephalis /tento rod možná spíše obsahuje parazity na koprofilech/ – houby schopné rychle utilizovat jednoduché cukry, ale po jejich vyčerpání "končí"), následují Ascomycota (Ascobolus, Podospora, Sordaria, Chaetomium) a Basidiomycota (začíná Coprinus, později Bolbitius, Psathyrella, Panaeolus, Nidularia). Jejich mycelia se zřejmě vyvíjejí průběžně, ale fruktifikují postupně, přičemž houby pozdějšího stadia se prosazují silnější enzymatickou výbavou a často i antibiotickým působením => potlačením časnějších stadií (hyfová interference, známá u stopkovýtrusných hub – příklad: po kontaktu s myceliem Coprinus dochází k degeneraci buněk Pilobolus a zastavení tvorby sporangioforů).
Pro srovnání: na koňském trusu byl zaznamenán Pilobolus po 2 dnech, Ascobolus po 7 dnech a Coprinus po 2 týdnech od defekace; celkový rozklad exkrementu trvá zhruba 2 měsíce.
Koprofilní houby mívají dormantní spory, jejichž klíčení bývá stimulováno až stykem s určitými enzymy při průchodu trávicím traktem příslušných živočichů. Pro lepší přenos na živočicha (resp. do něj) mají spory některých druhů specializované útvary (háčky, slizový obal) nebo vyvinuté speciální mechanismy šíření (vystřelování do dálky, více u šíření hub).

Obdobnou skupinou jsou amoniové houby, rostoucí na substrátech bohatých na alkalické zdroje dusíku (močovina, výkaly, ...). Příklady lze nalézt mezi vřeckatými (Amblyosporium botrytis, Ascobolus denudatus) i stopkovýtrusnými houbami (Hebeloma vinosophyllum, Tephrocybe tesquorum).

Další skupinou jsou houby keratinofilní, specializované na odumřelé části těl živočichů, přesněji rohovinu (rohy, kopyta, ptačí brka) – do této skupiny patří některé Chytridiomycota a Ascomycota, typicky keratinofilní jsou zástupci řádu Onygenales). Bohatým zdrojem živin pro tyto houby bývají kromě odumřelých částí těl ptačí hnízda.

Oproti běžným půdním houbám s širším záběrem se u specializovaných koprofilních a keratinofilních hub uplatňuje značná substrátová specificita. Na druhou stranu na exkrementech nebo zbytcích těl rostou též nespecializovaní saprofyté ze skupin spájivých nebo imperfektních, ale i stopkovýtrusných hub (například Marasmius oreades je normální půdní saprofyt s přesahem ke koprofilní výživě). Spory těchto hub nalétají přímo ze vzduchu, nebývají vázané na specifické cesty přenosu (jako je výše zmíněná endozoochorie).
Houby z uvedených skupin spolu s "postputrefaction fungi" (kolonizující zdechliny) bývají často vázány na místa s vyšším výskytem živočichů.

Antrakofilní houby (též pyrofilní, karbonikolní nebo fénikoidní /podle Fénixe/, česky spáleništní) rostou na stanovištích ovlivněných ohněm (může jít o pravidelné přirozené požáry, výbuch sopky nebo požár či ohniště uměle založené). Popel je specifický substrát s vysokým pH (pH stoupá i v půdě pod popelem vlivem vymývání deštěm) s velkým množstvím minerálů, které jsou ale často nerozpustné vodou. Působením ohně dochází ke sterilizaci substrátu => je zde nižší kompetice jiných saprotrofů, kompetičně se prosazují právě antrakofilní druhy; u některých druhů právě vyšší teploty stimulují klíčení spor.
Prostředí, ve kterém žijí, obvykle vytváří specializovaným houbám optimální podmínky pro růst, vývoj a vytváření kompetičních vztahů; při odstranění konkurentů může ale mít optimum úplně jinde. Příkladem je Rhizina undulata, spáleništní houba, která se v nenarušeném ekosystému jinde neprosadí; při narušení ekosystému, například v případě plošného požáru, se stává příležitostným parazitem smrků.
Některé antrakofilní druhy, tvořící plodnice právě na spáleništích, se jeví jako ektomykorhizní (Geopyxis carbonaria); je možné, že fruktifikace je v tomto případě reakcí na ztrátu či oslabení partnerské dřeviny požárem.

Kromě výše uvedených lze rozeznávat celou řadu dílčích či "doplňkových" skupin saprotrofních hub specializovaných na určité substráty, např. na odumírající rostlinky mechů (muscikolní houby), rašeliníků (sfagnikolní houby), na rašelinu (turfikolní houby), odumřelé části bylin (herbikolní houby), trav a ostřic (graminikolní houby), na šišky jehličnanů (strobilikolní houby), plody rostlin (fruktikolní houby), exudáty na/při povrchu listů (již zmíněné fyloplánní/fylosférní houby) nebo na/při povrchu kořenů (rhizoplánní/rhizosférní, resp. v případě mykorhizovaných kořenů mykorhizosférní houby).
S nástupem molekulární metodiky (vedle "klasického" přístupu ke sledování substrátové afinity a sukcese na základě pozorování plodnic makromycetů, případně izolace mikromycetů) dochází na různých substrátech místy k detekci nečekaných druhů, které se vymykají ze svých "škatulek" – vyvstává otázka, do jaké míry lze ještě uplatňovat výše uvedené tradiční kategorie?

Zastoupení saprofytů v systému
• Oomycota – saprofytické druhy jsou zejména vodní (Leptomitales).
• Chytridiomycota – saprofytické druhy jsou celulolytické, některé keratinofilní (svléknuté kůže hadů, exoskelet korýšů).
• Zygomycota – praví saprofyti jsou mezi Mucorales; využívají proteázy, lipázy a amylázy, málo je celulo- nebo chitinolytických.
V porovnání s jinými skupinami nepředstavují velké množství, ale často hrají pionýrskou úlohu ("R" stratégové, "sugar fungi"). Některé se živí jako "dojížďáci" (např. Mucor hiemalis roste na hnijícím dřevě a živí se z produktů rozkladu stopkovýtrusnými houbami).
• Ascomycota a Deuteromycota – největší množství půdních hub (druhy rodů Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium aj.), jsou zejména celulolytické (některé rozkládají i lignin, některé keratin).
Řada z nich se konkurenčně uplatňuje proti jiným houbám produkcí antibiotik; stejně významnou konkurenční schopností je i tolerance k antibiotikům jiných druhů.
Některé vřeckaté houby rozkládají i dřevo – buď jsou to normálně půdní houby, které napadnou např. větvičky v půdě (jen celulózní složku, na povrchu), anebo jde o pravé dřevokazné houby, způsobující bílou hnilobu (celulo- i ligninolytické – např. Helotiaceae, Bulgaria, Xylariaceae).
Ascomycota, resp. Deuteromycota (jde zejména o anamorfy vřeckatých hub) mají z hub asi nejvyšší toleranci k extrémním faktorům prostředí, jako jsou teplota, sucho, UV záření (melanin ve stěnách spor Cladosporium nebo Alternaria).
• Basidiomycota obvykle nastupují v závěrečných stadiích sukcese, jde o "C" stratégy s dlouhotrvajícím myceliem. Zejména jsou celulo- a ligninolytické (hnědá nebo bílá hniloba, viz výše).
• Speciální formou jsou kvasinky, s nimiž se setkáme hlavně na povrchu těl živočichů a rostlin, kde mohou mít dost živin z exudátů bohatých na sacharidy.
Kulovitý tvar je zde výhodný pro přežití – hrozí nedostatek vody nebo naopak nutnost vyrovnávat osmotický tlak při velkých srážkách (odplavení jiných látek => hypotonické prostředí), vystavení značnému osvětlení atd. – spolu s kvasinkami toto prostředí využívají taktéž ponejvíce kulovité bakterie.
• Hlenky se živí fagotrofně, ale v plazmodiální fázi mají i schopnost absorpce (extracelulární enzymy k rozkladu makromolekul, např. celulózy nebo chitinu), tedy částečně saprotrofní výživy.


Symbiotické vztahy hub

Vztah různých organismů je obecně označován jako symbióza – je-li oboustranně prospěšná, označuje se jako mutualistická; pokud jeden organismus profituje na úkor druhého, hovoříme již o parazitismu (tento koncept pochází již od de Baryho z 19. století).
Pro zjednodušení je dále pod pojmem "symbióza" míněna symbióza mutualistická. Základními mutualistickými typy symbiózy jsou u hub mykorhiza a lichenismus; komplikovanou problematiku představují symbiotické vztahy se živočichy.

Mykorhizní vztahy
Mykorhiza představuje vztah houby a rostliny, tedy mykobionta a fytobionta (neplést s podobně znějícími pojmy fotobiont a fykobiont u lichenismu!).
Na úvod je vhodné ujasnit si základní pojmy:
• mykorhiza – funkční symbióza houby s rostlinou (sensu lato); morfologicky je takto označováno i místo, kde dochází k výměně látek;
• mykorhizní – výraz označující houby, schopné tvořit mutualistické symbiózy s rostlinami;
• mykotrofní – výraz pro rostliny, schopné tvořit funkční mutualistické spojení s myceliem; mykotrofii lze kvantifikovat (více–méně);
• aby se nepletlo: mykofágní jsou pro změnu organismy žeroucí houby.
Poznámka: dobrý výukový materiál o mykorhizách je k mání zde (v PDF), na konci s odkazy na další "mykorhizní stránky" (doporučuji!).

Poprvé došlo k vytvoření mykorhizního vztahu v ordoviku nebo siluru (viz též kapitolu o původu hub), kdy rostliny opustily vodu a rhizomy s rhizoidy sloužily pouze k uchycení v půdě a potenciálně čerpání vody; značným limitujícím faktorem byla pro rostliny dostupnost fosforu. Prvotní mykobionti byli pravděpodobně parazité, kteří sami trpěli nedostatkem fosforu => začali transportovat fosfor z okolní půdy a část fosforu byla následně přenášena i do rostliny.
Podle současných poznatků mykorhizu tvoří většina rostlin (nejen cévnatých, např. nezelenou játrovku Aneura (Cryptothallus) mirabilis také vyživuje mykorhiza), nemá ji jen asi 5 % druhů (vodní a mokřadní rostliny, též některé ruderální /např. Brassicaceae/ – tady můžete vidět zastoupení různých typů mykorhiz u vyšších rostlin). Pro úplnost zmiňme, že houby samozřejmě nejsou jedinými symbionty kořenů rostlin – známé jsou "hlízkové bakterie" (Rhizobium) nebo aktinomycety (Frankia) tvořící na kořenech nádorovité hálky, tzv. aktinorhizy; možná je i "spolupráce" těchto organismů, např. když na kořenových hlízkách bakterie nadlepšuje rostlině výživu dusíkem a mykorhizní Glomus fosforem.

• Přínos rostliny: energetické zdroje a organické živiny (v první řadě sacharidy, resp. obecně sloučeniny uhlíku, též některé vitamíny) – houba tak má stabilní přísun živin v půdě, která je (s výjimkou organických zbytků v povrchové vrstvě) v zásadě oligotrofním prostředím (značná kompetiční výhoda oproti saprotrofním druhům).
Rostlina může dát houbě až 30 % své produkce asimilátů, ale pořád je to výhodné oproti "nákladům" na tvorbu srovnatelné plochy kořenů.
Též výměšky (exudáty nebo exsudáty) kořenů mohou příznivě ovlivňovat růst houby; jeví se že rostliny jsou schopné rozpoznat "své" mykorhizní houby a produkovat látky podporující tvorbu a růst jejich hyf.

• Přínos houby: přísun vody a minerálních látek (zejména nahrazuje-li kořenové vlásky) => více živin pro rostlinu => větší rychlost fotosyntézy => vyšší produkce uhlíkatých látek, která naopak pomáhá houbě.
Nejvýznamnějším přínosem houby je zásobování fosforem (fosfatázou rozloží fosfáty => z nerozpustných sloučenin uvolní a rostlině předává fosfor) a dusíkem (obdobně proteinázy, rozklad proteinů a aminokyselin => NH₄⁺) => rychlejší růst nebo vývoj semenáčků rostlin kolonizovaných houbou. Vylepšení výživy fosforem napomáhají zejména endomykorhizní houby, u jiných typů jde především o dusík; výrazněji se tento přínos uplatní v půdách chudých na P anebo N než v půdách bohatých. (Již ve dvacátých letech 20. století Melin pokusně dokázal, že napojení mykorhizní houby vylepšuje borovici výživu dusíkem, který houba poskytuje výměnou za asimiláty a je následně zabudováván do bílkovin stromu.)
Síť hyf může dosahovat daleko od kořene (u endomykorhizních hub až 10 cm, u ektomykorhizních i více) a z celého tohoto prostoru může houba čerpat látky – to má význam zejména v suchých půdách, kde nemohou látky difundovat půdní vodou a přenos houbou tak "přemostí" chybějící spojení mezi zdrojem živin a kořenem.
Kromě zlepšení přísunu vody (tím i vyšší odolnosti vůči suchu) a transportu živin mohou mykorhizní houby též zvyšovat odolnost k těžkým kovům (viz zmínky u ektomykorhizy a erikoidní mykorhizy, ale obdobně se uplatňují i arbuskulární typy), rezistenci proti některým patogenům nebo ochranu proti kořenovým parazitům (hyfový plášť ektomykorhizních druhů).

Závislost na mykorhizní výživě může být různá u různých rostlin – růst některých druhů je striktně závislý na dodávkách živin od mykorhizního partnera, zatímco jiné druhy mohou být ve spojení s houbou pouze příležitostně (fakultativně) mykorhizní; obdobně i mezi houbami jsou obligátně (druhy rodů Amanita, Boletus) nebo fakultativně mykorhizní (Laccaria, Xerocomus). Naopak v případě nemykorhizních rostlin může náhodná kolonizace houbou vést ke zpomalení růstu nebo i k odumření semenáčků (houba jim "krade" asimiláty).
Auxiny – růstové hormony produkované houbou – stimulují proudění monosacharidů z listů do kořenů (kde jsou zas houbou absorbovány). Pletivo houby na povrchu kořen mechanicky chrání a může i působit antibioticky.
Mycelium obvykle propojuje více jedinců rostlin => vzniká komplexní systém kořen-mycelium-kořen, umožňující transport vody a organických i anorganických látek a jejich rovnoměrnou distribuci v celém systému. Přenos uhlíku od rostlinného "dárce" k "příjemci" využívají ke své výživě nezelené rostliny - ektendomykorhizní druhy (viz monotropoidní mykorhizu) nebo některé orchideje. Stejně tak pomáhá vyrůst semenáčkům, které měly tu smůlu, že se uchytily v zastíněném místě, a neměly by šanci přežít (kompetičně by se neprosadily) bez "výpomoci" od dospělých stromů ("nurse effect", česky "efekt chůvy"); takovou "výpomoc" si mohou poskytnout i rostliny různých druhů (tzv. "mykorhizní socialismus" :o).

V bezprostřední blízkosti kořenů (0,5–1 mm, vrstvička označovaná jako rhizosféra) můžeme mluvit o tzv. rhizosférním efektu – je zde oproti okolní půdě zřetelně více hub (až 10x víc, především mykorhitických, můžeme pak hovořit o mykorhizosféře), bakterií (velmi různé – až 100x víc, ale může jich být i méně, pokud houby vyčerpají dostupný uhlík z kořenů a jejich exudátů) a aktinomycetů, které spolu s kořeny ovlivňují půdní vlhkost, provzdušnění nebo pH.
Jde zároveň o oblast bohatou na živiny – jak z výměšků živých kořenů, tak z odumřelých částí kořenového systému. Rhizosférní houby sice spotřebovávají organický uhlík, ale jejich aktivitou jsou organické látky rozloženy a dochází tak k uvolnění živin pro rostliny i dále od kořene (v dosahu hyf).
Výměšky kořenů působí jako stimulanty růstu hub (které do té doby mohou být v půdě v "klidovém stadiu" a žít saprotrofně) => ty pak svými extracelulárními enzymy rozruší buněčné stěny kořínků. Takto mohou též být stimulovány k růstu populace mikroorganismů, které pak mohou působit antagonisticky proti případným patogenům rostlin a poskytovat jim tak obdobnou obranu jako sama mykorhizní houba.
Naopak v případě označovaném jako mykostáze jsou houby v půdě přítomny, ale v podobě spor, které neklíčí – důvodem může být konkurence při nedostatku živin v hodně chudých půdách anebo právě produkce inhibičních látek kořeny či jinými organismy.

Mykorhizní houby představují převážně "C" stratégy (žijí dlouho, pomalu se množí), kterým nevyhovuje příliš mnoho živin v substrátu (zejména vyšší obsah dusíku – přehnojení může vést k potlačení těchto hub a v důsledku pak i k oslabení ochrany rostlin proti jiným organismům). Ideální pro jejich výskyt je stanoviště s menším obsahem humusu v půdě, zejména s tenkou (nebo i chybějící) vrstvou surového nadložního humusu.
Podobně jako v případě saprotrofních hub, lze zaznamenat kompetici i mezi různými druhy mykorhizních symbiontů (jak pokud jde o přímou kolonizaci kořínků, tak o vyplnění prostoru mezi nimi) => jestliže konkurenceschopnější druhy obsadí prostor a "nepustí" tam jiné houby, může k obměně druhového spektra dojít až se změnou podmínek v rhizosféře (vlivem vnějšího zásahu nebo ontogenetického vývoje rostlinného partnera).
I ve společenstvech mykorhizních druhů tak probíhá určitá sukcese – druhy kolonizující kořínky mladých stromků, jiné tvořící mykorhizu se vzrostlými stromy a ještě jiné se starými stromy; vzhledem k délce života stromů je doba obměny těchto sukcesních stadií podstatně delší než v případě sukcese saprofytů (zejména terrestrických, ale i lignikolních).

Ačkoli často fruktifikují na místech zasažených drobnou lokální disturbancí (okraje cest, stěny příkopů, terénní nerovnosti s obnaženou půdou), obecně jsou mykorhizní houby dosti náchylné k disturbanci. Zde tkví zásadní problémy při plošném odlesnění (nebo obecně odstranění vegetačního krytu) => vymizí společenstva mykorhizních hub, které pak zase chybějí rostlinám při snaze o opětné vysazení - realizace jednoduchého receptu "vysadit rostliny spolu s mykorhizními partnery" je v praxi náročná a nákladná.
Mezi "R" stratégy lze řadit některé endomykorhizní houby uplatňující se v kulturách plodin – náhlá sklizeň je silnou disturbancí, na kterou houby "jsou připraveny" tvorbou množství reprodukčních částic (až tisíce na mililitr půdy) => po dobu měsíců (v extrému až několika let) si udržují klíčivost (některé druhy rodů Acaulospora a Glomus mají endogenní dormanci) a "čekají" na vhodnou vlhkost a kontakt s rostlinným partnerem – může se třeba stát, že ve vlhku spora vyklíčí, ale bez rostliny houba uhyne, nicméně určité procento z nich se obvykle "uchytí".
S výše uvedeným souvisí i skutečnost, že nemykorhizní rostliny jsou zejména mezi ruderálními (R-stratégy), obsazujícími často disturbovaná stanoviště, kde nejsou vhodné podmínky pro dlouhodobé udržení mykorhizních hub.

Obtížná je kultivovatelnost mykorhizních hub – řada z nich bez mykorhizy vůbec neroste nebo roste pomaleji, případně netvoří plodnice; nabízí se úvaha o mírném parazitismu, každopádně je zde určitá závislost ve výživě houby na rostlině.
Fakultativně mykorhizní druhy jsou schopny i saprotrofního života (Paxillus involutus, Tricholoma saponaceum, Xerocomus subtomentosus, zřejmě i X. badius; václavky /Armillaria/ mohou žít mykorhizně, saprotrofně i paraziticky), zatímco obligátně mykorhizní houby nepřežijí zánik symbiotického vztahu – zřejmě to obecně platí pro endomykorhizní houby (kultivovatelné pouze v "kultuře" s hostitelskou rostlinou, tedy v květináči nebo na agaru s tkáňovou kulturou modifikovaných kořenů), ale i pro většinu ektomykorhizních hub (druhy rodů Russula, Suillus nebo Leccinum). Příčinou je omezená enzymatická výbava těchto hub, neprodukují celulázy nebo polyfenoloxidázy (enzymy potřebné k rozkladu ligninu).

Historická odbočka: Zatímco význam a funkce těžko kultivovatelných druhů jsou dodnes podhodnocovány, snadná izolace jiných druhů vedla před sto lety k mylným závěrům o mykorhizním spojení (Möller /1908/ izoloval Mucor ramannianus z kořenů Pinus sylvestris, Peklo /1913/ druhy rodů Penicillium a Cladosporium z kořenů téže dřeviny).

Současný výzkum mykorhizních vztahů zahrnuje různé formy studia (od klasických k moderním):
• sběr plodnic je dobrý pro floristiku a odhady diverzity hub, ale ukazuje jen zlomek skutečné diverzity, některé druhy fruktifikují v cyklech, nemusí být jasné ke kterému druhu stromu plodnice patří (stále není známo, jak daleko od stromu může plodnice růst);
• morfologie kořenových špiček (atlas od Agerera, sestavovaný od 80. let) je udávána kombinací druhu houby a rostliny – pro některé kombinace je morfologie dobře rozeznatelná, často ovšem musíme vzít zavděk označením typu "piceirhiza bicolorata";
• izolace DNA ze špiček ukázala, že jeden strom tvoří mykorhizu současně s více druhy hub, že existuje sukcese podle stáří stromu, ale občas je izolován i saprotrof nebo parazit;
• izolace DNA z minerálních horizontů půdy – mykorhizní houby jsou i hlouběji v zemi, lze tak odhalit i zástupce skupin bez plodnic na povrchu.

Ektomykorhiza
Mykorhitický kontakt probíhá mezi kořenem a myceliem – základní typy mykorhiz jsou rozlišovány podle toho, zda mykobiont proniká do buněk rostliny nebo ne. Nedochází-li ke vnikání houby do buněk rostliny, jde o ektotrofní mykorhizu.
Ektomykorhiza je viditelná i makroskopicky – pseudoparenchymatické houbové pletivo tvoří "punčošku" na povrchu kořínků, která nahrazuje kořenové vlásky (může být i obojí, při povrchu půdy kořínky obalené houbou a hlouběji bez houby, ale s kořenovými vlásky – často je ale 100 % kořenového systému s mykorhizou a houba pak zcela odpovídá za transport vody a živin); největší aktivita hub bývá u vegetačního vrcholu kořene. Houba může vytvářet i mohutný myceliální systém (extraradikální mycelium) výrazně přesahující kořenový systém symbionta (průměrně tvoří kolem 40 % váhy sušiny kořenů), zatímco rostlina tvoří zkrácené, tupě zakončené a někdy dichotomicky větvené kořeny.
Některé ektomykorhizní houby zvyšují toleranci dřevin ke kyselým srážkám (v kyselém prostředí se uvolňují do půdy kovové prvky, od jistého množství toxické – houby do určité míry brání jejich pronikání do kořenů).
Obecně mykorhiza umožňuje vyšší adaptabilitu dřevin na extrémní podmínky => tato skutečnost je využívána při umělé mykorhizaci semenáčků při výsadbách v horských oblastech, při rekultivaci výsypek i jinde.

Mykorhizace kořenů může probíhat dvěma způsoby:
• je dílem stávajícího mycelia, které se rozrůstá vně "punčošky" a kolonizuje další část rostoucího kořene nebo i jiný kořen, ke kterému proroste půdou.
Kořenová špička obvykle "roste napřed" a rostoucí hyfy ji "dohání"; případně může ektomykorhiza narůstat v cyklických "skocích": po období dormance (kdy je apikální meristém kořene izolován od hyf vrstvou metacutis) dochází k růstu – je-li dostatečně pomalý, narůstá "punčoška" souběžně s kořenem, zatímco při zrychleném růstu špička kořene protrhne punčošku a nastává situace "špička roste napřed" (kromě hyf z prodlužující se "punčošky" pak může být kolonizována i jinými hyfami z rhizosféry).
• je dílem nových hyf vyklíčivších ze spor (podmínkou je obvykle vzájemné rozpoznání symbiotických partnerů, např. spory mnohých stopkovýtrusných hub klíčí jen v blízkosti kořenů právě té "své" dřeviny); klíčení spor v rhizosféře bývá stimulováno při růstu kořenů (jejich exudáty) anebo též jiných mycelií (nevyklíčí na umělé půdě, i když tam mají dostatek živin) => je tak možná výměna genetického materiálu, vyklíčivší hyfa často rychle splyne se stávajícím myceliem.
Rychlost kolonizace závisí na houbě, rostlině i podmínkách prostředí (zvýšený růst kořenů je obvykle sezónní záležitost spjatá s vhodnou teplotou a vlhkostí). Kořen s vyvíjející se ektomykorhizou zpomalí růst a jakoby "tloustne" (dojem vyvolaný tvorbou "punčošky").

V "punčošce" jsou rozrůzněné hyfy vnější a vnitřní vrstvy – zatímco vnější hyfy jsou tlustostěnné a více rozvolněné, vnitřní hyfy jsou tenkostěnné a těsně nahloučené u povrchu kořene (vzniká pletivo připomínající pseudoparenchym). Nepropustný hyfový plášť izoluje kořen od půdy a přenos živin tak probíhá výhradně skrz extraradikální mycelium.
Houbová vlákna porůstající povrch kořene obklopují buňky primární kůry a vnikají do mezibuněčných prostor => zde bohatší větvení, kratší buňky, bez přezek => kolem jednotlivých buněk rostliny vytvářejí tzv. Hartigovu síťku (u některých druhů dojde i k invaginaci => zvětšení styčného povrchu) => hyfy dodávají rostlině vodu a živiny, v jejich buňkách lze pozorovat silnou metabolickou aktivitu (hodně mitochondrií a endoplazmatického retikula) => postupem času vakuolizují a nabývají zásobní funkci (jak stárne i kořen, stěny buněk vnější vrstvy rhizodermis jsou suberizovány).
Ektomykorhizní spojení vydrží několik měsíců až tři roky, pak dochází k postupné degradaci "punčošky" od distálního konce (a od vnějších buněk dovnitř, o rozklad se starají další půdní houby) a následně k obnově – kořeny se větví a nové výběžky mohou být opět mykorhizovány, hyfy prorůstají půdou k novým kořenům (jde o nesmírně dynamický systém, stále vznikají nová spojení a jiná zanikají).

Pro ektomykorhizní houby je charakteristické aktivní čerpání organických látek za využití jejich enzymatické výbavy ("vedlejším výsledkem" je mineralizace půdy) => dochází k přenosu organických sloučenin dusíku a fosforu hyfami do kořenů (takto mohou být přenášeny látky i mezi kořeny, to je podobné jako u endomykorhizy). Schopnost čerpání různých látek bývá ovlivněna i faktory prostředí (např. v kyselých půdách je dusík více dostupný jako NH₄⁺, zatímco při neutrálním pH více ve formě dusičnanů, a houby se tomu přizpůsobují).
Druhá funkce ektomykorhizy je zásobní – pletivo "punčošky" a vnější hyfy fungují jako zásobárna živin, které mohou být v případě potřeby "mobilizovány" a poskytnuty rostlině nebo využity pro další růst houby nebo kořene. (Obecně je ve funkcích ektomykorhizy jistá plasticita – vztah funguje tak, jak je právě potřeba.)
Exudáty houbových buněk zřejmě obsahují hydrofobiny, které jednak "slepují" přilehlé hyfy k sobě a jednak odpuzují vodu – "punčoška" (přesněji její vnitřní vrstva) tak představuje souvislý obal, který je bariérou pro pohyb roztoků a funguje tak i jako "filtr" přenosu látek (ten probíhá jen tudy, kudy houba "dovolí", a rovnou si z roztoků bere co potřebuje).
Od symbionta houba odebírá kolem 30 % asimilátů (jednoduché cukry převádí na trehalózu, mannitol a glykogen) => tento odběr u rostliny stimuluje zvýšení fotosyntézy, což ovšem může fungovat pouze nad určitou úrovní osvětlení; pokud není světla dostatek a možnost fotosyntézy klesne pod kompenzační bod (kdy je rostlina ještě schopna kompenzovat ztráty energie spojené s "vyživováním" houby), vede "ožebračování" rostliny houbou ke zpomalení jejího růstu => tím pádem zase dává houbě méně živin => následkem je omezení kolonizace kořenů.
Přesuny organických živin (zejména zdrojů uhlíku, sacharidů) ve stélce houby ovlivňuje i roční doba. Při zakládání mykorhizního svazku jsou hned spotřebovány na růst a tvorbu struktur, zatímco nejvýraznější přesuny do hyf při povrchu půdy lze pozorovat na podzim, což souvisí s jejich využitím pro tvorbu plodnic.
V některých případech dochází i k přenosu živin mezi rostlinami prostřednictvím hyf – tato skutečnost umožňuje kromě nezelených rostlin (ektendomykorhizní druhy, některé orchideje) přežít třeba zastíněným semenáčkům, které by neměly šanci přežít (kompetičně by se neprosadily) bez "výpomoci" od dospělých stromů ("nurse effect", popsaný v úvodním textu k mykorhizám). Takovou "výpomoc" si mohou poskytnout i rostliny různých druhů (tzv. "mykorhizní socialismus" :o).

Schopnost čerpat živiny v různé formě (i v minerální, ale v hrabance a povrchové vrstvě půdy zejména v organické podobě) a zároveň přísun energie a asimilátů od rostliny činí tyto houby kompetičně dosti silnými (dobře konkurují saprotrofním houbám i bakteriím); na druhou stranu "výpadek v zásobování" při poklesu fotosyntetické aktivity nebo smrti symbionta může být pro řadu druhů fatální.
U některých ektomykorhizních druhů byla prokázána i schopnost rozkládat složitější organické látky. Nesou geny pro různé peroxidázy (lithium-peroxidázu, mangan-peroxidázu) a lakázu; in vitro byla zjištěna i jejich produkce, rozklad huminových kyselin a opadu. Zůstávají ovšem otázky: Je to dostatečný důkaz, že se ektomykorhizní houby i v přírodě podílejí na rozkladu látek jako je lignin? Jak v tomto případě uspějí v kompetici se saprotrofními houbami? Částečnou odpovědí na druhou otázku může být schopnost obrany proti inhibičnímu účinku alelopatických látek přítomných v opadu nebo vznikajících při jeho dekompozici.
Každopádně uvedené zjištění ukazuje na možnost ektomykorhizních hub (a rostlin) využívat organické látky z půdy; z evolučního hlediska se zde ukazuje možný vývoj ektomykorhizních hub ze saprotrofních, u některých druhů i trend k opětovnému saprotrofnímu způsobu života (Hibbett et al., Nature, 2000).

Vzhledem k tomu, že hyfový plášť je v půdě vystaven chutím půdních bezobratlých a vysoká koncentrace dusíku a fosforu představuje lákavou lahůdku, vyvinuly se na povrchu i specializované buňky sloužící ochraně před fungivorními organismy. Může jít buď o ochranu mechanickou, kterou zajišťují tlustostěnné jehlicovité buňky, nebo chemickou – na hyfách se tvoří cystidy plněné odpuzujícími látkami. Tento způsob najdeme zejména v čeledi Russulaceae, kde tyto buňky obsahují neaktivní stearoylvelutinal, který je po vylití z poškozené hyfy přeměněn na terpenoid isovellerral, působící na bezobratlé jako odpuzovač; cystidy s odpuzující látkou najdeme kromě mykorhizních pletiv i v hymeniu a na povrchu primordií plodnic, u ryzců je přítomna i v mléce. U dalších hub mohou být přítomny jiné látky, například krystaly šťavelanu vápenatého (Piloderma fallax, Atheliaceae).

Na severní polokouli je ektomykorhiza hojně zastoupena u dřevin boreálních i temperátních oblastí – zejména z čeledí Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, méně často např. Cupressaceae, Taxaceae, Salicaceae, Juglandaceae, Platanaceae, Oleaceae, Ulmaceae (jiné dřeviny mají hlavně endomykorhizu – Aceraceae, Tiliaceae, Corylaceae aj.). V tropech je naopak ektomykorhizních jen několik druhů dřevin a na jižní polokouli pro změnu široké spektrum stromů, keřů i bylin – příčina těchto rozdílů zůstává otázkou.
Celkově je ektomykorhiza mezi rostlinami méně rozšířená, jen asi u 3–5 % druhů. Mezi houbami je naopak dost rozšířená – má ji několik tisíc druhů (cca 5500 je údaj založený převážně na klasických morfologických determinačních technikách – odhad podle skryté diverzity dle DNA činí 7–10 tisíc druhů); nejvíce je známo rouškatých (zejména v řádech Russulales, Boletales, Agaricales a Thelephorales), ale dosud zřejmě zcela podhodnocený je význam zástupců řádu Sebacinales (schopných tvořit prakticky všechny typy mykorhiz, viz dále). Kromě oddělení Basidiomycota (95 %) najdeme ektomykorhizní houby i v odd. Ascomycota (4,8 %, např. všechny vřeckaté podzemky, lanýže a jelenky) a Mucoromycota (Endogone, někde udávané jako endomykorhizní – jde o omyl vycházející z dřívějšího řazení endomykorhizních hub /dnešní odd. Glomeromycota/ do řádu Endogonales). I v případě ektomykorhizních hub může dojít k určité sukcesi, například nejprve mykorhizuje kořen vřeckatá houba a následně ji přerostou hyfy houby stopkovýtrusné (případně pak mohou koexistovat).
Vzácně jsou případy druhové specificity (nejvíc je hub vázaných na modřín), obvykle může jeden druh dřeviny tvořit mykorhizu s více druhy hub (až desítky druhů, doloženo u zástupců Pinaceae + Boletales, zejména různé druhy slizáků a klouzků s borovicemi) a naopak ektomykorhizní houby mohou propojit i více rostlin ve společenstvu (různých druhů i různých věkových stadií, viz výše u přenosu živin). Na tomto místě je třeba doplnit, že ne všechna mykorhizní spojení, která je možno syntetizovat v laboratorních podmínkách, jsou v přírodě realizována (např. Suillus grevillei může vytvořit spojení nejen s modřínem, ale v přírodě neroste s jinou dřevinou); zřejmě jde o kompetiční záležitost.
Pro zajímavost: Některé kapradiny normálně tvoří endomykorhizu, ale jsou schopny v borech či bučinách "přijmout za své" i ektomykorhizní houby dominujících dřevin. Podobně některé druhy stromů z rodů Salix, Prunus a Acacia tvoří vedle ektomykorhizy i arbuskulární mykorhizu.

Za specifický typ je označována perimykorhiza – je vytvořena punčoška kolem kořene, ale hyfy nevnikají do buněk ani netvoří Hartigovu síťku. Někdy může takto vypadat též dočasné stadium při vývoji ekto- nebo ektendomykorhizního vztahu, když hyfy obalují rostoucí špičku kořene, ale ještě nepronikly do mezibuněčných prostor.

Odvozené typy představuje ektendomykorhiza – z vnějšího pohledu se jeví jako ektomykorhiza (hyfový plášť a síť extraradikálního mycelia), ale hyfy pronikají i do buněk; Hartigova síťka a "punčoška" může a nemusí být vytvořena (morfologie je závislá na hostitelské rostlině). Houbovými symbionty jsou vřeckaté houby z rodů Wilcoxina, Sphaerosporella, Helvella, Phialocephala a stopkovýtrusné z rodu Sebacina.
Tento typ se vytváří dočasně u semenáčků jehličnanů (Pinus, Larix, relativně vzácně, například po požárech; zmíněné houby jsou zřejmě málo kompetičně silné). Naopak stálými ektendomykorhizními formami jsou následující typy známé u rostlin z řádu Ericales.

• Arbutoidní mykorhizu tvoří Pyrolaceae a některé Ericaceae (Arbutus, Arctostaphylos, Vaccinium) s různými druhy stopkovýtrusných hub (zřejmě ty, které tvoří ektomykorhizu s okolními stromy).
Kolonizované kořínky jsou kratší, vidličnatě větvené, je vyvinut hyfový plášť (silná vnější "pochva"), Hartigova síťka a zároveň houba penetruje rhizodermální buňky (vnější část kůry) a vytváří v nich klubka vláken; zvýšený počet mitochondrií, ER a ribosomů je známkou hojné výměny metabolitů.
/Poznámka na okraj: zde jsou zmíněny tradiční čeledi Pyrolaceae a Monotropaceae, leč recentní molekulární systémy řadí i jejich zástupce do čeledi Ericaceae./

• Monotropoidní mykorhiza se vyvinula u nezelených rostlin z čeledi Monotropaceae, které ztratily chlorofyl a jsou tak v získávání uhlíku úplně závislé na svém houbovém partnerovi (Monotropa hypopitys vstupuje do svazku pravděpodobně s Xerocomus s. l.; klubko kořenů hniláku je kolonizováno houbou).
Během aktivní fáze mykorhizy je vytvořena "punčoška" a Hartigova síťka zabíhá jen do vnější vrstvy rhizodermálních buněk; do buněk vnikají haustoria (houbové vlákno tvořící "bodec"), kterými houba předává nezelené rostlině živiny potřebné k jejímu růstu (nejde o penetraci, ale jen o invaginaci membrán => zvětšení výměnného povrchu).
Podobně jako u arbutoidních, i monotropoidně mykorhizní houby (taktéž Basidiomycota) obvykle jsou schopny zároveň tvořit ektomykorhizu s jinými rostlinami. Monotropa tak vlastně parazituje na jiné rostlině prostřednictvím houby – směr toku asimilátů může být smrk => suchohřib => hnilák.

• Počátkem 21. století byla objevena cavendishoidní mykorhiza. Poprvé byla pozorována u druhu Cavendishia nobilis (Setaro et al. 2005) a je zřejmě omezena pouze na andskou skupinu zástupců čeledi Ericaceae. Houbovými symbionty jsou druhy z řádu Sebacinales a třídy Leotiomycetes (někdy i společně v jedné buňce!); tvoří se povrchový hyfový plášť a intracelulární nafouklé buňky.

Rozdělení na ekto-, aktendo- a endomykorhizy je praktické, těžko však odpovídá vývojovým krokům. Uvedené arbutoidní, monotropoidní a cavendishoidní (zahrnované též někdy souhrnně mezi erikoidní) typy mohou mít teoreticky společný původ s erikoidní mykorhizou (sensu stricto); rozhodně jsou si asi příbuznější navzájem než s vlastní ektomykorhizou či arbuskulární mykorhizou.

Endomykorhiza
U naprosté většiny rostlin je vytvořena endotrofní mykorhiza; je uváděno asi 75 % druhů včetně kapraďorostů i mechorostů.
Nejrozšířenějším typem je mykorhiza arbuskulární (AM); v tomto případě se mykorhizované kořeny neliší od ostatních, zůstávají zde zachovány kořenové vlásky. Mimo rhizosféru vybíhá extraradikální mycelium, na povrchu kořenů hyfy tvoří apresoria (přísavky) a pronikají do buněk vnitřní kůry (naproti tomu nikdy nepronikají do endodermis, cévních svazků ani kořenové čepičky).
• Zde vytvářejí nejprve keříčkovité arbuskuly – jde o metabolicky aktivní část houby, probíhá zde oboustranný přenos látek přes membrány (zprvu nedojde k penetraci plazmalemy rostlinné buňky, ale k invaginaci – přenos látek tak probíhá stále přes dvě membrány). Přítomnost houby ovlivňuje život buňky – v místě kontaktu se nevytváří pevná buněčná stěna, případně zůstává ve formě fibrilární "kostry"; jsou důkazy i o tom, že houba může způsobit omezenou lyzi pektinové složky buněčné stěny. Po určité době (řádově dny až týdny) bývají arbuskuly buňkou "stráveny".
• Později se na koncích i uprostřed intraradikálních hyf tvoří kulovité vezikuly, které již nemají funkce vstřebávací, ale zásobní – uvnitř jsou tukové částice, na povrchu pevná chitinózní stěna, jde o dlouhotrvající útvary.
U některých druhů se vezikuly nevytvářejí (někde u celých čeledí – uplatňuje se i jako znak při klasifikaci, vedle molekulárních analýz), proto se v poslední době prosazuje zkrácený název "arbuskulární mykorhiza" namísto zaběhlého "vezikulo-arbuskulární mykorhiza" (VAM).
U rostlin z čeledí Zingiberaceae a Burmanniaceae se tvoří arbuskulární struktury i v pletivech listů, oddencích, xylému.

Dva základní morfologické typy arbuskulární mykorhizy jsou:
– typ Arum: v mezibuněčných prostorech kořenové kůry se rozrůstá hyfová síť, jejíž boční výběžky invaginují korové buňky a vytvářejí arbuskuly (bývají "stráveny" za 4–20 dní); vezikuly jsou obvykle intercelulární;
– typ Paris (rozšířený i u nezelených rostlin): v kůře probíhá extenzivní vývoj intracelulárních hyf obklopených plazmalemou buněk rostliny; často vytvářejí smyčky (jejich velikost a hustota se silně různí u různých rostlin), které se mohou uvnitř buněk větvit a bočně z nich vyrůstat arbuskuly.
Specifický typ mají některé Gentianaceae (Centaurium): nevyklíčí zde jednotlivá rostlina, ale potřebuje ke klíčení "společnost" jiných jedinců, s nimiž je propojena hyfami houby a jejich prostřednictvím z nich čerpá živiny; navíc cytoplazma houbových buněk je během pár dní "strávena" a rostlina tak ke klíčení potřebuje opakovanou kolonizaci.
Dalším příkladem netypické mykorhizy může být tropický Thysanotus (Anthericaceae) – houby taktéž propojují nově klíčící rostliny s již rostoucími jako u předchozího typu, navíc zde houbové pletivo tvoří "pochvu" mezi kůrou a epidermis, která po odloučení epidermis připomíná "punčošku" ektomykorhizních hub.

Proces kolonizace kořene houbou může být primární a sekundární.
Primární fáze: z jednotlivé diaspory rostou hyfy, které se rozrůstají podél kořene a při kontaktu s povrchem tvoří apresoria => běžně vyrůstá průniková hyfa mezi buňky nebo do buněk rhizodermis pouze z jednoho apresoria, zatímco ostatní odumírají.
Následná kolonizace závisí na kladné odezvě ze strany hostitelské rostliny => hyfy pronikají skrz buňky hypodermis (skrz "krátké" buňky, zatímco "dlouhé" buňky jsou suberizované) nebo mezibuněčnými prostory. U typu Arum se hyfy šíří mezibuněčnými prostory => nejprve se vytvářejí arbuskuly poblíž místa průniku do kořene, posléze dále => jak se kolonie rozrůstá, tvoří se arbuskuly ve velkém množství, postupem času jejich tvorba klesá; o průběhu tvorby arbuskulů u typu Paris je dost málo známo. Vezikuly se obvykle tvoří v určité fázi životního cyklu na určitých místech kořene – je to zřejmě dáno v genetické informaci houby i rostliny.
Sekundární kolonizace: z vnější hyfy (vně povrchu kořene) vyroste poblíž apresoria boční výběžek => hyfa roste podél kořene a po určité době (10–14 dní) kolonizuje (opět apresorium => průnik) tentýž kořen na jiném místě nebo může prorůst půdou k dalšímu kořeni. Rychlost sekundární kolonizace závisí na schopnosti houby se šířit (závisí i na podmínkách prostředí a dostupných zdrojích, ale výhodu mají houby s rychlým růstem hyf tvořící rozsáhlé kolonie oproti druhům šířícím se hlavně jednotlivými sporami).
Z časového hlediska dochází (jsou-li v půdě přítomny diaspory houby) ke kolonizaci během pár dní po vytvoření kořínků; zpočátku probíhá dosti rychle, než dosáhne určitého "pokrytí" kořene houbou a ustálení stavu. Průběh a rychlost kolonizace závisí na druhu houby, množství diaspor a jejich rozmístění v půdním profilu.
U letniček odumírání mykorhizy předznamenává smrt rostliny; u trvalek závisí na stavu jednotlivých kořenů – nové kořeny jsou rychle kolonizovány, zatímco u starých dochází k ústupu houby v souvislosti s vyčerpáním zásob organického uhlíku v odumírajícím kořeni.

Úspěšnost a rozsah kolonizace ovlivňují faktory prostředí:
– množství fosforu v půdě: obecně nepřímá úměra (je-li dostatek dostupného fosforu, rostliny nepotřebují houby), ale na určité úrovni se mykorhizní vztah udržuje i v půdách fosforem bohatých;
– světlo: při nízkém osvětlení (PhAR) ztráta organického uhlíku ve prospěch houby převyšuje jeho zisk z fotosyntézy => rostliny utlumují mykorhizní vztah, aby snížily ztráty (toto dobře vychází experimentálně, ale v přírodě, kde různé houby mohou propojovat kořeny různých rostlin a docházet ke vzájemnému poskytování látek, nejsou výsledky tak jednoznačné);
– struktura/textura půdy a s ní spojená dostupnost kyslíku: houby potřebují kyslík, proto hyfy dobře rostou jen v prokysličené vrstvě půdy; v anoxické půdě (hlubší vrstvy, moc kompaktní, jílovitá nebo zaplavená půda) jsou schopny růst jen blízko kořenů, ze kterých mohou kyslík získat.
Další faktory (dostupnost vody, pH, teplota) spíše ovlivňují mykorhizní vztah nepřímo prostřednictvím stavu rostliny.

Endomykorhizní houby uvolňují glykoprotein glomalin (v tropické půdě může být až 5 % dusíku a uhlíku zastoupeno v této látce), který vytváří na povrchu půdních částeček hydrofobní vrstvu a může je i spojovat dohromady => spolu se sítí hyf a kořínků rostlin tak mohou spojovat půdní mikroagregáty (< 250 µm) v makroagregáty (> 250 µm) => v určitých případech se vytvoří "slepence" s anaerobním prostředím uvnitř, zatímco vnější povrch je aerobní => vzniká tak prostředí pro aerobní i anaerobní mikroby.
Je přímá úměra mezi stabilitou makroagregátů a množstvím hyf mykorhizních hub v půdě (od 0,5 m/g v obdělávaných půdách /odpovídá asi 3 m hyf na 1 cm kořene/ po zhruba 5 m/g ve stálých porostech, v extrému až 20 metrů hyf na gram půdy). Díky mechanické vazbě půdních částeček a produkci exudátů je vyšší stabilita v půdách pod stálými porosty než v narušovaných nebo obdělávaných; její obnovení v případě degradace půdy je dosti pomalý proces.

V půdě houby přežívají a šíří se prostřednictvím hyf nebo spor – ty buď vyrůstají přímo na hyfách extraradikálního mycelia (terminálně či subterminálně) jako blastospory nebo se tvoří ve sporokarpech. Jednoduché sporokarpy tvoří jen spleť hyf obklopující spory, složité mají odlišenu vnější peridii a případně i stopku, jíž mohou být uchyceny na povrchu půdních částic; počet spor ve sporokarpech se různí od jednotek po tisíce. Jednotlivé blastospory spíše tvoří druhy rostoucí v disturbovaných půdách, sporokarpy spíše druhy nenarušovaných půd.
Zatímco tvorba spor závisí hlavně na množství dostupných zásobních látek a energie a kolonizace kořenů je zhruba stejná v celém půdním profilu, hustota hyf rozrůstajících se volně v půdě je nejvyšší těsně pod povrchem a směrem dolů klesá – jak už bylo řečeno, hyfám vyhovuje méně kompaktní a více prokysličená půda.
Mykorhizní houby mají různou schopnost přežití v půdě i v případě smrti rostlinného symbionta (některé nepřežijí, jiné až několik let); nejlépe přežívají v nenarušovaných a suchých půdách (ve vlhké půdě houba spíš vyklíčí a v případě absence symbionta vyplýtvá zásoby).
Přežití spor u některých rodů (hlavně Acaulosporaceae) usnadňuje vnitřní dormance (několik měsíců, nedovolí vyklíčit v nepříznivém období), zatímco u hub adaptovaných na extrémní teploty se při velkém horku nebo zimě (kdy nebývá symbiont k dispozici) uplatňuje vnější dormance (vyvinutá jako přizpůsobení vlivu prostředí).
Možnost přežití v podobě mycelia snižují vlivy jako disturbance půdy, žraní bezobratlými, působení bakterií; hyfy přežijí lépe v půdě plné organických zbytků než v minerální frakci. Ačkoli jsou arbuskulární druhy dlouhodobě považované za houby s minimálními saprotrofními schopnostmi, závislé na svých hostitelích, byl u druhu Glomus hoi experimentálně prokázán transport dusíku (izotop ¹⁵N z rozkládajících se listů; Hodge et al., Nature, 2006) – otázkou zůstává, zda skutečně je schopen podílet se na rozkladu listů (tedy v principu saprotrofie) nebo jen bral produkty rozkladu od jiných mikroorganismů.

(Vezikulo-)arbuskulární mykorhizu vytvářejí výhradně rody z řádu Glomerales s. l. (dříve v oddělení Zygomycota, nyní Glomeromycota; recentně bývá tento řád dělen až na čtyři řády) – platí i naopak, Glomerales s. l. jsou výhradně mykorhizní houby (s výjimkou Geosiphon pyriforme, který má symbiózu se sinicemi).
Je zde velmi nízká specificita – druhy z několika rodů hub (morfologicky je rozeznáváno cca 150 druhů; je otázkou nakolik se počet druhů změní na základě studií DNA) vytvářejí arbuskulární mykorhizu s tisíci různých druhů rostlin včetně ruderálních (Chenopodium), vodních (Isoëtes) nebo slaništních (Spartina cynosuroides). Ve srovnání s ektomykorhizou najdeme arbuskulární zástupce zejména v bylinných společenstvech a hojně v tropických oblastech (zde navíc jsou a asi ještě dlouho budou značné rezervy v prozkoumanosti).
Ekto- a endomykorhiza se navzájem nevylučují – např. u akácií bylo zjištěno spojení s houbami z rodů Thelephora nebo Pisolithus (Basidiomycota) a řádu Glomerales (úspěšnost mykorhizního vztahu zde mohou stimulovat i bakterie).

Erikoidní mykorhizu tvoří imperfektní (Oidiodendron) nebo vřeckaté houby (pravděpodobně jen z řádu Helotiales a Leotiales, především Pezoloma ericae, řazená též do rodů Pezizella, Rhizoscyphus nebo Hymenoscyphus) nebo některé stopkovýtrusné (Clavaria, Tulasnella, Sebacinales). Tyto houby disponují širokým spektrem enzymů včetně proteáz, chitináz a fenoloxidáz, které jim umožňují rozkládat organické látky v humusu při nízkém pH a čerpat živiny z komplexních organických zdrojů pro rostliny nepřístupných (peptidy, proteiny, chitin z houbového mycelia nebo odumřelého hmyzu atd.).
Jejich partnery jsou rostliny z čeledí Ericaceae a Epacridaceae (čeleď z jižní polokoule, dnes též vřazovaná pod Ericaceae), rostoucí obvykle na silně kyselých a živinami chudých půdách (vegetace vřesovišť, tunder a podrost některých lesů severní polokoule, na jižní polokouli výskyt v Austrálii a jižní Africe – zjednodušeně lze říci, že rostlin s erikoidní mykorhizou je více směrem k severu / k jihu a také výše v horách než ektomykorhizních nebo arbuskulárních).
Největším problémem rostlin, který jim symbióza s houbami pomáhá řešit, je zde obtížná dostupnost dusíku a fosforu – ten je vázán hlavně v organické formě, často v komplexech s železem a hliníkem. Houby musí být tolerantní k těmto kovům – mechanismus tolerance zatím není vyjasněn, snad je mohou uzavírat v buněčné stěně nebo do vakuol; mohou též regulovat příjem těchto kovů rostlinou.

Charakteristickou anatomickou strukturou erikoidní mykorhizy jsou tenké efemérní kořínky erikoidních rostlin, tzv. vlasové kořeny (hair roots). Tyto kořínky jsou velice primitivní, stele je obklopeno pouze 1–3 vrstvami buněk bez kořenového vlášení (na rozdíl od arbuskulární mykorhizy). Z kolonizovaných kořenů proniká do okolního substrátu síť extraradikálního mycelia (hyfy uvedených hub jsou přehrádkované, zde je další rozdíl oproti AM).
Hyfy pronikají pouze do buněk vnější korové vrstvy kořenů – hypodermis (nejlépe ve špičkách, kde rostliny tvoří vláskovité kořeny v extrému pouze s jednou vrstvou korových buněk). V průběhu kolonizace (důležité je rozpoznání konkrétních partnerů) se na povrch rostlinné buňky přitiskne apresorium => následuje invaginace hyf do buňky => jejich smyčky (loops) a klubka (coils), kde probíhá výměna látek mezi houbou a rostlinou, nakonec vyplňují téměř celé buňky. Kolonizováno bývá přes 70 % buněk; každou jednotlivou buňku kolonizuje vždy jen jeden druh houby, ale v sousedních buňkách téhož kořene mohou být zastoupeni různí houboví symbionti – vzhledem k obtížné kultivovatelnosti je však obtížné jejich určení.
Mykorhizní spojení je fyziologicky aktivní krátkou dobu (asi 3–4 týdny), pak houba proniká do nových buněk, což souvisí s tvorbou nových kořínků.
U hyf některých hub tvořících erikoidní mykorhizu byl pozorován i kontakt se schránkami krytenek.

V oblastech s výrazným střídáním období sucha a dešťů má růst rostlin i jejich mykorhizní symbióza sezónní charakter – vláskovité kořeny, jejichž buňky jsou kolonizovány houbami, se tvoří s příchodem vlhkého období a s nástupem sucha zase odumírají. Houba může přežívat buď v podobě spor v půdě nebo ve specializovaných buňkách rostlin – v pletivech některých druhů (Woolsia pungens aj., Austrálie) byly objeveny tlustostěnné buňky obsahující životaschopné hyfy, které v těchto buňkách mohou přežít sucho a s příchodem vlhka se opět rozrůst do tvořících se nových kořínků.
Houby tvořící erikoidní mykorhizu jsou další skupinou, u které byla zjištěna schopnost saprotrofní výživy – Pezoloma ericae má tuto schopnost ještě silnější než ektomykorhizní druhy. Obecně tyto houby dokáží přežívat dlouhou dobu bez partnerské rostliny, což zjevně souvisí s výše zmíněnou enzymatickou výbavou.

Orchideovou mykorhizu /stránky věnované hlavně OM: anglicky/ tvoří orchideje (zřejmě všechny druhy čeledi Orchidaceae) se stopkovýtrusnými houbami z rodů Sebacina, Tulasnella, Thanatephorus, Ceratobasidium (tvořící anamorfy v rodu Rhizoctonia), pozorovatelnými v podobě anastomózujícího extraradikálního mycelia, na kterém mohou vytvářet i řetízky ztlustlých "monilioidních" buněk; jejich nahloučením vznikají sklerocia, ve kterých houby přežívají zhoršené podmínky. Dalšími mykobionty orchidejí bývají též druhy rodů Armillaria, Marasmius, Mycena, Russula, Hymenochaete, Xerotus, Fomes, Coriolus, Thelephora, Tomentella a dokonce i vřeckatý Tuber, u nichž se jedná o ektomykorhizní nebo fytopatogenní druhy, které látky "načerpané" z jiných rostlin "přihrávají" orchidejím (typické pro nezelené druhy vstavačovitých).
Druhy, které tvoří OM v přírodě, jsou označovány jako "ekologičtí symbionti"; jsou ale i další houby schopné podpořit klíčení semen v laboratorních podmínkách ("fyziologičtí symbionti").

Orchideje jsou alespoň v první fázi ontogeneze závislé na přísunu živin od houby, neboť jejich drobná semena postrádají dostatek zásobních látek pro úspěšné vyklíčení – klíčení je proto podmíněno přítomností symbiotického mykobionta. "Setkání" může dopadnout třemi způsoby: buď dojde k úspěšnému rozpoznání => mykorhizní vztah, nebo se "nepoznají" => semeno nezačne klíčit, nebo houba přejde k parazitismu => smrt rostliny. Možnou prevencí ze strany rostliny je vylučování fytoalexinu orchinolu – pro rostlinu je v tom případě důležité, aby přežila počáteční fázi "napadení", než vytvoří dostatek obranné látky a dojde k tzv. fyziologickému vyrovnání (v další fázi může mykorhiza rostlinu i chránit proti jiným půdním houbám).
Průběh klíčení (v případě úspěšného rozpoznání): semeno nasává vodu, zároveň hyfy penetrují vnější obal semene (testa) a pronikají do embrya => invaginace plazmalemy => vytvoření hyfových smyček v buňkách rostlin => septované hyfy v buňkách bývají po určité době "stráveny".
Houba tedy kolonizuje embryo ještě před formováním rostlinných orgánů => v průběhu vývoje rostlinky zůstává kolonizována bazální část, ze které se vyvinou kořeny, zatímco základ prýtu kolonizaci "odroste". Zatímco u pozemních orchidejí je nejvíce kolonizována terminální část kořenů, u epifytických tomu může být jinak, houba se zde nejvíce uplatňuje v místech kontaktu se substrátem.

K průniku hyf do kořenů dochází skrz "průchozí buňky" (passage cells) v exodermis (případně mezodermis) => dále se houba může šířit skrze sousední buňky dál, neproniká mezi buňkami (podobně jako u Paris-typu endomykorhizy nebo ektendomykorhizy).
Výměna látek probíhá hlavně v trofocytech ("hostitelské buňky") v primární kůře kořene (nedochází ke kolonizaci endodermis ani pletiv středního válce). K přenosu látek dochází po invaginaci hyfy do rostlinné buňky, kde se vytvářejí klubíčka rozvětvených hyf (pelotony); následně mohou hyfy prorůstat zase do dalších buněk.
Po určité době rostlinná buňka dojde do fáze fygocytu ("stravující buňky") – dojde k enzymatické digesci obsahu hyf => v buňkách pak mohou být pozorována klubka odumřelých hyf, případně buňka "stráví" i stěny hyf; po čase může být znovu kolonizována novou hyfou. ("Strávení" mycelia proniknuvšího do buněk ovšem není specialitou orchideové mykorhizy, obdobný proces probíhá např. u plavuní, kapradin či Pyrolaceae.) Ačkoli i touto cestou získává rostlina látky z těla houby, je likvidace hyf v buňkách považována spíše za obranný mechanismus proti přílišnému rozvoji symbionta, který by se potenciálně mohl stát patogenem (ale není ani vyloučeno, že jde o prostou autolýzu stárnoucích hyf).
Výše popsaný způsob představuje běžnou tolypofágní formu orchideové mykorhizy. U několika nezelených tropických druhů je známa ptyofágní forma – v tomto případě se v buňkách netvoří bohatá hyfová klubka, ale do buněk prorůstají (z rhizomorfy vně kořene) jednotlivé hyfy, které jsou zde lyzovány a jejich obsah je přeléván do měchýřků (ptyosomů).

Orchideová mykorhiza je jediným symbiotickým vztahem s účastí hub, ve kterém je směr toku sloučenin uhlíku od houby k partnerovi. Během počátečního vývoje nezelené mladé rostlinky je to houba, kdo produkuje celulázy, jimiž se podílí na rozkladu celulózy (u epifytických druhů má význam i v dospělosti) => získané jednoduché cukry pak od ní bere rostlina (některé z houby čerpají i jiné živiny – funguje jako zdroj dusíku a fosforu, dále látek povahy vitamínů, aminokyselin nebo růstových hormonů) – v této fázi ontogeneze rostliny jde tedy v podstatě o parazitismus, dokud se u rostliny naplno nerozběhne fotosyntéza (později už zřejmě funguje mykorhizní výměna látek, nicméně přenos uhlíkatých látek z rostliny do houby stále zůstává nepotvrzen, i když některé experimenty jej naznačují).
Trvale nezelené orchideje zůstávají takto parazity na "své" houbě po celý život (houby též mohou tvořit ektomykorhizní spojení s jinými rostlinami v okolí a pak může jít vlastně o fytoparazitismus prostřednictvím houby, viz výše).
Některé orchideje jsou vytrvalé, jiné přežívají v podzemních orgánech (hlízách) – v tomto stadiu je houba vyloučena vně, může být izolována z povrchu kořene nebo hlízy, ale neproniká do pletiv. Houby vstupující do orchideové mykorhizy mají též saprotrofní schopnosti, kromě již zmíněných celuláz disponují i pektinázami nebo polyfenoloxidázami.

Anamorfní houby z rodu Rhizoctonia (zmíněného u orchidejí) s teleomorfami z řádů Ceratobasidiales, Exidiales, Platygloeales, Tulasnellales a Sebacinales by mohly být "kapitola sama pro sebe" – najdeme zde široké spektrum vztahů s různými rostlinami.
Teleomorfní rod Sebacina (včetně anamorf v rodu Rhizoctonia) je rodem s největším známým počtem mykorhizních asociací – tvoří orchideoidní mykorhizu (Neottia nidus-avis), erikoidní mykorhizu (Gaultheria shallon), endomykorhizu v játrovkách, ektomykorizu (Dryas octopetala), případně ektendomykorhizu i ektomykorhizu (Pinus, Salix, Tilia nebo Eucalyptus).

Jak už bylo zmíněno, není mykorhiza výsadou cévnatých rostlin – některé vřeckaté a stopkovýtrusné houby (opět hlavně Sebacinaceae) vstupují do symbiózy s lupenitými játrovkami a vytvářejí jungermannioidní mykorhizu. Do rhizoidů játrovek vrůstají hyfy hub, které mohou zároveň tvořit i ektomykorhizu s okolními rostlinami. Čistě mykotrofní je nezelená játrovka Aneura (Cryptothallus) mirabilis, vyživovaná houbou (Tulasnella sp.), u níž bylo zjištěno napojení na břízy či borovice.

Na závěr pojednání o mykorhizních vztazích je záhodno se zmínit i o mykoheterotrofních rostlinách (přesnější by byl možná termín epiparazitické, neboť v podstatě parazitují na houbách a potažmo jejich prostřednictvím na jiných rostlinách). Dodnes zažité názory, že jde o saprotrofní rostliny (saprotrophic perennial herbs), jsou zjevně mylné – tyto rostliny nejsou schopny rozkládat organické látky. Některé druhy rostlin jsou nezelené po celý život, jiné jen zpočátku; u některých druhů najdeme dokonce fotosyntetizující i nefotosyntetizující jedince.
Nejde zdaleka jen o nezelené orchideje nebo druhy využívající monotropoidní mykorhizu – mykoheterotrofie již byla zjištěna přinejmenším u 400 druhů rostlin z nejrůznějších skupin (játrovky, kapradiny, Orchidaceae, Ericaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Gentianaceae nebo Fabales); jejich symbionty jsou převážně Basidiomycota a panují zde dosti přísné vazby na druh houbového hostitele.

Endofytické a epifytické houby
Zvláštním případem jsou houby žijící endofyticky v mezibuněčných prostorech rostliných pletiv, které ale přitom nejsou ani parazity, ani symbionty přímo propojenými s buňkami rostlin; obvykle nejsou zřetelné vnější projevy kolonizace – hovoříme o nesymptomatických kolonizátorech. Rostliny jim zřejmě poskytují vhodnou niku pro růst, neboť představují stabilní prostředí a zdroj organického uhlíku, naopak metabolity hub mohou rostliny chránit proti herbivornímu hmyzu, patogenním houbám, bakteriím a jiným organismům (produkce alkaloidů u Clavicipitaceae, antibiotik aj.).
Skoro u všech rostlin v poslední době testovaných na přítomnost endofytů byl výsledek pozitivní, takže jde zřejmě o široce rozšířený jev; endofytické houby se rekrutují prakticky ze všech oddělení hub (nejvíce anamorfy vřeckatých hub, též některé Xylariales, endofytismus byl zjištěn i u hnojníku!) a byly zaznamenány v pletivech (zejména v listech) celé řady druhů pozemních i vodních rostlin, ale i ruduch a chaluh (hnědých řas). Běžně jsou nacházeny stovky až tisíce kmenů od desítek druhů v různých částech rostliny.
Kolonizace může být různého rozsahu od jednotlivých buněk (Rhabdocline) po prorůstání celým prýtem, stonky i listy (Chaetomium), jakož i kořenové endofyty (Phialocephala); stejně tak jsou mezi endofyty druhy široce rozšířené ekologicky i geograficky a naopak i druhy s úzkou hostitelskou specificitou a vzácným a omezeným výskytem. K přenosu diaspor hub dochází vzduchem, ale též prostřednictvím hmyzu (dokonce i pár entomopatogenních hub bylo zjištěno jako endofyté).

Předpokládá se, že jde o vzájemně prospěšný vztah – rostliny poskytují houbám stabilní prostředí a zdroj živin; na druhou stranu aby se endofytické houby nemohly nekontrolovaně rozrůstat, musí mít rostliny vyvinuté mechanismy, kterými mohou omezit jejich rozvoj. Tyto mechanismy bývají fyzikální i chemické (produkce fenolických aj. sloučenin) a jejich uplatnění může zároveň zvýšit odolnost (stimulovat odezvu) rostlin i proti jiným, patogenním houbám.
Z endofytické symbiózy těží i rostliny: metabolity hub představují také určitý zdroj živin, již zmíněnou stimulaci obrany proti patogenům (např. Chaetomium), ochranu proti herbivorům (Phomopsis, Lecanicillium; látky toxické pro živočichy jsou roznášeny po těle rostliny, i když houba kolonizuje jen část pletiva) a bylo zaznamenáno i zvýšení tolerance vůči vyschnutí (snad změnou osmotických poměrů v pletivu; Curvularia v pletivech Dichanthelium).
Rostliny mohou mít vyvinuté i mechanismy, které usnadňují kolonizaci houbou u další generace – příkladem budiž případ rodu Neotyphodium na travách, kde dochází k "vertikálnímu přenosu" (v semenech do další generace). Neotyphodium (má teleomorfu v parazitickém rodu Epichloë) patří mezi specifické endofyty travin z řádu Hypocreales; na tomto rodu bylo dobře pozorováno, jak se s časem zvyšuje v porostu zastoupení jedinců s endofyty oproti nekolonizovaným, které byly spásány býložravci, zatímco kolonizované rostliny ne. Negativní vliv na herbivory, ale parazity rostlin z řad bezobratlých, je dán produkcí alkaloidů, které tyto živočichy odpuzují a mohou pro ně být toxické - klavinové alkaloidy odpuzují savce (testováno na králících, ale stejně mohou vadit i dobytku), zatímco na hmyz negativně působí až ergovaliny a amidy kyseliny lysergové. (Mimo uvedený efekt se uvažuje i o osmoregulační funkci alkaloidů, ale výsledky studií jsou někdy protichůdné.)

Od endofytických hub se poněkud liší houby epifytické, které spíše jen využívají listové exudáty a nepronikají do pletiv; jsou obvykle melanizované (odolné proti UV záření) a některé jsou schopné rozrušovat tuky a tak utilizovat voskovou vrstvičku na povrchu listů.

Zdravé pletivo svých "hostitelů" endofyté (nebo též epifyté) nepoškozují, ale mohou být i latentními patogeny – ke změně symbionta v patogena mohou vést buď fyziologické změny v pletivu hostitele (mohou být vyvolány aktivitou houby, ale třeba i přirozené stárnutí pletiva) nebo změny vnějšího prostředí, jež zvýší stresové působení na rostlinu (např. Alternaria se stane patogenem při nedostatku draslíku).
Latentní infekce (může trvat dny, ale i roky) pak může "přerůst" v onemocnění, jež se projeví i navenek. Přímou příčinou jeho propuknutí bývá působení metabolitů hub nebo ochuzení hostitele o živiny; nelze též zapomínat, že hub v rostlinných pletivech je celá řada, takže v řadě případů působení jedné rostlinu oslabí a druhá ji "dodělá".
Po opadu kolonizované části rostliny jsou endofyté a epifyté prvními kolonizátory, kteří začínají proces dekompozice.

K endofytům lze přiřadit i "pseudomykorhizní" houby tvořící DSE-asociace (dark septate endophytes), projevující se nesymptomatickou kolonizací kořenů jehličnanů, bylin (trávy) nebo erikoidních rostlin. Jde o anamorfy saprotrofních vřeckatých hub s melanizovanými hyfami (např. Phialocephala fortinii, Meliniomyces variabilis, Cadophora finlandica). V jejich případě bylo dříve uvažováno o mírném "neškodném" parazitismu houby na rostlině, ale jeví se že by spojení mohlo být i neutrální nebo i oboustranně prospěšné (vypadá to že se vztah může měnit v závislosti na podmínkách prostředí).
Tlusté melanizované hyfy s přepážkami vytvářejí hustou síť okolo hostitelského kořene. Často tvoří apresoria, pronikají do pletiv kořene a prorůstají podél stele. Uvnitř jednotlivých (nejčastěji rhizodermálních) buněk tvoří typické struktury, tzv. mikrosklerocia.
Tento typ symbiózy převažuje v chladných oblastech chudých na živiny (kde dominuje nad arbuskulárními houbami), ale i v polosuchých stepích; výskyt pseudomykorhizních hub je dosud zřejmě podhodnocen. Je limitován extrémními podmínkami prostředí, DSE houby se nevyskytují ve vodních, popř. podmáčených ekosystémech, byly ale nalezeny například v půdních vzorcích sebraných na Antarktickém poloostrově.

Lichenismus
Lichenismus představuje pevný, stabilní a soběstačný vztah mezi houbou (mykobiontem) a řasou nebo sinicí (tato složka je označována jako fykobiont nebo cyanobiont, resp. souhrnně fotobiont). Fotobiont dodává svému partneru asimiláty, zatímco mykobiont zajišťuje zdroj vody a minerálních látek, kterými fotobionta zásobuje – nejedná se tedy o jednostranně "vykořisťovatelský" vztah.
U heteromerických stélek (rozdělených na vrstvy: svrchní korovou, gonidiovou s buňkami fotobionta, dřeňovou, případně ještě spodní korovou s rhizinami na spodní straně) navíc mykobiont určuje strukturu stélky a poskytuje buňkám fotobionta ochranu před vnějšími vlivy prostředí. Prvořadý význam má svrchní kůra coby ochrana proti vyschnutí, která může být znásobena ještě pigmentací pletiva.
Odlišná situace je u homeomerických stélek (není rozrůzněna do vrstev, v celém objemu jsou buňky cyanobionta rozptýleny mezi hyfy mykobionta), kde strukturu určuje právě cyanobiont, který navíc vylučuje polysacharidy schopné absorbovat a zadržet vodu (stélka tak připomíná slizové kolonie sinic).
Lišejníky s cyanobionty jsou také schopné fixovat plynný dusík (N₂), zatímco vyrovnávání bilance fosforu, vytváření růstových látek a látek umožňujících lišejníku vrůstat do substrátu jsou spíš zásluhy mykobionta.

Rozmnožování lišejníků je převážně vegetativní, vzácněji mykobiont tvoří plodnice a spory. V případě tvorby plodnic mohou do thecia vstupovat tzv. hymeniální gonidie – buňky fotobionta, které se nalepí na uvolňované askospory.
Různé způsoby vegetativního rozmnožování jsou výsledkem snahy kompenzovat nízkou pravděpodobnost setkání spory mykobionta s buňkami partnera – jde o oddělování různých částí stélky (lepráriové stadium) nebo tvorbu povrchových struktur jako jsou soredie, isidie, schizidie nebo fylidie. /Viz pojednání o stélce lišejníků v kapitole Vegetativní stélka hub./
V heteromerických stélkách je potlačeno rozmnožování fotobionta (chceme-li je zjistit, je třeba řasu nebo sinici vykultivovat), zatímco v případě homeomerických lišejníků může fotobiont ze stélky vyrůstat a rozmnožovat se nebo se stát i nezávislým na houbě.

Na stélkách lišejníků najdeme i houbové parazity (lichenikolní houby) nebo parasymbionty (není ostrá hranice mezi těmito kategoriemi). Parasymbiotické houby jsou takové, které žijí volně (tedy ne v obligátním vztahu), ale mohou přistoupit k lišejníkové symbióze jako příležitostný partner (a kdykoli zase vypadnout).
Jsou známy i symbiózy spíše na úrovni "spolustolovnictví", stejně jako symbiózy vyvážené (mutualistické) i nevyvážené se sklonem k parazitismu – mnohé případy lichenismu v podstatě začínají jako parazitický vztah, jiné naopak k parazitismu postupně sklouznou. Byly pozorovány i případy, kdy se lišejník "rozvede" a výsledkem je (přinejmenším dočasná) samostatná existence jeho složek.

V přírodě bylo pozorováno chování lichenizované houby na povrchu skal, kde roste vedle volně rostoucích kolonií jejich partnerské řasy nebo sinice => hyfy hub rostou k buňkám fotobionta, kolem kterých vytvářejí sliz a dochází k jejich uzavření v těsném kontaktu, přičemž nebyl pozorován žádný antibiotický efekt – z tohoto zjištění vychází teorie, že lišejníky se v evoluci vyvinuly následkem obdobných interakcí.
V laboratorních podmínkách byl lišejník syntetizován teprve ve druhé polovině 20. století: smíšení čisté kultury houby (Cladonia cristatella) s kulturou řasy (Trebouxia glomerata) => hyfy obrůstají buňky řasy => klubíčka => shlukování => zhruba po 2 měsících stélkové šupinky => po čase tvorba plodnic => asi za rok kompletní podecia.
V přírodě je růst lišejníku podstatně pomalejší, lišejníky jsou považovány za nejpomalejí rostoucí organismy – nárůst stélky bývá u korovitých druhů 0,5–2,5 mm, u lupenitých a keříčkovitých 1–6 mm, nejvíce asi 15 mm za rok. Tomu odpovídá i stáří lišejníkových stélek – běžně jde o stovky let, korovité lišejníky zejména v chladných oblastech mohou dosahovat stáří až tisíců let.

Většina lichenizovaných hub patří do oddělení Ascomycota (zejména třídy Lecanoromycetes) včetně imperfektních zástupců (u kterých není známo perfektní = askosporové stadium); pár procent druhů pak najdeme nezávisle na sobě rozptýlených v různých skupinách třídy Agaricomycetes (Basidiomycota).
Specifický případ představuje Geosiphon pyriforme (Glomeromycota), obsahující ve zduřeninách své stélky buňky symbiotické sinice z rodu Nostoc (jak bylo prokázáno kultivací). Někteří lichenologové řadí i tento organismus mezi lichenizované houby, zatímco oponenti tohoto pojetí argumentují skutečností, že se nejedná o lišejníkovou stélku heteromerického ani homeomerického typu – lokalizace buněk symbionta odpovídá definici endocyanel, jak je známe u některých skupin řas (Glaucophyta, některá Dinophyta). Vzhledem k tomu, že všechny druhy z oddělení Glomeromycota mají endomykorhizní vztah, může v tomto případě jít o kombinaci dvou typů symbiózy.

Lišejníky patří mezi S-stratégy (stres snášející) s omezenými kompetičními možnostmi (tato skutečnost souvisí s pomalým růstem, navíc lišejníky příliš nesnáší zastínění), které najdeme v extrémních podmínkách od tropů (sucho v aridních oblastech) po polární kraje (nízké teploty). Mykobionti některých druhů však vytvářejí i antibioticky působící látky (podstatně silnější než běžná antibiotika), které z nich činí v principu "C" stratégy.
Hrají důležitou úlohu při osídlování nových stanovišť – mezi jejich metabolity najdeme kyseliny, které dokáží rozrušovat minerální substrát ("koroze" substrátu, např. vápencových skal) a uvolňovat z něj minerální látky jak pro další využití lišejníkem (v menší míře, spíš vystačí s roztoky ve stékající dešťové nebo povrchové vodě), tak pro potřeby dalších rostlinných "kolonizátorů".

Lišejníky jsou známy jako indikátory znečištění ovzduší; tím, že absorbují prakticky všechny látky rozpuštěné ve stékající vodě, ve svých tělech ukládají i "svinstva", způsobující odumírání stélek. Nejcitlivější jsou k oxidu siřičitému, jehož působením se mění chlorofyl na nezelený feofytin => ztráta schopnosti fotosyntézy vede k odumření celého organismu (navenek se projevuje změnou barvy a postupným rozpadem stélky).
Takovými indikátory jsou pouze některé druhy, nelze tuto roli vztáhnout na všechny lišejníky – nejcitlivější jsou epifytické (stromové) lišejníky s keříčkovitou, příp. lupenitou stélkou (Usnea, Alectoria, Evernia, Lobaria), naopak mezi tolerantní lze zařadit druhy rodů Lecanora nebo Hypogymnia.
V přírodě mohou být místa se specifickým znečištěním, například s vysokou koncentrací některých kovů, kde se selektivně uplatní druhy k těmto kovům tolerantní; naopak ve městech je obvykle znečištění "komplexní", proto je zde spektrum lichenoflóry výrazně omezené.

Kromě vlastního lichenismu dochází i k volnějším interakcím mezi různými druhy hub a řas – jedná se například o různé druhy outkovek, jejichž plodnice bývají postupem času kolonizovány řasovými buňkami (nejen na povrchu, občas pronikají i hluboko do pletiv), nebo o případy korticioidních hub, porůstajících povrch dřeva již dříve kolonizovaného řasami; druhy rodu Athelia takto přecházejí až k přímému parazitismu, pronikání haustorií a usmrcení řasových buněk – dokonce nejen volných řas, ale pronikají i k fotobiontům lišejníků (pozorováno na Lecanora conizaeoides).
Obvykle se v těchto případech jedná o "náhodné a nepravidelné setkávání", ale jsou i případy častého soužití, jaké má Resinicium bicolor se zelenou řasou Coccomyxa glaronensis – nejde sice o obligátní lichenismus, struktury houby ani buňky řasy nejsou morfologicky uzpůsobeny, ale zapojení řasových buněk do pletiva plodnic je označováno za "fyziologický lichenismus".

Interakce s bakteriemi
Sinice v lišejnících nejsou jedinými prokaryoty, u nichž byl zjištěn vztah s houbami – v průběhu 20. století bylo objeveno (nejprve u břichatek, později i u dalších skupin hub) soužití s bakteriemi. Dá se předpokládat, že vzájemné interakce (ale i kompetice o zdroje) tu jsou od té doby, co živé organismy vystoupily na souš.
Bakterie jsou v hojné míře zastoupeny v rhizosféře, na povrchu hyf, ale i uvnitř hyf. Stejně tak jsou přítomny ve slizových koloniích uvnitř pletiv (v prostoru mezi hyfami), případně ve slizové vrstvě na povrchu plodnic (ixocutis); ve větším množství se vyskytují například v plodnicích Hydnum rufescens nebo Cantharellus cibarius, kde se zdá že "pomáhají" při vývoji plodnice.

Společně s houbami se bakterie podílejí na degradaci kořenových exudátů (původní představy dokonce přisuzovaly tuto roli výlučně bakteriím). Jak prokázalo značení ¹³C, houby se nejvíc podílejí na degradaci exudátů v kyselých půdách a při vysoké koncentraci exudátů (lépe snášejí osmotický stres), jinak je třeba očekávat kompetici (spojenou s vylučováním látek proti houbám, proti bakteriím i nespecifických).
Některé bakterie se projevují jako mykofágní. Byly pozorovány penetrace spor a ovíjení řetízků Streptomyces kolem hyf; druhy tohoto rodu jsou i hlavními dekompozitory mrtvých hyf v půdě. U rodu Collimonas bylo nedávno zjištěno, že napadá hyfy hub v kyselých půdách a proráží stěnu směsicí enzymů (chitinázy, proteázy). Specifický případ představují myxobakterie (G–), které se normálně se živí ostatními bakteriemi a kvasinkami („mikropredátoři“), ale jejich pohyblivé kolonie ve slizu byly viděny, jak napadají hyfy Rhizoctonia sp.
Mezi bakteriemi najdeme i parazity hub (např. Pseudomonas tolaasii na Agaricus bisporus).

Při rozkladu lignocelulózového komplexu vznikají štěpením jednoduché cukry a fenolické látky – interakce, ke kterým zde dochází, mohou být mutualistické, komenzální až kompetiční:
– bakterie využívají živiny, aniž houba strádá, a zároveň produkují vitamíny, růstové faktory, fixují dusík, odbourávají toxické metabolity;
– bakterie využívají živiny, ale houba nestrádá;
– bakterie využívají živiny a „okrádají“ houbu.
In vitro byl pozorován i růst bakterií a aktinomycetů na ligninu, ale v přirozených podmínkách je jejich podíl zanedbatelný a rozklad ligninu je záležitostí hub. Taktéž aerobní rozklad celulózy je především záležitost hub, ale v anaerobních podmínkách se (s výjimkou Neocallimastigales, viz dále) uplatňují bakterie (Acetivibrio, Clostridium). Aerobní bakterie a aktinomycety potřebují oproti houbám vyšší pH – uplatňují se například v kompostech, kde dochází ke zvyšování pH amonifikací (ale i ke kompetici hub a bakterií), zatímco v půdě se vyskytují pouze oportunně (pravděpodobně nemají dostatečné protihoubové látky) a ve dřevě minimálně (jde o substrát kyselý sám o sobě, do kterého navíc houby vylučují organické kyseliny).

Specifickou niku pro bakterie představuje povrch hyf, kde využívají manitol a trehalózu (Pseudomonas) nebo organické kyseliny (Methylobacterium, Streptomyces). Není zde dosud kvantifikována produkce houbových látek, ale zřejmě houby ovlivňují spíš kvalitativní spektrum než kvantitu bakterií, přičemž se projevuje i selekce bakterií odolných vůči houbovým antibiotikům (G+ versus G–).
Lze nalézt rozdílná společenstva v rhizosféře bez mykorhizy a mykorhizosféře vlivem rozdílné produkce houbových exudátů a stimulace rostliny k exudaci. Skupina druhů především z rodu Pseudomonas představuje tzv. „ECM helper bacteria“ – stimulují vznik mykorhizní symbiózy a růst ektomykorhizních hub (mechanizmus působení zůstává zatím neznámý). Některé mají i vliv na fruktifikaci (Agaricus bisporus, Pleurotus ostreatus + Pseudomonas putida), v jiném případě houba těží z interakce s rostlinou i bakteriemi fixujícími dusík (společenstvo s mykorhizou Rhizopogon vinicolor + Pseudotsuga).
Arbuskulární houby nemají asociaci s pravými „helpery“, ale může se sčítat pozitivní efekt působení houby a bakterie na rostlinu, rozšiřování bakterií na myceliu (Rhizobium leguminosarum + Gigaspora margarita) nebo klíčení spor mykorhizních hub při degradaci protihoubových látek (naopak produkce těchto látek má negativní vliv na klíčení spor => navození stavu mykostáze či fungistáze).

Od 70. let 20. století byly na elektronmikroskopických snímcích pozorovány uvnitř hyf arbuskulárních hub "bacteria-like organelles", ve kterých byly následně potvrzeny bakterie (nekultivovatelné, určení do druhů pomocí PCR), nejčastěji z rodu Burkholderia (původní představa, že pomáhají s fixací dusíku, ale není potvrzena). Pravděpodobně došlo k symbiotické události pouze jednou a pak následoval vertikální přenos.
Přenos bakteriálních buněk zřejmě probíhá uvnitř spor a ke vstupu do mycelia může dojít při narušení stěny klíční hyfy lytickými enzymy. Jinak je „pohlcování“ bakterií obtížné vzhledem k pevnosti buněčné stěny a může k němu docházet pouze na špičce při růstu hyfy (tento mechanizmus má i Geosiphon pyriforme + Nostoc, kde probíhá něco jako fagocytóza na špičce hyfy a tvorba měchýřků).
Jen tak na okraj, bakterie rodu Burkholderia jsou běžnými kolonizátory rhizosféry, kteří dokáží využít téměř cokoliv (rozkládají i halogenderiváty). Jejich soužití s ostatními organismy může nabýt různých podob (prospěšné pro rostliny i parazitické) a dokáží napadat eukaryotické buňky a přežívat jako vnitrobuněční parazité (pozorováno u améb, ale i u makrofágů, epiteliálních buněk); možné je i patogenní patogenní působení na živočichy včetně člověka (např. B. cepacia a B. pseudomallei mohou i zabíjet lidi s oslabenou imunitou, po antibiotikách nebo např. s cystickou fibrózou).

Symbiotické vztahy s živočichy
Houboví symbionti živočichů mohou růst na povrchu anebo uvnitř živočišných těl. Růst na povrchu znamená kolonizaci srsti, kůže, peří, exoskeletu; houba se často omezuje na mrtvou tkáň a nezpůsobuje obrannou reakci organizmu, ale je exponována vnějšímu prostředí a často je zde nízká dostupnost vody a živin (keratin je velmi odolný vůči rozkladu).
Oproti tomu uvnitř těl panuje obvykle stálé prostředí, dostatek vody a volně dostupných živin, ale houby se musí vypořádat s hojným výskytem bakterií, nízkým obsahem kyslíku, nízkým pH a silnou peristaltikou (trávicí soustava) nebo se silnou imunitní reakcí (krevní oběh).
Společnou charakteristikou hub, které lze označit za symbiotické (ať už jde o obligátní symbionty, nebo fakultativními vztahy), je nepoškozování živočišného partnera – viděno lidským pohledem, houba se snaží zachovat si svůj "substrát" živý a nezpůsobovat jeho onemocnění a smrt, neboť by došlo ke ztrátě tohoto "substrátu" a následné kompetici s nekrotrofy.

Jako první zmiňme případy endosymbiózy, kdy houba tráví celý život uvnitř těla živočicha – například byly objeveny houby v buňkách měňavek nebo v tělních dutinách kroužkovců.
Nejčastějšími endosymbionty bývají kvasinky nebo houby tvořící kvasinkovitá stadia, žijící v trávicím traktu různých živočichů (například Spermophthoraceae jsou na živočichy přímo vázané). Doposud není plně vyjasněna úloha kvasinky Candida albicans, vyskytující se i u člověka na povrchu těla nebo v trávicí soustavě, jejímž je přirozeným obyvatelem (buňky přichycené na střevní stěnu); při přemnožení se stává patogenem, který může způsobit i smrt jedince (viz též kapitolu Parazitismus, patogenní houby).

Významnou úlohu hrají houby i jako součást mikrobioty v bachoru přežvýkavců nebo střevech nepřežvýkavých býložravců. Živočichové s výjimkou měkkýšů nevytvářejí celulázy, potřebují tedy "předžvejkat" rostlinnou potravu – zde se uplatňují zejména obligátně anaerobní Chytridiomycota (sensu lato), přesněji Neocallimastigomycota (v trávicím traktu je oxid uhličitý a metan, stopy kyslíku jsou okamžitě zužitkovány fakultativními anaeroby).
I když zde zůstává otázkou, jde-li o mutalistický vztah nebo komenzalismus, pravděpodobně jde o prospěšné spolupůsobení hub s jinými mikroby, jehož výsledky jsou rozklad živin (tyto houby jsou schopny fermentovat celulózu, xylany, hemicelulózu, škrob na kyselinu mravenčí, mléčnou, octovou), uvolňování vitamínů a aminokyselin (na ty je rostlinná strava dost chudá) a v některých případech i detoxifikace rostlinných jedů. Účinně se doplňují s bachorovými bakteriemi – chytridie způsobují mechanické narušení substrátu, bakterie produkcí metanu zvyšují aktivitu enzymů chytridií a účinnost rozkladu.

Nejvíce jsou endosymbiotické houby spojeny s hmyzem (kvasinky, hyfomycety); vyskytují se v trávicím traktu, malpigických trubicích nebo žijí ve speciálních tkáních – mycetomech – nebo přímo ve speciálních buňkách – mycetocytech (zde se kromě hub uplatňují i bakterie). Houby dodávají hmyzu některé aminokyseliny a vitamíny, též pomáhají rozkládat dusíkaté produkty metabolismu (močovinu, kyselinu močovou). Aby došlo k přenosu houby na další jedince, obvykle přechází z mycetomu do trávicího traktu, odkud je vylučována => přichází do kontaktu s kladenými vajíčky nebo potomstvem.
Obecná zákonitost: čím specifičtější struktury jsou vytvořeny, tím starší (míněno evolučně) zpravidla je daný symbiotický vztah.

Mezi organismy, které hojně roznášejí spory hub (saprotrofních i mykorhizních) v trávicím traktu i na povrchu těl, patří chvostoskoci a roztoči. Vzájemně prospěšné působení těchto organismů má ale širší záběr – chvostoskokům slouží hyfy za potravu a oni naopak mobilizují živiny v substrátu (močovina), udržují diverzitu hub v půdě a okusem stimulují růst, když odstraňují staré hyfy (=> kompenzační růst). Některé ektomykorhizní houby jsou dokonce schopné chvostoskoky lovit (z čehož ovšem "úlovky" asi přílišnou radost nemají...).
Obě skupiny bezobratlých jsou důležitou součástí edafonu (živí se silně rozloženým opadem, řasami, houbami, detritem nebo jsou predátoři). Stále jsou rozporuplné názory, jak silné mají preference pro substrát (fytofágní, mykofágní, herbivorní, …); zřejmě jsou "choosy generalists" (tj. vyberou si co zrovna je), ale prý platí:
– když opad, tak silně rozložený (nízký poměr C:N), tzn. již kolonizovaný houbami;
– když houby, tak demaciové (zůstává ovšem otázkou, proč se živí zrovna jimi, když melanin je obtížně rozložitelný), ne chytinolytické (aby je houba nesežrala – neplatí ovšem absolutně, nejčastějším druhem asociovaným s pancířníky je chitinolytická (!) Beauveria bassiana) a ne toxinogenní (kromě případu Aspergillus flavus na uskladněném obilí).

Další případy představují symbiotické houby žijící mimo těla živočichů nebo na jejich povrchu.
Datli a strakapoudi pravděpodobně pomáhají šíření lignikolních hub, jejichž působení ve dřevě naopak využívají při tvorbě hnízd; popsán je případ hnízdění strakapouda kokardového (Picoides borealis) v dutinách, které vytváří ve stromech s jádrovým dřevem změklým působením ohňovce borového (Porodaedalea pini) – strakapoud nemusí tolik dlabat a přitom je hnízdo stále chráněno tvrdým bělem.
Za "volnou symbiózu" lze označit využití různých habitatů vytvořených obratlovci – již byla zmíněna ptačí hnízda jako zdroj živin keratinofilních druhů nebo slzivka kořenující čerpající živiny z krtčích "záchodů". Dalšími případy mohou být krokodýlí hnízda se snůškou, kde se uplatní termofilní druhy, nebo hnízda, kde zvířata hromadí zásoby – příkladem jsou zásoby semen hromaděné hlodavcem Dipodomys spectabilis, které bývají kolonizovány netoxinogenními druhy rodu Penicillium.

Známé je soužití hub s kůrovci (Scolytidae), jejichž chodbičky prorůstají druhy (Ophiostoma spp.) /dobře popsáno zde/, které rozkládají celulózu a lignin a slouží jako potrava pro vylíhlé larvy. Dospělí brouci pak roznášejí houbu na další stromy – nejde jen o houby "náhodně nabalené" (spory Ophiostoma nebo Ceratocystis jsou uvolňovány z perithecií v lepkavé hmotě), ale samičky mají na povrchu těla, pod povrchem nebo mezi články zadečku "kapsy", v nichž přenášejí mycelium nebo konidie, tzv. mycetangia (mycangia) => při kladení vajíček "kladou" i diaspory hub. Obdobnou symbiózu (s přenosem buněk hub v mycetangiích) tvoří nosatci s některými druhy kvasinek.
Podobně jsou na tom pilořitky, i ony mají mycetangia vedle kladélka – roznášejí takto některé pevníky (Stereum sangiunolentum, druhy rodu Amylostereum) nebo choroše (Cerrena unicolor). Jejich larvy se nemusí živit přímo houbou, ale dřevo s rozloženým ligninem a celulózou je pro ně lépe stravitelné. Ironií osudu je, že pilořitka může v sobě nosit i nevítaného "průvodce" – hlísta, živícího se týmiž houbami, který může napadnout vosí larvu, zabydlet se v ní a v dospělosti se s kladenými vajíčky šířit dále.
Obecně jsou houby prorůstající chodbičky hmyzu a jeho prostřednictvím šířené označovány jako houby ambróziové (ambrózia jsou tenkostěnné buňky tvořící souvislou vrstvu vystýlající vnitřní stěny chodbiček ve dřevě); užší pojetí je takové, že pravé ambróziové houby jsou jen ty, které nosí hmyz ve specializovaných orgánech (mycetomech, mycetangiích).

Určitou formou vztahu houba-živočich, byť se nejedná o obligátní symbiózu, je i endozoochorie nebo epizoochorie, se kterou se setkáme u celé řady živočišných skupin (více v kapitole Šíření a rozšíření hub).

"Pěstování" hub živočichy bylo zjištěno u mravenců (rody Atta a Acromyrmex z Latinské Ameriky), kteří si vytvářejí ve svých stavbách "houbové zahrádky" (až několik stovek, 20–30 cm veliké): do mraveniště nosí listí a větévky a rozkoušou je na drť => jednotlivé fragmenty inokulují fragmenty houby (Agaricaceae, konkrétně z tribu Leucocoprinae; je zde úzká vazba, jednotlivé druhy mravenců mají "svůj" druh hub) => "zahrádky" pak tvoří přežvýkané kousky listí pokryté hustým myceliem (u druhů tvořících podzemní hnízda vyplňují komůrky v substrátu) => hyfy pak slouží za potravu mravencům, kteří jsou obligátně mykofágní – dělníci sklízejí ztlustlé konce hyf a v útrobách je distribuují larvám i dalším dospělcům (larvy jsou na této výživě pravděpodobně životně závislé, u dospělců nejsou tak zásadní složkou výživy).
Ztlustlé koncové buňky hyf jsou nazývány gongylidia; v "zahrádkách" nevyrůstají jednotlivě, ale z kompaktních klubek spletených hyf označovaných termínem bromatia. U těchto hub nebyla zjištěna sporulace a k šíření pravděpodobně dochází přenosem mycelia s královnou při založení nové kolonie.
Mravenci nejen "pěstují své houby", ale i odstraňují jiné druhy, kontaminující "jejich kulturu" (mechanismus rozpoznání je dosud neznámý, nejspíš mravenci rozeznávají vůni různých druhů), a to přímo fyzicky, "plejí své zahrádky", resp. z přineseného materiálu odebírají "cizí" spory a ve speciálních váčcích je odnášejí mimo kolonii (pro tento účel dělnící používají separátní východ, čímž je minimalizována možnost kontaminace).
Kromě toho mají mravenci v otvorech na těle symbiotické bakterie (rody Streptomyces nebo Pseudonocardia), které "krmí" vylučovanými sekrety a ony jim za to produkují antibiotika potlačující růst "nežádoucích" hub (tvar otvorů je druhově specifický, stejně jako druh symbionta).

Specifickou symbiózu tvoří též termiti s houbami z rodu Termitomyces (Basidiomycota, Tricholomataceae, dosahují váhy až 2,5 kg a průměru klobouku 60 cm) a některými dřevnatkami: v termitištích válí "kuličky" z dřeva, bylin, mycelií a konidií hub, které pak požírají spolu se dřevem – exoenzymy hub jim zřejmě umožňují trávit dřevo => s trusem pak zase trousí konidie houby.
Různé druhy termitů vytvářejí z rostlinných zbytků a svých výměšků i makroskopické útvary houbovité konzistence protkané komůrkami, které pak prorůstají (a jejich stěny pokrývají) hyfy houby => na nich namísto plodnic narůstají termitosféry – drobné hlízkovité útvary (obdoba sporodochií), na jejichž povrchu se tvoří aleuriospory (tlustostěnné konidie) => termitosféry jsou požírány termity a aleuriospory šířeny trusem (paralela s případem "kuliček"); nejsou-li termitosféry snědeny, mohou se z nich následně vyvinout plodnice.
"Pěstování hub" (popsáno u 210 druhů mravenců a 330 druhů termitů!) je známo jen z tropických oblastí (lesy, savany).

"Trojvztah" vytváří s rostlinami a červci houby z řádu Septobasidiales. Bezkřídlé samičky červců žijí přitiskle na listu, ze kterého sají živiny (podstatou jde o parazitismus) => je obrůstají hyfy hub, až vytvoří nad hmyzí kolonií souvislý příkrov => znehybní červce, pronikají haustorii do krevní dutiny a sají živiny odtud – v principu tedy houba parazituje na parazitickém hmyzu (Septobasidiales pravděpodobně nejsou schopny samostatné existence).
K navázání vztahu dochází díky chemickému atraktantu vylučovanému houbou => červci vytvoří kolonii, v níž jsou přímo napadeni jen někteří jedinci, zatímco jiní spolu s nimi využívají ochranu houbového příkrovu. Jedinci červců, do nichž pronikla haustoria hub, se již nerozmnožují; reprodukci druhu zajišťují další samičky v kolonii, které nejsou přímo houbou napadeny (červci zajišťují i šíření houby, na svých tělech přenášejí bazidiospory).
Shrneme-li plus a mínus vzájemného vztahu, tak houba na červcích parazituje, ale na druhou stranu jim poskytuje ochranu (proti predátorům i patogenům) a stabilní prostředí (omezen výpar) – toto je příklad relativity významu slova symbióza.
Je tedy na místě proslovit obecnou větu na závěr této kapitoly: neexistují ostré hranice mezi mutualistickou symbiózou, saprotrofií a parazitismem.


Parazitismus, patogenní houby

Zoopatogenní houby
Houboví parazité živočichů patří převážně mezi vřeckaté nebo imperfektní (na člověku ale byly zjištěny i dvě stopkovýtrusné houby – z nehtů, patra a dýchací trubice izolováno Schizophyllum commune, v srdeční nitrobláně mycelium Coprinus cinereus). Způsobují buď povrchové dermatomykózy na kůži nebo sliznicích (takových je většina), nebo i systémové mykózy zasahující i vnitřní orgány. Pro úspěšné napadení hostitelského organismu je obvykle nutné překonat epidermis nebo chitinovou kutikulu a uvnitř těla hostitele se vyrovnat s odezvou imunitního systému, nedostatkem kyslíku, pufrovat pH, ...
V poslední době stoupá počet případů mykóz u člověka – možnými důvody jsou slabší imunita lidí, příliš častá léčba antibiotiky (potlačuje veškerou bakteriální biotu => snazší invaze houbového patogena), případně rozmach cestování (přenos hub z jiných oblastí) – těžko ale označit jeden konkrétní faktor, vždy jde o souhru více faktorů.

Dermatomykózy jsou obvykle více nepříjemné než nebezpečné, často ale přecházejí do chronického stadia.
Kožními parazity jsou nejčastěji druhy rodů Epidermophyton, Trichophyton, Microsporum (anamorfy vřeckatých hub), obvykle různé druhy na různých živočiších (což ovšem nevylučuje, že se řada "zvířecích" druhů může přenést na člověka). Parazitují na keratinových strukturách – kůži a jejích derivátech, nehtech, vlasech aj., u zvířat na chlupech, peří, rozích; některé houby jsou specializovány jen na tento tzv. "tvrdý keratin" (zřejmě jsou eliminovány přítomností antifungálního faktoru v živých tkáních).
Mycelium se rozrůstá po mrtvých vrstvách buněk a šíří rozpadem vlákem – tvorbou arthrospor (v tomto vegetativním stavu jsou houby neurčitelné, determinovat je lze za pomoci kultivace) => k jejich šíření pak dochází na úlomcích kůže (v šatnách, sprchách atd.). Za vhodných podmínek (například bývá-li kůže delší dobu zapařená, typicky k tomu dochází v teple a vlhku mezi prsty, kde je kůže zároveň tenká a citlivá) mohou určité druhy přejít k přímému parazitismu na živých buňkách. Zánětlivé reakce pak způsobuje imunitní odezva organismu na metabolity houby.
Dojde-li ke vzniku prasklinek v kůži => obnažení živých buněk, je to ideální "vstupní brána" pro sekundární infekce – např. druhy rodu Sporothrix, dimorfické houby, které pronikají rankami a způsobuje subkutikulární infekce, ale mohou zde přejít z hyfové formy v kvasinkovitou a být roznášeny lymfatickým systémem dále po těle => napadení vnitřních orgánů. Sekundární infekce bývají obvykle záležitostí příležitostných patogenů (zmíněné druhy jsou jinak půdní saprotrofové žijící na rostlinných zbytcích s teleomorfami v rodu Ophiostoma).
Někdy může dojít i k záměně s vážnějším onemocněním – "tinea nigra" způsobená druhem Hortaea werneckii (anamorfa z Capnodiales, Dothideomycetes) má podobný symptom jako rakovina kůže.

Systémové mykózy způsobují jednak specializovaní, jednak příležitostní (oportunní) parazité.
Praví specializovaní patogeni jsou anamorfy hub z řádu Onygenales, způsobující kožní a plicní onemocnění – Histoplasma, Blastomyces (teleomorfy v rodech Ajellomyces, Gymnoascus), Coccidioides a Paracoccidioides. Centra jejich výskytu jsou v různých oblastech amerických kontinentů, ale již při krátkém pobytu zde je možno se infikovat, stačí vdechování spor (riziko infekce představuje problém hlavně pro lidi z oblastí, kde se tyto houby přirozeně nevyskytují, zatímco "domorodci" mívají často vyvinutu přirozenou imunitu).
Primárně tyto houby napadají plíce (ty jsou také hlavní "vstupní branou" infekce do těla), ale v kvasinkovité formě (taktéž jde o dimorfické houby) se šíří krevním oběhem i na další orgány.

Oportunní mykózy způsobuje celá řada normálně saprotrofních hub, když napadnou oslabené nebo poškozené tkáně či orgány.
Nejčastějším případem je pomnožení kvasinky Candida albicans, běžně vegetující na povrchu i uvnitř těla (tedy v aerobních i anerobních podmínkách) – saprotrofní fáze je kvasinkovitá, šíří se blastosporami. Dostane-li Candida podmínky k pomnožení (i zde mohou negativně zapůsobit antibiotika, zejména se "širokým záběrem", když zredukují bakteriální biotu => uvolnění niky pro houby, odbourání kompetice o živiny), přechází v parazitickou pseudomyceliální formu => pronikne-li do krve, je roznesena po těle a často způsobí vleklá onemocnění kůže, plic nebo trávicí soustavy.
Cryptococcus neoformans (anamorfa stopkovýtrusné houby Filobasidiella) napadá kůži a sliznice, kosti, plíce i nervovou soustavu; vyskytuje se často u domácích zvířat (zejména kopytníků), ve městech jako přenašeči mohou fungovat holubi (šíření spor v jejich exkrementech => následně větrem).
Vážné mohou být mukormykózy (druhy rodů Mucor, Rhizopus, Absidia) nebo aspergilózy (druhy rodu Aspergillus, například A. fumigatus) trávicího traktu, plic nebo částí hlavy. Oslabení organismu je často zásadní - v roce 2021 došlo k masovému šíření mukormykóz mezi covidovými pacienty v Indii.
Obecně mykózy vnitřních orgánů snadněji propuknou při oslabené imunitě – ať už vinou vrozené vady, vlivem jiné nemoci (bezprostřední příčinou smrti u nemocných AIDS bývají často kandidózy, v menší míře i aspergilózy či mukormykózy) nebo podaných medikamentů, typicky po transplantacích (díky tomu jsou tyto mykózy vážným problémem současnosti, zatímco v minulosti se tolik nevyskytovaly).

Proti houbovým patogenům jsou zkoušeny fungicidní sloučeniny, které vyřazují z činnosti plazmatické membrány houbových buněk (polyeny produkované Streptomyces se váží na ergosterol, jenž je jejich součástí => membrána se stane propustnou; syntetické azoly blokují již tvorbu sterolů). Obecně je fungicidních látek celá řada, ale jen velmi omezený počet je možno aplikovat v medicíně (aby zároveň nepoškozovaly živočišná pletiva); k léčbě mykóz je používán například griseofulvin. Často však nelze houbovou infekci úplně vyléčit a opakovaně se vrací.

Spory některých hub působí jako alergeny (podobně jako třeba prach, pyl aj.) – projevem takovéto alergie může být astma.
Příkladem mohou být aspergilózy (Aspergillus flavus, A. niger – normálně půdní saprofyté), které jsou spíše alergickým projevem při vdechování velkého množství spor => dochází k rozrůstání hyf v orgánech (zejména jde o plíce), nejsou zde ale produkovány aflatoxiny.
Aspergillus fumigatus patří k druhům uplatňujícím se za vysoké teploty v procesu kompostování (viz kapitolu Saprofytismus) => alergenní působení spor ve větším množství je problémem lidí pracujících s kompostem či siláží.
Dalšími běžnými saprofyty na rostlinách jsou druhy rodů Cladosporium (více v chladnějších a vlhčích oblastech) a Alternaria (i v teplých suchých územích) – jejich spory jsou ve velkém množství uvolňovány při sklizni, což představuje problém v zemědělských oblastech.
V neposlední řadě nelze zapomínat ani na alergenní účinek velkého množství spor v pěstírnách kloboukatých hub (hlívárny, žampionárny).
Obecné tvrzení o snadnějším propuknutí nemoci při oslabené imunitě platí obdobně i pro alergie, které u zdravého člověka ani nemusí propuknout (silný imunitní systém houbu snáze eliminuje).

Houby napadající hlísty jsou jen v malém počtu případů klasičtí parazité, jako je například Catenaria anguillulae (Blastocladiomycota).
U většiny nematofágních hub (zejména z řad imperfektních) jde v principu o saprotrofy, kteří si takto "doplňují jídelníček" o zdroj dusíku; zisk z živočišné tkáně jim také dává kompetitivní výhodu při jeho nedostatku. Na druhou stranu nejsou na živočišném zdroji živin přímo závislé – mohou tak ovlivňovat početnost populací hlístů, ale samy nejsou limitovány jejich nedostatkem.
Z háďátek, která často tvoří v půdě, na opadu a tlejícím dřevě nejpočetnější a druhově nejbohatší skupinu bezobratlých, získávají živiny dvěma způsoby: První je pasivní, hyfa se přilepí na hlísta => vytvoří se apresorium a následně vstřebávací hyfa. Přilepení je vyvoláno dotekem hlísta, který vyvolá vyloučení lepkavé kapky s obsahem lektinů (povrchových proteinů), které se váží na látky obsažené v kutikule. (Tyto proteiny mohou být specifické, například Arthrobotrys ellipsospora produkuje látky citilivé na mukopolysacharidy, zatímco látky Arthrobotrys oligospora se váží na N-acetylgalaktozamin, když kutikula háďátek obsahuje galaktózu. Vedle nich se ovšem tvoří i pomocné nespecifické adhezivní látky, které se váží na lecjaké sacharidové řetězce – namísto hlístů se tak mohou chytat třeba kvasinky a lapací místa tak blokovat.)
Druhým způsobem je aktivní "lovení" - houba se chová jako predátor (označují se jako "houby-dravci"), uplatňující různé typy návnad, pastí, sítí a lapacích struktur. Například druhy rodů Arthrobotrys nebo Dactylaria vytvoří z mycelia smyčku (někdy též produkují atraktanty – látky, které lákají kořist) => vleze-li hlíst do smyčky, buňky houby se "nafouknou" a sevřou kořist => pak přicházejí ke slovu hyfy, jimiž jsou vstřebávány živiny. Jiný způsob "lovu" využívají hlívy (anamorfy druhů z rodů Hohenbuehelia nebo Resupinatus), které nevytvářejí smyčky, ale lapají háďátka ve dřevě na výrůstky s lepkavou hmotou => po přilepení hlísta vyloučí látku, která ho znehybní => mycelium vroste do tělní dutiny. (Na háďátkách znehybněných působením vyloučených toxinů nebo narkotizačních látek se mohou spontánně "přiživit" i jiné houby.)
/Více o různých typech lapacích struktur viz v kapitole Vegetativní stélka hyf, odstavci Specializované buňky a výběžky hyf./
Lapací struktury jsou v některých případech produkovány spontánně (nalezneme je i v čisté kultuře), zatímco v jiných případech se vytvoří v přítomnosti kořisti (tedy po chemické indukci).
Některé druhy hub jsou zcela "nevybíravé" (co se týče kořisti, např. Zoophagus pectosporus), jiné naopak loví specificky třeba zástupce konkrétní čeledi háďátek (Monacrosporium ellipsosporum). Dlužno dodat, že vztah "lovec-kořist" není mezi houbami a hlísty pouze jednostranný – řada půdních háďátek dokáže vysávat hyfy a negativně tak ovlivňovat kupříkladu společenstva ektomykorhizních hub.

Zástupci "vodních plísní" z řádu Saprolegniales (Peronosporomycota) jsou významnými parazity vodních živočichů, zejména ryb; Saprolegnia parasitica je přirozeným obyvatelem našich vod, ale vážný problém znamená její pomnožení v chovech ryb (ať už venku v rybnících nebo třeba v akváriích). Jiné druhy z této skupiny napadají bezobratlé; Aphanomyces astaci (zavlečený z USA do Evropy) likviduje místní populace raků.
Zřejmě nejnebezpečnější houbou, šířící se ve vodním prostředí, je ale v současnosti Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomycota). Není známo, odkud pochází (velký vliv na její šíření má lidský transport, určitý vliv má možná i oteplování), ale má na svědomí celosvětový problém s úbytkem obojživelníků.

Nejvíce je parazitů hmyzu (též jsou asi nejznámější díky využití v "biologickém boji", i když účinněji jsou využívány bakterie nebo viry – úspěšnost houbové infekce je více závislá na podmínkách prostředí umožňujících klíčení spor). Obvykle jsou specializovaní na určité stadium vývoje hmyzu – larvy a kukly napadají hlavně půdní druhy, zatímco paraziti imag se šíří vzduchem.
Na larvách, kuklách i dospělcích různého hmyzu parazitují housenice (Cordyceps, řád Hypocreales), jedny z nejčastějších parazitů hmyzu zejména v tropech (ale i u nás roste řada druhů tohoto rodu, například Cordyceps militaris může mít značný význam při regulaci populací některých parazitických druhů hmyzu). Napadené tělo prorostou a "mumifikují" => vzniká pseudosklerocium (často v půdě, přetrvávající stadium), ze kterého následně vyrůstají stromata. Housenice jsou oblíbená potrava některých živočichů (např. srnci je požírají i s mumifikovaným hmyzem) i lidí (lahůdka v Číně nebo Austrálii).
Hmyzomorky (Entomophthora) infikují hmyz slizovitými konidiemi => vyklíčí v mycelium s apresorii => hyfy pronikají do těla (je enzymaticky rozrušován skelet) => rozpadají se na hyfová tělíska (jedno- nebo vícebuněčné fragmenty) => ta jsou roznášena hemolymfou po těle => další dělení => z hyf vyrůstajících na povrch těla se tvoří konidiofory a konidie => bývají odmršťovány a mohou se šířit na další jedince. Entomophthora muscae parazituje na mouchách, příbuzný druh Entomophthora grylli napadá sarančata a může za vlhkého počasí decimovat celé populace. Entomophthorales (recentní pododdělení Entomophthoromycotina z linie spájivých hub Zoopagomycota zahrnuje vedle obligátních parazitů i saprotrofy) jsou hlavně houbami mírných pásů; některé druhy zabíjejí hmyz rychle (během pár dnů), jiné jsou naopak "šetrné", napadený hmyz přežívá a je přenašečem šířícím uvolňované spory.
Množství entomopatogenních druhů (přinejmenším stovky) je mezi imperfektními houbami (Beauveria, Metarhizium; u některých jde o fakultativní parazitismus): spora vyklíčí na povrchu těla a houba pronikne dovnitř (podobné jako u hmyzomorek), šíří se hemolymfou jako kvasinkovité buňky (některé přitom produkují toxiny) => po smrti hmyzu přechází zpět do hyfové formy a prorůstá tělo.
Larvy dvoukřídlých napadá Coelomomyces (Blastocladiales) – jeho působení je v tropech využíváno proti moskytům.
Tentýž druh houby může být pro jeden organismus symbiontem a pro druhý patogenem – příkladem je kvasinka Rhodotorula glutinis, žijící zřejmě symbioticky ve střevech žab => uvolní-li se do vody exkrementy s touto kvasinkou (zřejmě stačí i když působí její metabolity), má to decimující vliv na larvy samic moskytů (vyšší úmrtnost, některé se nezakuklí, vylíhlá imaga jsou menší – proč působí jen na samice, zůstává dosud otázkou).

Zřejmě komenzálové (pravděpodobně svým hostitelům příliš neškodí, nanejvýš se mluví o slabém parazitismu) jsou Laboulbeniales (roztřepenky), tvořící velmi specifické asociace (jeden druh houby roste jen na velmi omezeném okruhu příbuzných druhů hmyzu). Rostou na povrchu těla hmyzu a vysílají haustoria do povrchových buněk kutikuly, odkud zřejmě čerpají veškeré živiny – lze tak hovořit o obligátním komenzalismu.
Možná parazité a možná též komenzálové jsou též houby řazené dříve do třídy Trichomycetes (řády Harpellales a Asellariales, spájivé houby dnes též patřící mezi Zoopagomycota, pododd. Kickxellomycotina), rostoucí ve střevech členovců. Jde i o věc pojetí – zda je parazitem z principu každý organismus, který svému hostiteli odebírá živiny, nebo zda hovořit o komenzalismu, pokud hostitel není viditelně poškozen; v případě Trichomycetes není prokázáno, do jaké míry tyto houby omezují výživu svého hostitele.

Parazité prvoků, řas a hub
Řada hub parazituje na prvocích a jiných jednobuněčných organismech.
Houby z řádu Zoopagales (Zoopagomycota) napadají měňavky: na buňku se přilepí hyfa (reakce buňky je "mrtvý brouk", tedy se přestane hýbat) nebo lepkavá konidie => houba vroste dovnitř a vytvoří v buňce vstřebávací hyfy.
Podobně se druhy rodu Zoophagus (taktéž Zoopagales) přichycují na vířníky.

Na druhou stranu se setkáme i s případy, kdy houby jsou v roli obětí – draví kořenonožci ze skupiny Vampyrellidae (odd. Cercozoa, skupina Rhizaria v rámci SAR) vysávají obsah hyf (Leptomyxa reticulata), resp. hyf i spor (Arachnula).
Plazmodia hlenek vylučují chitinázy a mohou "konzumovat" mycelium, pohlcovat konidie i rozkládat plodnice makroskopických hub.

Parazité řas jsou zejména z oddělení Chytridiomycota – obvykle jde o obtížně určitelné organismy, většinou s eukarpickými monocentrickými stélkami a tvarově uniformními zoosporami. Hrají důležitou úlohu při regulaci populací fytoplanktonu, ve sladkovodních jezerech mohou být v určitých fázích i nejbohatší složkou vodní biocenózy.
Druhy rodu Rhizophydium parazitují na rozsivkách, krásnoočkách, zelených řasách (ale i na hlístech nebo pylových zrnech), Polyphagus (obé Chytridiales) také na krásnoočkách.

Mykoparazitismus je, jak se ukazuje, v přírodě nikterak vzácným jevem (uvádí se až 3000 druhů parazitujících na jiných houbách). Vždy dochází ke kontaktu mycelií parazitické a hostitelské houby na základě rozeznání mycelia hostitele reakcí povrchových lektinů; následuje přilepení apresoria nebo penetrace hostitelské buňky a biotrofní nebo nekrotrofní výživa. (Typy parazitismu viz dále.)

Biotrofní parazité obvykle přimknou své hyfy těsně k napadeným, pronikají buněčnou stěnou (mají jen chitinolytické enzymy, ale ne enzymy, které by usmrtily buňku) a vytvářejí uvnitř buňky haustoria.
Nejvíce biotrofních mykoparazitů je mezi spájivými houbami (Zygomycota):
– Spinellus (řád Mucorales) parazituje na plodnicích různých stopkovýtrusných hub;
– řada druhů řádu Dimargaritales parazituje biotrofně na Mucorales (v kultuře obtížně rostou a nesporulují, pokud nemají hostitele), přičemž uplatňují pozitivní chemotropizmus k hostitelským hyfám;
– Piptocephalis (řád Zoopagales) roste na koprofilních saprotrofech; ač jsou tyto houby nacházeny na výkalech, nejde o koprofilní druhy, nýbrž o jejich parazity.
Další skupinou, kde najdeme biotrofní mykoparazity, jsou Blastocladiomycota – Catenaria allomycis roste endobioticky v buňkách hub rodu Allomyces z téhož oddělení.
Mezi biotrofními houbami najdeme i hyperparazity (tedy parazity parazitů), například Phoma glomerata napadající padlí; naproti tomu kvasinkovité Tilletiopsis disponují enzymy, které padlí likvidují.

Známými nekrotrofními parazity jsou druhy rodu Trichoderma, které proniknou do cizí hyfy => toxiny zahubí buňky => jejich obsah pak rozloží. Výše popsanému předchází thigmotropická reakce mycelia – při styku s hyfou potenciálního hostitele (zřejmě jde o reakci na exudáty hyfy, různí parazité mají různou specificitu) se kolem ní začnou ovíjet hyfy parazita. Druhy rodu Trichoderma jsou využívány v "biologickém boji" proti různým fytopatogenním houbám.
Nekrotrofy najdeme i mezi kvasinkami, Pichia guilliermondii (Saccharomycetales) je nekrotrofním parazitem hyfomycetů.
Významní nekrotrofní parazité jsou též mezi oomycety: Pythium oligandrum napadá endomykorhizní houby rodu Glomus, spájivé houby nebo hyfomycety ("útok" je dosti rychlý, řádově během desítek minut je hostitelská hyfa usmrcena a Pythium roste dál).

I makromycety mají své parazity, jakými jsou například hřib cizopasný (Pseudoboletus parasiticus) na pestercích (Scleroderma), rovetky (Asterophora) na holubinkovitých houbách (Russulaceae), rosolovky (Tremella) na pevnících (Stereum) nebo housenice cizopasná (Elaphocordyceps ophioglossoides, řád Hypocreales) na jelenkách (Elaphomyces). Plodnice parazitických hub nalézáme v některých případech (Asterophora) až na mrtvých plodnicích hostitelských hub – je pak obtížné rozlišovat, zda jde o saprotrofy nebo parazity (zda již parazitovaly ve formě mycelia ještě za života hostitele).
Na plodnicích jiných hub ale rostou i druhy, které pravděpodobně nejsou parazity – příklady můžeme najít v čeledi Herpotrichiellaceae (Chaetothyriales): Capronia porothelia rostoucí na plodnicích Laxitextum bicolor je sice udávána jako parazit, ale opravdu pevníku škodí?
Jiný případ představují vztahy mezi dřevožijnými houbami (týká se pouze pár druhů, například Trametes gibbosa versus Bjerkandera spp. nebo Lenzites betulina versus Coriolus spp.) – "útočník" tu spíš jen vypadá jako „parazit“, ale jde hlavně o to, aby obsadil substrát zabraný "hostitelskou" houbou.

Infekce fytopatogenními houbami
Houboví parazité rostlin patří do celé řady skupin.
Napadení rostlin parazitem (patogenem) způsobuje změny ve vývinu, růstu anebo fyziologických procesech hostitele a může vést až k odumření pletiv nebo i celého organismu; navenek viditelné projevy napadení se označují jako symptomy.
Příklady symptomů, způsobovaných některými houbami:
• hniloba je obvyklým projevem působení dřevožijných hub, ale nemusí jít jen o dřevo, hnijí i byliny; v principu jde o rozklad pletiva působením enzymů patogena;
• výron pryskyřice může být doprovodným symptomem napadení dřevožijnou houbou (někdy i jediným viditelným, je-li hniloba skryta);
• k vadnutí dochází, jestliže rostlina ztrácí více vody než přijme – naruší-li patogen kořenový systém, případně je-li narušeno vedení vody z kořenů do vrcholových částí prýtu (např. usychání korun stromů v případě tracheomykóz);
• kombinace obou předchozích případů může vést k padání semenáčků (náhlému odumírání, jež působí např. Pythium, Phytophthora /Oomycota/, Fusarium nebo Rhizoctonia – vidíme, že druhy tohoto rodu, zmíněného u mykorhizních symbióz, mohou být i rostlinnými parazity);
• k tvorbě čarověníků, hálek nebo "rakovinných" nádorů vede chorobný růst nebo diferenciace pletiva (na úrovni buněk hypertrofie nebo hyperplazie) – původci jsou parazité, kteří mají schopnost ovlivnit hormonální rovnováhu v rostlinném těle;
• tvorba ložisek v pletivu, která se v různé míře otevírají navenek (pyknidy, acervuli, sporodochia), je charakteristická pro řadu imperfektních hub;
• barevné změny mohou mít řadu příčin, napadení (nejen houbami, např. tzv. mozaiky jsou virového původu) i fyziologické změny; pro rostliny je významné, dojde-li k omezení fotosyntézy vlivem rozkladu nebo zamezení tvorby chlorofylu (případně opadu listů);
• některé skupiny hub (zejména obligátních biotrofních parazitů) charakterizují specifické symptomy, často označované shodně s českým jménem dané skupiny (rez, sněť, padlí).

Likvidační účinky působení parazitů mohou být různé úrovně – podle toho lze parazity dělit na pár skupin:
• zabijáci ("killers") způsobí uvadnutí a odumření semenáčku nebo celé rostliny;
• oslabovači ("debiliators") způsobují léze nebo chronické infekce;
• kastrátoři ("castrators") ovlivňují kvetení a plození, ale jen minimálně vegetativní růst.
Velmi záleží na konkrétním druhu rostliny a parazita a na podmínkách, ve kterých rostlina roste (od optimálních přes suboptimálních až po silně stresové). Parazitické působení na konkrétní rostliny může mít vliv i na okolní prostředí a tam žijící organismy, například v opadu (produkce fenolických látek při obraně) nebo populacích mykorhizních hub (při snížení fotosyntézy rostlina produkuje méně exudátů).

Popišme si nyní blíže infekční proces – průběh napadení ovlivňují vlastnosti patogena, hostitele i vnější faktory prostředí; brání-li něco z toho úspěšnému napadení, k infekci nedojde.
Faktory na straně patogena: virulence, množství infekčních částic, účinnost jejich šíření a schopnost přežívání.
Faktory na straně hostitele: zdravotní stav (nekrotrofové spíš napadnou oslabené jedince, zatímco biotrofové potřebují zdravého hostitele), náchylnost k danému patogenu, vývojové stadium (někteří patogeni napadají dospělé rostliny, jiní semenáčky), struktura populace (obecně rozsah infekce je přímo úměrný hustotě a nepřímo vzdálenosti jedinců napadeného druhu, monokultury jsou ideálním porostem pro plošnou infekci).
Faktory prostředí: teplota (vyšší teplota obvykle zkracuje inkubační dobu i dobu od propuknutí infekce po sporulaci), vlhkost (důležitá zejména pro organismy, jejichž spory klíčí ve vodě a potřebují tak rostliny "mokré" od deště či rosy), světlo, provzdušnění, pH a dostupnost živin (pro houby šířící se v půdě), vítr (v případě šíření vzduchem), znečištění prostředí (působí nepřímo, oslabením rostlin).

Prvotní kontakt parazita s hostitelem je označován jako inokulace; často se uplatňují chemické signály – sloučeniny vylučované z průduchů, případně exudáty na povrchu listů nebo kořenů.
Infekce začíná klíčením spor na povrchu těla hostitele; i klíčení bývá stimulováno látkami v kapkách tekutin na povrchu rostliny (tzv. infekční kapka, látky vylučované rostlinou, např. sacharidy, aminokyseliny, vitamíny, soli, minerály) – spory některých druhů klíčí jen jsou-li tyto látky k dispozici, v čisté vodě by spory nevyklíčily. Důležitá je tzv. infekční hustota – minimální množství vyklíčivších spor potřebné k úspěšné infekci.
Houby pronikají do pletiv hostitelů z různých prostředí (mohou se šířit i vodou, díky přezimování v semenech nebo prostřednictvím přenašečů – nejčastěji jde o hmyz s bodavým nebo sacím ústním ústrojím, penetrujícícm pletivo rostliny), ale základní jsou dvě cesty infekce – z půdy a vzduchu.

Infekce ze vzduchu může přicházet pouze ve formě spor na nadzemní části rostlin – "životní úspěšnost" takových parazitů je plně závislá na efektivitě uvolňování a šíření spor a následné reinfekce, zejména u hostitelsky specifických druhů. Mezi tyto houby patří např. rzi, sněti, padlí nebo peronospory.
Někteří patogeni pronikají do buněk a pletiv aktivně (tvorba apresorií a haustorií), jiní využívají přirozené otvory (průduchy, hydatody), místa, kde není pevná epidermis (blizna), nebo otevřené rány.
Přímé pronikání do buněk uplatňují houby schopné překonat buněčné stěny tlakem a enzymatickou výbavou. Aby byla infekce úspěšná, musí parazit překonat povrchovou vrstvu – epidermis; houboví parazité disponují celulázami na rozdíl od patogenních bakterií či virů. Některé druhy hub vylučují lepkavou hmotu bílkovinné povahy, kterou se k epidermis "přilepí" jejich spory nebo apresoria.
Na povrchu epidermis bývá vytvořena kutikula z látek tukové povahy (kutin je polymer mastných kyselin), představující vrstvu vodonepropustnou a vodoodpudivou – tudy také cesta pro "vetřelce" obvykle nevede (i když některé houby dokáží kutikulu překonat, např. Botrytis).
Snazší je pronikat do listů skrze průduchy; zde ovšem houba musí jednak dokázat lokalizovat průduch, jednak "rozpoznat", kdy je otevřený => uplatňuje se forma chemotaxe, reakce na kyslík uvolňovaný skrz průduchy při fotosyntéze. Obdobně "náchylnými" místy na povrchu listů mohou být lenticely nebo hydatody (póry pro výměnu plynů nebo vylučování vody /gutace/).
Ve fylosféře (povrch listu) bývá pH 7–8 a parazitické houby jsou tomu přizpůsobeny, zatímco spory, resp. konidie saprofytických druhů zde nevyklíčí; dojde-li ke snížení pH ve fylosféře pod 6, šance parazitických hub se prudce snižují. Snížení pH může napomoci déšť, naopak ke zvýšení pH přispívá pevný spad a na straně rostliny vyšší intenzita asimilace.
Pevnou "bariérou" je borka dřevin – není-li narušena, představuje spolehlivou ochranu, neboť většina saproparazitických druhů není schopna překonat neporušenou borku (viz dále).
Dobrou "vstupní branou" infekce jsou nechráněná místa vzniklá poraněním; naproti tomu v případě přirozených jevů jako je opad listů či plodů to rostlina "má ošetřeno" vytvořením oddělovacího pletiva.

Stimulace klíčení spor může být chemická (klíčení spor Bremia lactucae je stimulováno při klíčení semen lociky) nebo záviset na faktorech prostředí (oidie padlí lépe klíčí za sucha; naopak vysoký obsah vody v ovzduší stimuluje uvolnění zoospor u organismů z oddělení Oomycota – zde vůbec na obsahu vody závisí, zda ze sporangia vyklíčí hyfa nebo se uvolní zoospory) nebo také nemusí na výše zmíněném záviset (zoospory Pseudoperonospora humuli pro svou encystaci vyhledaly otevřené průduchy, i když jim byla nabídnuta "atrapa", kde chemotaxe nepřipadala v úvahu). Chemotaktické rozpoznání hostitele u specializovaných parazitů je geneticky zakódováno; stejně tomu může být i naopak, když rostlina rozpozná atak parazita a spustí obranné mechanismy.
Po vyklíčení ze spory vytvářejí houby speciální adaptace pro proniknutí do pletiva a buněk hostitele: houba nejprve vytvoří na povrchu pletiva apresorium s adhezivní látkou na svém povrchu => pro průnik kutikulou a buněčnou stěnou houby tvoří (v rámci možností jednotlivých druhů) postupně kutinázy, celulázy, pektinázy a proteázy => zároveň (nebo alternativně) může z apresoria vyrůst průniková hyfa – ztenčený výběžek, který buňka patogena zvýšeným turgorem vtlačuje do buňky hostitele (více o apresoriích, haustoriích, průrazníkových hyfách viz v kapitole o vegetativní stélce hub). Průnik do buněk tedy probíhá mechanickým tlakem (u některých hub až 0,5 MPa = 5 atmosfér) anebo enzymatickým rozrušením buněčné stěny.
Vlastní průběh nákazy viz dále (u obligátních parazitů).

Naproti tomu parazité infikující rostliny z půdy mají snadnější úlohu – podzemní části rostlin jsou v permanentním kontaktu s půdou plnou různých mikroorganismů, obvykle s víceméně stabilním dostatkem vody a živin. Těmto houbám též stačí rozrůstat se coby hyfy, nepotřebují pro infekci projít procesem klíčení spor; oproti "vzdušným cestovatelům" mají zase omezenou možnost pohybu a šíření na větší vzdálenost.
Příklady jsou např. dřevokazné stopkovýtrusné houby (Heterobasidion, Armillaria) nebo jednodušší organismy šířící se ve formě zoospor nebo planozygot (Plasmodiophora, Synchytrium).
Kořeny nemívají na povrchu hydrofobní vrstvu, bývají obaleny nanejvýš slizem z exudátů <= uplatňuje se chemotropismus, přitahování zoospor (Phytophthora) nebo směr růstu klíční hyfy.
Exudáty též mohou stimulovat tvorbu infekčních struktur (rhizomorfy václavek) nebo přímo stimulovat klíčení i po dlouhodobé dormanci (sklerocia Sclerotium cepivorum reagují specificky na exudáty z kořenů rodu Allium – takovouto "kompatibilitu" s hostitelem má houba geneticky danou <= drobná genetická změna může způsobit neschopnost napadnout hostitele nabo na jeho straně vznik rezistentní rasy). Mohlo by se zdát, že "více exudátů => větší šance na infekci", jenže ... uvolňování živin zároveň podporuje růst populací saprofytů v rhizosféře, což naopak ztěžuje infekci parazitům; saprofyté navíc bývají silnější jak v kompetici o živiny, tak v produkci antibiotik.
Nejsnadněji napadnutelné jsou tenkostěnné buňky rostoucího kořene (kořenové čepičky) nebo kořenové vlásky – naproti tomu starší úseky kořenů se posléze obalují kůrou z mrtvých buněk, přes kterou jednotlivé hyfy nemají šanci projít (dokáže to jen pár hub, např. václavky prostřednictvím rhizomorf).
U Gaeumannomyces dochází k tvorbě "runner hyphae" – jde o hyfy, které se rozrůstají ektotrofně po povrchu kořene, větví se, anastomózují (v extrému vytvoří až myceliální "obal") a následně z nich vyrostou tenké průnikové hyfy (v extrému až jedna do každé buňky).
Specialitou Plasmodiophoromycetes je proražení buněčné stěny "trnovitým" výběžkem buňky (přisedlé zoospory).
Oproti fylosféře v rhizosféře bývá reakce kyselá – praktickou obranu proti houbám přizpůsobeným nižšímu pH tedy představuje provápnění.

Přenos parazita z jedné hostitelské rostliny na druhou a následná infekce se označují jako infekční řetězec – ten může být nepřetržitý nebo přerušovaný.
Nepřetržitý řetězec je běžný například v tropech, kde má parazit po celý rok možnost infikovat nové jedince – buď přímo, nebo prostřednictvím přenašečů (typicky hmyz) nebo s využitím alternativních hostitelů (obvykle příbuzné druhy, které také mohou být napadeny daným parazitem; pokud u nich samotných nákaza nepropukne, působí též vlastně jako přenašeči, byť rostlinní).
Přerušovaný řetězec je naopak běžným jevem v oblastech, kde se střídá příznivé a nepříznivé období (teplé/chladné, vlhké/suché) a vegetační sezóna hostitelských rostlin je omezena jen na část roku – jejich patogeni se přirozeně musí přizpůsobit.

Houboví parazité využívají různé možnosti přežívání – fakultativní parazité mohou žít saprotrofně, obligátní parazité obvykle tvoří odpočívající stadia: oospory, teliospory, chlamydospory, sklerocia, některé vřeckaté houby využívají i tvorbu plodnic s askosporami (např. Erysiphales).
Šikovným způsobem přežívání je tzv. latentní infekce – např. u Ustilaginales, kde dojde k infekci semene, ale houba zůstává v dormantní fázi a její růst je aktivován až s klíčením semene => až poté hyfy prorůstají vyvíjející se rostlinou.
Propagule parazita, které "odstartují" nákazu v nové vegetační sezóně, jsou označovány jako primární inokulum, zatímco sekundární inokulum představují infekční částice, jimiž se nákaza šíří dále v průběhu sezóny.

O zdroji nákazy a charakteru přenosu může leccos napovědět rozložení napadených rostlin v populaci – málokdy bývá úplně rovnoměrné (leda při zasažení celé várky osiva u kulturních plodin) nebo úplně náhodné (zde nejspíš jde o infekci několika málo jedinci houby, kteří náhodně napadli pár jedinců v porostu a nedošlo k dalšímu šíření).
Shluky napadených rostlin nebo určitá místa s koncentrací nákazy, šířící se z primárního inokula, bývají typické pro patogeny šířící se půdou (nejen houby, třeba též hlísti) nebo prostřednictvím pomalých přenašečů (např. mšice).
Je-li zřetelný určitý gradient, leží zdroj nákazy zřejmě vně zasaženého porostu; tento případ nejspíše vypovídá o uplatnění přenašečů, schopných rychle překonávat delší vzdálenosti (létající hmyz), a strmost gradientu obvykle přímo koreluje s blízkostí zdroje nákazy.

Obranné mechanismy rostlin
Parazit proniká přes buněčnou stěnu buď s využitím extracelulárních enzymů, nebo mechanicky (osmotický tlak v buňkách dosahuje u některých až 5 MPa), samozřejmá je i kombinace obojího.
Nejčastěji je úvodní fází "útoku" produkce enzymů, rozrušujících složky buněčné stěny; můžeme mluvit o jakési "sukcesní řadě" – pektinolytické enzymy "připravují půdu" pro hydrolázy, celulázy apod. Rostliny ovšem nejsou bezbranné, mohou naopak produkovat enzymy rozrušující buněčnou stěnu hub (chitinázy, glukanázy); rostlina i houba též mohou produkovat inhibitory enzymů "protivníka".
Nejúčinnějším mechanismem rostlin je, když ukládají do buněčných stěn bílkoviny, které inhibují činnost polygalaktorunáz (pektinolytické enzymy), a to selektivně (neovlivňují jiné enzymy), ale zato nespecificky (inhibují polygalaktorunázy různých hub – nepotřebují tedy mnoho různých inhibitorů, aby byly rezistentní vůči různým houbám).
Navzájem proti sobě mohou hostitel a patogen "bojovat" i produkcí toxinů:
– na straně rostlin se jedná o tzv. fytoanticipiny a fytoalexiny (rozdíl je v tom, že fytoanticipiny jsou látky v rostlinách přítomné stále, zatímco produkce fytoalexinů je odezvou na působení patogena; aby to nebylo tak jednoduché, tak látky, které jsou u jednoho druhu fytoanticipiny, mohou být u jiného druhu fytoalexiny);
– ze strany hub pochopitelně toxiny produkují jen houby nekrotrofní, jde například o kyselinu fusariovou (patogenní druhy rodu Fusarium patří mezi silně "bezohledné" nekrotrofy).

Rostliny jsou často vystaveny pokusům o napadení různými patogeny, ale jen zlomek těchto pokusů bývá úspěšný. Na tom, zda se rostlina ubrání ataku parazita, se podílí její imunita (odolnost, rezistence); rezistentní hostitel je schopen buď zcela odolat ataku, nebo zpomalit vývoj a reprodukci parazita (resp. jeho infekčních částic).
Imunita se může projevovat v různých stadiích od zabránění vyklíčení diaspor po zamezení dalšího šíření a reprodukce již "zabydlené" houby; obvykle jde o více dílčích reakcí (jejichž účinky se mohou "sečíst" v soubornou odezvu) na molekulární, buněčné anebo pletivné úrovni. Stejně jako patogenní houba má své "schopnosti" dané genetickou výbavou (geny kódující produkci enzymů nebo inhibitorů fytoalexinů), jsou u rostlin geneticky dané imunitní mechanismy (geny kódující produkci proteinů zajišťujících detekci elicitorů a spuštění obranné reakce). Lze rozlišit imunitu:
– nespecifickou – širší záběr, často i proti různým druhům parazitů, ale na druhou stranu může být v konkrétních případech snadněji překonána toxiny nebo supresory parazita;
– specifickou – je vytvořena u konkrétního druhu proti napadení konkrétním parazitem (případně jen u určitého kultivaru nebo proti určité rase parazita nebo obojí zaráz, záleží na genetické výbavě obou); tento typ obvykle představuje "nadstavbu" nad nespecifickou imunitou, uplatňují se specifické elicitory a selektivní enzymy a supresory (inhibitory).

Druhou možností je rozlišení imunity přirozené a získané.
Přirozená imunita je daná geneticky, vytvořila se v průběhu evoluce; rozeznáváme dva typy:
• aktivní imunita znamená schopnost ubránit se pronikající nákaze:
– působení výše uvedených enzymů, bílkovin nebo toxinů;
– tvorba ochranných nekróz;
• pasivní imunita znamená faktory, které nedovolí patogenovi proniknout do pletiva:
– anatomicko-morfologické (označované též jako fyzické): pevná kutikula, voskový povlak, silné buněčné stěny až silné pletivo (borka); též svislá orientace listů (po nichž voda rychle steče) snižuje možnosti patogenů s pohyblivými stadii (zoosporami);
– chemické: složení buněčné šťávy, produkce látek zamezujících šíření patogena – již zmíněné fytoanticipiny (např. saponiny, glykosidy, terpenoidy, tanniny) bývají uzavřeny ve vakuolách v inaktivní formě a k jejich aktivaci dochází působením cizorodých enzymů;
– funkční a fyziologické: pohyb průduchů, rychlost dřevnatění nebo zacelování ran – je důležité vůči dřevokazným houbám.

Získaná imunita je stav, který vzniká po nákaze v důsledku probíhajících reakcí (zde přejímáme širší pojetí tohoto pojmu, zahrnující jak okamžité reakce, které mohou vést k přímému zastavení parazita, tak dlouhodobé změny, vedoucí k trvalé odolnosti vůči němu). Tento stav je možno uměle vyvolat očkováním (ideální je použití avirulentních kmenů patogenních druhů), dodáním určitých látek – hovoří se o imunizaci rostlin.
Různé typy reakcí organismu, které lze shrnout pod pojem získaná imunita:
• změna permeability plazmatické membrány (přesun iontů K⁺, H⁺, Ca²⁺) a produkce reaktivních sloučenin (H₂O₂), schopných na místě zahubit některé mikroorganismy;
• hypersensitivita – rychlé odumření buněk v místě napadení a okolí ("taktika spálené země") je účinné proti biotrofům (mají zlikvidován zdroj výživy v místě napadení), ale neúčinné (není-li doprovázeno jinou "imunitní reakcí") proti nekrotrofům, případně nepatogenním houbám – proto k tomuto typu odezvy dochází zřídka nespecificky, v naprosté většině případů jde o specifickou reakci na konkrétního patogena;
• tvorba fytoalexinů (viz též výše), principiálně jde o nízkomolekulární antibiotika schopná jak přímo hubit houby nebo bakterie, tak zajistit následnou odolnost proti případné další nákaze tímtéž patogenem. Je známo přes 350 fytoalexinů u více než 100 druhů rostlin (řada rostlin má namíchaný "jedovatý koktejl" proti různým patogenům). Fytoalexiny se tvoří jak v napadené buňce, tak v sousedních (jsou dopravovány ve vezikulech); u některých rostlin jsou i vytvářeny preventivně, uloženy ve vakuolách v neaktivní formě a v případě potřeby rychle uvolněny. Tvorba fytoalexinů bývá indukována přítomností tzv. elicitorů – tak jsou označovány látky cizorodého původu, které rostlina rozpozná a spustí obrannou odezvu; rozlišujeme:
– biotické elicitory (fragmenty buněčných stěn hub a bakterií, hydrolytické enzymy, peptidy, glykoproteiny, mastné kyseliny a zejména oligosacharidy) mohou působit nespecificky (rostlina někdy zareaguje i na fragment vlastní buněčné stěny; nespecifická reakce ale může být přínosem v případě častém u nekrotrofních parazitů, kdy téměř neškodná houba indukuje rezistenci i proti silným patogenům) i silně specificky (vyvolat odezvu proti konkrétnímu druhu patogena – sem patří látky, jejichž tvorba souvisí s působením avirulentních kmenů při imunizaci);
– induktivně mohou působit i abiotické elicitory: ionty těžkých kovů (např. rtuť), UV záření;
• změna stavby a chemického složení buněčné stěny:
– zesílení buněčné stěny – zvýšení buněčné aktivity (proudění cytoplazmy, akumulace stavebních látek) v místě, kde dojde k pokusu o průnik do buňky, a přidání např. ligninu nebo melaninu, tvorba proteinů nebo enzymů podílejících se na jejich syntéze;
– ukládání kalózy aj. látek zevnitř buněčné stěny v místě, kde je pokus o průnik => tvoří se papila (ztlustlina mezi buněčnou stěnou a plazmatickou membránou) nebo lignituber (výběžek dovnitř buňky, opouzdří již pronikající hyfu a v případě úspěšné obrany ji uzavře v sobě);
– glykoproteiny bohaté na hydroxyprolin (HRGP) jsou normální součástí buněčné stěny, ale jejich tvorba se zvyšuje v napadených buňkách a v jejich sousedství => vede k zesílení stěn;
• tvorba látek zajišťujících aktivní obranu na buněčné úrovni:
– tanniny (přítomny např. v borce) jsou polymery fenolu, které se váží na enzymy a inhibují je;
– chitinázy a glukanázy rozkládají buněčné stěny hub (některé fungují i na peptidoglykanové stěny bakterií, ale třeba i na kalózu, která též patří mezi glukany);
• tvorba peridermů, druhotných pletiv kolem napadených míst – v borce a dřevě obnovené dělení buněk, impregnovaných suberinem => oddělení napadené oblasti od zdravého pletiva; podobně může u některých dřevin fungovat tvorba gelatinózní "gumy" nebo uvnitř dřeva vznik thyl (tylóz) – výběžků buněk xylémového parenchymu, které mohou ucpat cévy (což má ovšem dvojsečný účinek, sice brání šíření parazita, ale též pohybu vody v rostlině);
• jako systémová získaná imunita může být označen případ, kdy napadení určitým patogenem v určitém místě vyvolá v celé rostlině reakci, která v důsledku může zajistit obranu proti siršímu spektru patogenů; princip a fungování není ještě zcela objasněn, nicméně z místa infekce je floémem roznesen signál o napadení (v místech nekróz zjištěna klíčová role kyseliny salicylové v interakci s navázanými proteiny, ale přímý mediátor šířící signál po těle dosud není znám); spíše než o okamžitou reakci jde v tomto případě o zajištění imunity proti pozdějšímu napadení.

Typy parazitických vztahů
Základní ekologické rozdělení je na parazity obligátní (česky označované jako závazné) a fakultativní (příležitostné). Jak už ale bylo řečeno na závěr kapitoly o symbiózách, nelze striktně definovat ostré ekologické hranice (a to ani mezi parazitismem a saprofytismem) a i rozlišovací kritéria doznávala změn v průběhu času.
Dříve byla jako kritérium pro vymezení biotrofních parazitů brána kultivovatelnost na živných půdách. Je fakt, že biotrofy lze těžko pěstovat na živných půdách (na nebuněčné živné půdě je třeba simulovat i funkce buněk, např. průduchů) a omezeně na tkáňových kulturách (vlastně jde o pěstování buněk živé rostliny, ze kterých se biotrofně vyživuje parazit), nicméně například u snětí se dá vypěstovat kvasinkovité stadium, případně haploidní mycelium (ale už ne mycelium dikaryotické) – podle původní definice by sněti byly biotrofní, leč fakultativní parazité.
Obvykle nekultivovatelní jsou i biotrofní mykoparazité, kteří (s výjimkou těch, které tvoří makroskopické struktury) dosud dost unikali pozornosti a jsou v poslední době známí především z extrakcí DNA.

Obligátní parazité jsou biotrofní; typickými příklady jsou Peronosporales, Taphrinales, padlí, rzi, sněti nebo Exobasidiales – žijí výhradně na živých hostitelích nebo jejich pletivech. Nezpůsobují rychlé odumření pletiv (smrt hostitele by znamenala i jejich záhubu), zato často vyvolávají deformace orgánů a částí rostlin (obvykle spojené s jejich zvětšením).
Biotrofové ovlivňují fyziologické pochody v buňkách a pletivech hostitele (více než nekrotrofové, kteří jednoduše zabíjejí buňky, viz dále) – obvykle zvýšený přísun živin do napadených buněk (aby "uspokojily nároky" patogena), dochází ke zvýšení intenzity dýchání (oxidativního metabolismu), uvolňováním energie při rozkladu cukrů i ke zvýšení teploty v buňkách. Málo ovlivněna bývá transpirace, pokud nedojde při sporulaci parazita k protržení epidermis v místech vzniklých ložisek => pak nastává rychlá ztráta vody až vadnutí rostliny.
I když v souvislosti s vnikáním do buněk a případným rozrušením pletiva dochází k poškození hostitele, je obecně snahou biotrofních parazitů škodit hostiteli co nejméně – tvoří mycelium jen na povrchu těla hostitele nebo v mezibuněčných prostorách a nevytvářejí toxické metabolity, nanejvýš látky inhibující (Ustilago violacea) nebo častěji stimulující růst. V určitých případech si biotrofové mohou svého hostitele i "udržovat" – bylo zaznamenáno oddálení stárnutí rostlinných buněk napadených rzí po dobu její sporulace.

Častá je hostitelská specificita – obvykle na úrovni rodu (určitý druh parazita je schopen napadnout jedince z jednoho rodu rostlin, příkladem mohou být druhy rodu Tilletia), též může být parazit zaměřen na určitou ontogenetickou fázi hostitele (Bremia lactucae napadá klíční rostlinky salátu). Vysoká specializace je podmíněna geneticky (vztahy gen hostitele – gen patogena); dosti často lze vysledovat koevoluci a "závody ve zbrojení" (vývoj "útočných schopností" parazita versus "obranných schopností" hostitele).
K hostitelské specificitě často přistupuje i specificita orgánová (Plasmopara viticola – listy, Claviceps purpurea – semeníky), ale na druhou stranu třeba některé Peronosporales nebo Albuginales způsobují systémové infekce celých prýtů.
Některé rzi vytvářejí ze spermogonií tzv. falešné květy ("pseudoflowers"), které vábí hmyz tvarem a vůní (uvolňují aldehydy, aromatické alkoholy a estery); vůně jsou specifické pro konkrétní druh hmyzu, takže je vysoká pravděpodobnost, že přiletí správný opylovač daného druhu rostliny a je tak zajištěno šetření gamet.
Zvětšení květů k nalákání opylovačů, kteří pak roznášejí i spory houby, způsobují třeba i Exobasidium vaccinii nebo Monilinia vaccinii-corymbosi (taktéž biotrofní parazit na brusnicích); rostoucí hyfa této houby se navíc "tváří jako pylová láčka" – proniká do květu skrz bliznu, kde využívá pohodlnou cestu určenou pro pylovou láčku.

O ektoparazitismus jde, jestliže houba porůstá povrch rostliny (někteří parazité kolonizují oblast vně epidermis, ale pod kutikulou – hovoříme o subkutikulární infekci) a pouze vysílá haustoria do buněk epidermis (případně i mezofylu). Pro efektivnější a rychlejší šíření bývá často potlačeno pohlavní rozmnožování parazita (toto může platit pro ekto- i endoparazity).
Typický průběh nákazy je následující: spora na povrchu těla hostitele za příznivých podmínek (v první řadě vlhkostních) vyklíčí => mycelium se rozrůstá po povrchu – typický je thigmotropizmus, vnímání povrchu rostoucí hyfou (růstová reakce je často taková, aby se zvětšila pravděpodobnost dosažení průduchu) => na hyfách se vytvářejí apresoria => z nich vyrůstají průnikové hyfy, pronikající skrz buněčnou stěnu (nebo do štěrbiny průduchu) => vzniká haustorium, které v tomto případě nepronikne do cytoplazmy, ale "tlačí" před sebou cytoplazmatickou membránu => v mezeře mezi ní a buněčnou stěnou se hromadí živiny, které houba vstřebává.
Mezera mezi cytoplazmatickou membránou haustoria a hostitelské buňky se nazývá apoplast. V místě vniknutí haustoria do buňky se vytváří "krček" – obě membrány zde splývají, čímž je od okolí izolován "apoplastový kompartment" (s tvorbou "krčku" se setkáme u parazitů, ale ne u symbiontů, např. v případě arbuskulární mykorhizy).
Příkladem ektoparazitů jsou padlí (Erysiphales) nebo strupatky (Venturia), které si navíc pomáhají extracelulárními enzymy pro rozrušení kutikuly na povrchu listů nebo plodů (zde úspěšně napadají dozrávající plody, zatímco "hotovou" tukovou vrstvu už hyfa obvykle nepřekoná).

V případě endoparazitismu je průběh obdobný, leč mycelium se nerozrůstá jen na povrchu, ale prorůstá i mezibuněčnými prostory pletiv. Běžnými endoparazity jsou Peronosporales, Taphrinales nebo Pucciniales.
Haustoria slouží ponejvíce k čerpání živin (ale nemusejí být jediným prostředkem čerpání živin – např. tvořící se sklerocium Claviceps purpurea je vyživováno intercelulárním myceliem, které na bázi semeníku nahradilo pletivo rostliny).
Přímo do buněk hostitele vrůstají (celá stélka, nejen haustoria) endobiotičtí parazité, jako jsou Olpidium (dříve Chytridiomycota, dnes nejasné zařazení), Synchytrium nebo Plasmodiophora – neusmrcují napadené buňky, naopak indukují jejich zvětšování (hypertrofie) a zmnožování (hyperplazie).
Zvláštním případem endoparazitismu je růst houby ve vodivých pletivech hostitele – příkladem jsou původci tracheomykózy jilmů Ophiostoma novo-ulmi nebo dubů Ceratocystis fagacearum, kteří kromě mechanického ucpávání vodivých drah též působí na rostlinu produkty svého metabolismu, vytváří viskózní látky a některé tracheomykózní houby i toxiny. Jejich mycelium se rozrůstá v intercelulárách xylému (nikdy se nešíří floémem) a vytváří na sobě tisíce konidií (blastospor), které putují proudem látek ve vodivém pletivu a uchytí se o kus dál, kde zase vyklíčí v hyfy => následkem je omezení funkce vodivých pletiv.
Poznámka: Jako tracheomykózní jsou označovány houby parazitující výhradně ve vodivých pletivech (viz uvedené příklady), ačkoli do vodivých pletiv mohou pronikat i jiní parazité, způsobující např. systémové infekce.
Do pletiv parazité pronikají nejčastěji přirozenými otvory – průduchy (u bylin), lenticelami (v korkové vrstvě dřevin), v kořenovém systému pak kořenovými vlásky (zde je nejtenčí buněčná stěna).

Fakultativní parazité jsou nejčastěji saproparazité, mající schopnost využívat jak živé, tak mrtvé tkáně hostitele (a žít i saprotrofně na zcela mrtvém substrátu). Tyto houby mají malou schopnost napadat zdravé dospělé jednice, úspěšně napadnou obvykle jen rostliny hodně mladé/staré nebo oslabené (poraněním, mrazem, nedostatkem výživy apod.).
Základním rozdílem oproti biotrofním parazitům je skutečnost, že hostitelské buňky jsou usmrceny vylučovanými enzymy nebo toxiny (jde tedy v principu o nekrotrofii). Většina fakultativních parazitů jsou perthotrofové (perthofyté) – organismy vyživující se z mrtvé tkáně dosud živého hostitele. (Ani zde není pojetí pojmů zcela jednotné, např. Urban používal výraz perthotrofové i pro nekrotrofní parazity, zatímco výrazem nekrotrofové označoval saprotrofy.)
Do této skupiny lze zařadit i půdní houby kolonizující povrch kořenů a žijící z odumírajícího nebo mrtvého pletiva, které se při oslabení obranyschopnosti rostliny (obvykle působením stresového faktoru) pomnoží a invadují i do živého pletiva; jejich množení může být eliminováno přítomností mykorhizního partnera nebo kompeticí jiných druhů (v rhizosféře si takto konkurují např. saprotrofní a parazitické druhy rodů Rhizoctonia nebo Fusarium).
Normálně saprotrofní houby (například Alternaria alternata, ale může to být i případ Botrytis cinerea), které napadají hostitele s poškozeným krycím pletivem nebo oslabeného jiným patogenem, se stávají sekundárními parazity (primární a sekundární parazitismus viz dále).

Parazité nekrotrofní jsou takoví, kteří přímo napadají živé pletivo, buňky usmrcují a následně se z usmrcených buněk vyživují (nenajdeme u nich specifické struktury k proniknutí do buněk – ani je nepotřebují, když buňky rovnou zabíjejí).
Poznámka: Některé parazity nelze striktně zařadit mezi biotrofní nebo nekrotrofní, neboť mohou začít parazitovat na živých buňkách (prostřednictvím haustorií) a postupně nebo příležitostně je usmrtit (z biotrofů se tak mění na nekrotrofy až případně na saprotrofy) – takoví jsou označováni jako hemibiotrofní.
Nekrotrofové (typicky třeba Botrytis cinerea) nebývají tak hostitelsky specifičtí jako biotrofní parazité a mohou působit buď lokálně (projevem jejich působení jsou leze, oblasti odumřelého pletiva, např. světlé lemy kolem stromat Rhytisma acerinum) nebo extenzivně => celkové napadení může vést i ke smrti celého hostitele.
V případě nekrotrofního mykoparazitismu vyvstávají otazníky, do jaké míry je vztah k hostiteli parazitismem (sensu stricto) a do jaké míry se houba snaží v prostředí omezených zdrojů zbavit kompetitora, získat jeho likvidací substrát pro sebe anebo získat z hostitele jím získané živiny. Z tohoto pohledu mohou být "cílení zabíječi" (tedy nekrotrofní parazité v typickém výkladu tohoto pojmu) vlastně jen "velmi drsnými kompetitory".

Jako hyperparazité jsou označováni parazité parazitů, někdy až v několika úrovních – parazit jiného parazita může být sám zase parazitován (Viscum album – Sphaeropsis visci – Xanthomonas sp. – bakteriofág).
Uvedené je běžně užívané pojetí, nicméně v jiném významu se můžeme s termínem hyperparazit setkat pro parazity sekundární, terciární, ...

Podíváme-li se mezi makromycety, nenajdeme zde žádné obligátní biotrofní parazity; naprostá většina z nich jsou parazité fakultativní (je možno použít termín saproparazité), a to zejména nekrotrofní. Nejvíce je mezi nimi dřevokazných hub, zejména chorošovitých.
Mohou být specializované i na určité pletivo hostitele, např. Porodaedalea pini (syn. Phellinus pini) rozkládá jen jádrové dřevo (vytváří se uprostřed starších stromů, tak po 50 letech) – neodčerpává tedy živiny z běli nebo kambia, ale snižuje pevnost kmene.
Spolehlivou ochranou proti houbám je borka – většina hub proniká do dřeva v místech jejího porušení (mechanické poranění, blesk, mrazové trhliny, hmyz); v tomto případě se jedná se o tzv. sekundární parazity.
Skrz kořeny jsou schopny pronikat jen druhy rodů Heterobasidion (kořenovník) a Armillaria (václavka) – tyto označujeme jako primární parazity (oproti parazitům sekundárním, pronikajícím pouze skrz porušenou borku při poranění apod.); jejich nákaza bývá úspěšná při oslabení dřevin vnějšími faktory (hmyz, imise, pokles spodní vody).
Vzácnější jsou parazitické houby na bylinách – např. Pleurotus eryngii na kořenech miříkovitých a hvězdnicovitých, Gymnopus androsaceus (syn. Marasmius androsaceus) nalezená na živém vřesu, Schizophyllum commune na šlahounech jahodníku.


Houby různých biotopů

Podle ekologických nároků lze houby našich biotopů rozdělit zhruba následovně:
• druhy preferující přirozené ekosystémy:
– menší část této skupiny představují druhy výhradně vázané na přirozené ekosystémy (pralesovité lesní porosty, suché trávníky stepí nebo písčin, rašeliniště a mokřady, alpinské bezlesí) – životně důležitým faktorem, který umožňuje přežití druhu na těchto stanovištích, je kontinuita vegetace (např. pro pralesní druhy je důležité trvalé zastoupení dřevin ve všech stadiích vývoje a pro lignikolní druhy i v různých stadiích rozkladu; nezbytnou podmínkou pro zachování tohoto stavu je dostatečná rozloha území v řádu desítek až stovek hektarů);
– většina druhů je schopna růst i ve změněných biotopech (viz další bod);
• asi nejvíc druhů hub u nás roste v člověkem ovlivněných biotopech, jako jsou kulturní lesy, křoviny, louky, pole, parky, hráze rybníků (rostou zde samozřejmě i mnohé z druhů přirozených biotopů);
• vyloženě synantropní druhy rostou v centrech měst a vesnic (riuny, dvorky, zahrady, rumiště, skládky, haldy), obvykle jde o druhy s efemerním výskytem.

Houby středoevropských ekosystémů
Nejvyšší počet druhů hub nalezneme ve střední Evropě v lesních ekosystémech, a to jak druhů saprotrofních (jednak na humusu a hrabance, jednak na rozkládaném dřevu), tak mykorhizních i parazitických. Nelesní ekosystémy (kromě čistě antropogenních) v našich podmínkách představují zejména louky, pastviny, stepní porosty a otevřená rašeliniště.
Níže uvedený přehled (s drobnými úpravami a doplňky převzatý z knihy Jaroslava Klána "Co víme o houbách", SPN Praha 1989) samozřejmě zdaleka není vyčerpávající; má podat alespoň jakýs takýs přehled o tom, s kterými druhy se v jakých biotopech můžete setkat.

Kulturní smrčiny – většinou monokultury v nižších polohách než by odpovídalo přirozenému výskytu smrku:
– mykorhizní druhy: Boletus edulis, Xerocomus badius, Xerocomus chrysenteron, Cantharellus cibarius, Lactarius deterrimus, Lactarius camphoratus, Russula ochroleuca, Amanita mappa, Amanita spissa, Amanita pantherina, Amanita vaginata, Paxillus involutus;
– saprofyté rozkládající humus: Agaricus silvaticus, Agaricus augustus, Agaricus semotus, Macrolepiota rachodes, Lycoperdon perlatum, Phallus impudicus;
– saprofyté na opadu: Clitocybe gibba, Clitocybe clavipes, Lepista flaccida, Clitocybe pruinosa, Clitocybe metachroa, Clitocybe langei, Lepista gilva, Clitocybe aromatica, Mycena pura, Mycena galopus, Mycena epipterygia, Mycena sanguinolenta, Marasmius scorodonius, Rhodocybe gemina, Strobilurus esculentus, Sowerbyella radiculata, Ramaria eumorpha;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Galerina marginata, Gymnopilus sapineus, Postia stiptica, Postia caesia, Calocera viscosa, Fomitopsis pinicola, Stereum sanguinolentum, Tricholomopsis rutilans, Hypholoma capnoides;
– parazitické druhy: Heterobasidion annosus, Armillaria ostoyae.

Přirozené smrčiny (Piceion excelsae) – klimaxová vegetace horských poloh (kyselé borůvkové smrčiny) a podmáčené smrčiny nižších poloh:
– mykorhizní druhy: Boletus erythropus, Boletus calopus, Xerocomus badius, Porphyrellus porphyrosporus, Russula paludosa, Russula mustelina, Russula ochroleuca, Lactarius lignyotus, Lactarius bresadolianus, Amanita fulva, Amanita regalis, Amanita rubescens, Amanita virosa, Amanita battarrae, muchomůrka vznešená, Hygrophorus olivaceoalbus, Hygrophorus pustulatus, Dermocybe cinnamomea;
– saprofyté rozkládající humus: Rhodocollybia maculata, Cystoderma amianthinum, Rickenella fibula
– saprofyté na opadu: Mycena alcalina, Mycena galopus, Mycena epipterygia, Mycena rorida, Setulipes androsaceus, Marasmiellus perforans, Clitocybe metachroa; šišky rozkládá Strobilurus esculentus;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Gymnopilus sapineus, Xeromphalina campanella, Dacrymyces stillatus, Calocera viscosa, Hypholoma capnoides, Hypholoma marginatum, Ischnoderma benzoinum, Climacocystis borealis, Leptoporus mollis, čepičatka žlutoplavá;
– parazitické druhy: Armillaria ostoyae.

Přirozené borové porosty (Dicrano-Pinion) – klimaxová vegetace (reliktní bory) silikátových skal, rašelinné bory a borové porosty na písčitých půdách:
– mykorhizní druhy: Cantharellus cibarius, Chroogomphus rutilus, Suillus granulatus, Suillus luteus; na písčitých půdách Suillus variegatus, Xerocomus badius, Boletus pinophilus, Pseudoboletus parasiticus, Gyroporus cyanescens, Tylopilus felleus, Tricholoma equestre, Paxillus involutus, Amanita muscaria, Amanita mappa, Amanita gemmata, Lactarius rufus, Lactarius helvus, Scleroderma citrinum, Gyromitra esculenta; v rašelinných kyselých půdách Russula decolorans, Russula paludosa, Russula puellaris, Tricholoma portentosum, Tricholoma terreum (spíše ale v parcích s výsadbou borovic, na vápnitých půdách), Lactarius helvus, Lactarius deliciosus;
– saprofyté rozkládající humus: Macrolepiota procera;
– saprofyté na opadu: Mycena epipterygia, Mycena galopus, Myceba sanguinolenta, Clitocybe cerussata;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Sparassis crispa, Stereum sanguinolentum, Tricholomopsis rutilans;
– parazitické druhy: Phellinus pini.

Modřínové hájky (resp. smíšené lesy s převahou modřínů; v ČR je výskyt modřínu původní pravděpodobně v Jeseníkách, jinde vysazen, původní pak až na Slovensku):
– mykorhizní druhy: Suillus grevillei, Suillus viscidus, Boletinus cavipes, Gomphidius maculatus, Hygrophorus lucorum, Amanita rubescens, Tylopilus felleus, Lactarius porninsis;
– saprofyté rozkládající humus: Cystoderma amianthinum, Hygrophoropsis aurantiaca;
– saprofyté na opadu: Mycena galopus, Lachnellula willkommii.

Olšiny na ± rašelinných půdách (Alnion glutinosae):
– mykorhizní druhy: pavučinec chřapáčovitý, pavučinec olšinový, Gyrodon lividus, Lactarius obscuratus, Lactarius lilacinus, Russula minutula, Amanita fulva, Amanita friabilis, Inocybe geophylla, Paxillus filamentosus;
– saprofyté rozkládající humus: Alnicola melinoides, Alnicola submelinoides, Alnicola scolecina;
– saprofyté na opadu: Ciboria amentacea;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Ganoderma lipsiense, Inonotus radiatus, Daedaleopsis confragosa, Polyporus ciliatus, Tremella mesenterica.

Lužní lesy (Alno-Ulmion) – lužní lesy s olší, jilmem a střemchou, původní vegetace zaplavovaných a podmáčených poloh:
– mykorhizní druhy: v lužních lesích nedominují dřeviny tvořící mykorhizu se stopkovýtrusnými houbami, proto zde je výrazně menší zastoupení mykorhizních druhů;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Lentinus tigrinus, Neolentinus degener, Stereum subtomentosum, Polyporus alveolarius, Auricularia mesenterica, Lyophyllum ulmarium, Ganoderma lipsiense, Hypholoma fasciculare, Laetiporus sulphureus, Funalia gallica, Pleurotus cornucopiae.

Dubohabrové háje (Carpinion) – přirozená klimaxová vegetace nížinného až pahorkatinného stupně:
– mykorhizní druhy: Lactarius pyrogalus (roste hlavně pod lískami), Lactarius serifluus, Lactarius quietus, Lactarius chrysorrheus, Lactarius piperatus, Lactarius vellereus, Russula nigricans, Russula virescens, Russula atropurpurea, Russula adusta, Russula lepida, Russula cyanoxantha, Russula vesca, Russula grisea, Russula carpini, Leccinum carpini, Amanita phalloides, Amanita rubescens, Amanita pantherina, Amanita gemmata, Hygrophorus russula, Tricholoma sulphureum, Boletus reticulatus, Xerocomus chrysenteron, Inocybe geophylla, Hebeloma crustuliniforme, Cortinarius trivialis, Cortinarius torvus;
– saprofyté rozkládající humus: Calocybe gambosa, Lepista irina, Mutinus caninus, Lycoperdon spadiceum;
– saprofyté na opadu: Gymnopus dryophilus, Gymnopus peronatus, Lepista nuda, Clitocybe nebularis;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Daedalea quercina, Hymenochaete rubiginosa, Mycena inclinata, Hypholoma fasciculare, Xylaria polymorpha, Pluteus cervinus, Gymnopus fusipes.

Šipákové a teplomilné doubravy (Quercion pubescenti-petraeae) – klimaxová vegetace hlubších (většinou vápnitých) půd v nížinách a pahorkatinách teplých oblastí:
– mykorhizní druhy: Boletus aereus, Boletus impolitus, Boletus luridus, Boletus appendiculatus, Boletus satanas, Boletus rhodoxanthus, Boletus queletii, Xerocomus badius, Xerocomus subtomentosus, Leccinum luteoporum, Cortinarius violaceus, Cortinarius praestans, Amanita strobiliformis, Amanita echinocephala, Hygrophorus russula, Russula delica, Russula cyanoxantha, Lactarius piperatus, Lactarius flavidus, Inocybe godeyi;
– saprofyté rozkládající humus: Craterellus cornucopioides, Lycoperdon perlatum, Lycoperdon mammiforme, Entoloma sinuatum;
– saprofyté na opadu: Marasmiellus foetidus, Mycena rosea;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Mycena galericulata, Daedalea quercina, Fistulina hepatica, Mycena inclinata, Pholiota mutabilis, Peniophora quercina, Gymnopus fusipes, Polyporus arcularius, Stereum hirsutum, Stereum rameale, Hymenochaete rubiginosa, Pholiota lenta, Phellinus torulosus, Aleurodiscus disciformis.

Kyselé doubravy (Genisto germanicae-Quercion) – klimaxová vegetace na kyselých (silikátových, křemitých) půdách v nížinách a pahorkatinách:
– mykorhizní druhy: Amanita mappa, Amanita lividopallescens, Boletus reticulatus, Xerocomus chrysenteron, Lactarius quietus, Lactarius piperatus, Lactarius vellereus, Lactarius decipiens, Scleroderma verrucosum, Laccaria laccata, Russula foetens, Russula vesca, Russula laurocerasi;
– saprofyté rozkládající humus: Agaricus silvicola, Agaricus augustus, Astraeus hygrometricus, Lycoperdon molle, Peziza badia, Lyophyllum decastes;
– saprofyté na opadu: Clitocybe odora, Mycena rosea, Marasmius epiphyllus, Psathyrella candolleana;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Mycena polygramma, Phellinus torulosus, Daedalea quercina, Fistulina hepatica, Mycena inclinata, Peniophora quercina, Stereum hirsutum, Aleurodiscus disciformis, Polyporus arcularius.

Kyselé květnaté bučiny (Luzulo-Fagion, Eu-Fagenion) – lipové bučiny, jedlobučiny a smrkové bučiny na chudých silikátových půdách podhorského a horského stupně:
– mykorhizní druhy: Russula delica, Russula vesca, Russula cyanoxantha, Russula fellea, Russula nobilis, Lactarius blennius, Lactarius subdulcis, Lactarius pallidus, Laccaria ametysthina, Tricholoma columbetta, Dermocybe cinnabarina, Cortinarius bolaris, Cortinarius semisanguineus, Xerocomus chrysenteron, Boletus calopus, Boletus erythropus;
– saprofyté rozkládající humus: Coprinus picaceus, Lepista nuda, Cystoderma amianthinum;
– saprofyté na opadu: Marasmius alliaceus, Marasmius torquescens, Mycena galericulata, Mycena haematopus, Mycena crocata, Mycena pura, Mycena pelianthina, Mycena capillaris, Mycena renati, Gymnopus peronatus;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Hypholoma fasciculare, Oudemansiella mucida, Polyporus varius, Ischnoderma resinosum, Pycnoporus cinnabarinus, Lenzites gibbosus, Trametes pubescens, Fomes fomentarius, Hericium flagellum, Hericium coralloides, Mycena tintinnabulum, Ossicaulis lignatilis, Panellus serotinus, Hypoxylon fragiforme, Calocera cornea, Diatrype disciformis, Lachnum virgineum, Chondrostereum purpureum, Inonotus torulosus.

Vápnomilné a orchidejové bučiny (Cephalanthero-Fagenion) – vápnomilné květnaté bučiny v pahorkatinném až podhorském stupni:
– mykorhizní druhy: Boletus albidus, Boletus satanas, Xerocomus chrysenteron, Russula maculata, Russula olivacea, Russula aurea, Russula risigallina, Russula romellii, Cortinarius coerulescens, Dermocybe olivaceofusca, Phlegmacium amoenolens, Lactarius acris, Lactarius vellereus, ryzec oranžovohnědý, Lactarius subdulcis, Lactarius rubrocinctus, Tricholoma orirubens, Hebeloma sinapizans, Inocybe bongardii, Entoloma rhodopolium, Amanita pantherina;
– saprofyté rozkládající humus: Hygrophorus eburneus, Lycoperdon echinatum, Ramaria aurea, Ramaria flava, Hygrophorus chrysodon, Clavariadelphus pistillaris;
– saprofyté na opadu: Gymnopus brassicolens, Gymnopus confluens, Clitocybe nebularis, Lepista nuda, Marasmius alliaceus, Marasmius torquescens, špička krvonohá;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: slizečka černá, Hypoxylon fragiforme, pórnatka obecná, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Cerrena unicolor, Fomes fomentarius, Polyporus tuberaster;
– parazitické druhy: Armillaria gallica.

Březové hájky (resp. smíšené lesy s převahou bříz) vzniklé náletem světlomilné břízy na uvolněné plochy (mýtiny, paseky, pastviny):
– mykorhizní druhy: Hygrophorus hedrychii, Tricholoma fulvum, Leccinum scabrum, Leccinum subcinnamomeum, Leccinum rufescens, Leccinum niveum, Lactarius torminosus, Lactarius necator, Lactarius pubescens, Lactarius glyciosmus, Amanita rubescens, Russula claroflava, Russula nitida, Russula betularum, Cortinarius violaceus, Cortinarius pholideus, Cortinarius armillatus, Cortinarius hemitrichus;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Piptoporus betulinus, Lenzites betulina.

Vrchoviště a přechodová rašeliniště (Oxycocco-Sphagnetea, Sphagnion medii) – přirozené porosty podhorského a horského stupně, zahrnující společenstva blatkových vrchovišť a rašelinných březin i bezlesá vrchoviště:
– mykorhizní druhy: s borovicemi Suillus variegatus, Suillus flavidus, Cortinarius striaepilus, kožnatka rašelinná, Dermocybe uliginosa, Amanita fulva, Lactarius helvus, Lactarius rufus, Lactarius sphagneti, Laccaria proxima, Russula emetica, Russula paludosa; s břízami Leccinum niveum, Leccinum oxydabile, Russula claroflava, Lactarius pubescens;
– saprofyté rozkládající humus: Galerina paludosa, čepičatka rašeliníková, Galerina tibbycystis, závojenka blaťácká, Hypholoma elongatum, třepenitka vlhkomilná, třepenitka pomněnková, Omphalina philonotis, Omphalina oniscus, Tephrocybe palustris;
– saprofyté na opadu: Setulipes androsaceus, helmovka jednobarevná, Mycena epipterygia;
– saprofyté na odumřelé dřevní hmotě: Gloeophyllum sepiarium, Calocera viscosa, Trametes versicolor.

Pastviny a louky (Arrhenatherion, Bromion erecti) – porosty středně zásobené vodou od nížin do hor:
– saprofyté rozkládající humus: Hygrocybe coccinea, Hygrocybe miniata, Hygrocybe punicea, Hygrocybe nigrescens, Hygrocybe conica, Hygrocybe virginea, Hygrocybe psittacina, Camarophyllus niveus, Marasmius oreades, Agaricus campestris, Agaricus arvensis, Agaricus macrosporus, Agaricus xanthoderma, pečárka maličká, Calocybe gambosa, Tricholoma pessundatum, Stropharia coronilla, Agrocybe praecox, Agrocybe molesta, Agrocybe semiorbicularis, polnička úhorová, Melanoleuca grammopodia, Melanoleuca brevipes, tmavobělka tmavá, Macrolepiota excoriata, Leucoagaricus leucothites, Entoloma clypeatum, Entoloma porphyrophaeum, Entoloma hirtipes, Entoloma papillatum, závojenka chlupatá, kuřátka červíkovitá;
– saprofyté na opadu: Lepista saeva, Crinipellis stipitaria, Clitocybe dealbata, Clitocybe ericetorum, Panaeolina foenisecii, Clitopilus prunulus, Mycena avenacea, Coprinus comatus, Psathyrella gracilis, Psathyrella atomata.

Svahové a skalní stepi (Festucion valesiacae, Alysso-Festucion pallentis, Seslerio-Festucion glaucae) na kyselých i vápnitých substrátech:
– saprofyté rozkládající humus: Geastrum hungaricum, Geastrum floriforme, Geastrum minimum, Geastrum schmidelii, Tulostoma brumale, Gastrosporium simplex, Agaricus xanthoderma, Marasmius oreades, Agrocybe semiorbicularis, Geopora arenosa, Lycoperdon spadiceum, Entoloma rusticoides, Lepiota alba, Pleurotus eryngii, Disciseda calva;
– saprofyté na opadu: Polyporus rhizophilus, Clitocybe ericetorum, čepičatka polokulovitá, špička pobřežní, špička kvítkovitá, Crinipellis stipitaria.
Travinné porosty na písčitém podkladu hostí kromě většiny z výše zmíněných též pískomilné druhy: Geopora arenicola, křehutka pískomilná, Phallus hadriani, polnička pískomilná, Calvatia candida.

Společenstva hub
Právě skončený přehled nám představil některé druhy makromycetů, se kterými se můžeme setkat v různých biotopech České republiky. Doplňkem k tomuto přehledu budiž pár slov nikoli z hlediska osídlených biotopů, ale o společenstvech hub na/v různých substrátech a prostředích, tentokrát též se zřetelem na houby mikroskopické.

Historický vývoj provázaný s podmínkami stanoviště vede ke vzniku společenstev organismů (těžko mluvit jen o houbových společenstvech, i když toto spojení je zde pro zjednodušení použito – vždy se uplatňují i interakce s jinými živými organismy). Různá společenstva se vyvíjejí na různých typech substrátu a různá se také uplatňují v různých sukcesních stadiích. Ve srovnání se společenstvy vyšších rostlin kryptogamy jednodušeji a rychleji osídlují své substráty (např. po disturbanci); na druhou stranu dobře etablované společenstvo může být obtížně vytlačeno jiným.

Do fytocenologického systému klasifikace společenstev jsou obvykle zařazeny autotrofní organismy – vedle cévnatých rostlin též mechorosty a lišejníky. Někteří autoři uplatňují i přístup využívající cenologických vlastností hub a popisují mykocenózy vedle fytocenóz a zoocenóz => dohromady je pak možno hovořit i biocenóze či souhrnně o biogeocenóze.
Houby jsou často zodpovědné za děje ovlivňující i fytocenózy, zejména vezmeme-li v úvahu i půdní mikromycety nebo mykorhizní houby. (Největší důležitost z tohoto pohledu má analýza půdního horizontu A.) Jsou druhy, které v hojné míře fungují ve společenstvech jako edifikátory, ale nemohou být brány za základ společenstva pro velice širokou ekologickou amplitudu – i zde mají větší význam druhy diagnostické s vysokou věrností a stálostí. (Výraznou indikační schopnost mají například rzi, zejména dvojbytné druhy střídající hostitele, kteří se tak musí vyskytovat spolu v jednom společenstvu nebo v sousedních společenstvech.) Co ale platí pro mykocenologii stejně jako pro fytocenologii: porost musí být homogenní s vyloučením různých přechodů a ekotonů.
Těžko lze na lokalitě studovat všechny houby, práce je většinou omezena na studium makromycetů. Určitou nevýhodou je, že není možno v terénu sledovat vegetativní složku (ač je v principu nejdůležitější), ale pouze vycházet z výskytu plodnic, jejichž tvorba silně závisí na počasí (jeden rok tak může být na lokalitě zaznamenán především letní aspekt, zatímco další rok třeba podzimní). U hub nebývá zjišťována pokryvnost – v úvahu je brána početnost plodnic a jejich sociabilita (jednotlivé nebo trsnaté).
Mají být do stejného společenstva zařazeny houby rostoucí topicky na stejném místě, ale na různých substrátech? Odpověď zní ano – v případě vyšších rostlin také ze snímku nevyloučíme druhy s jinou výživou (mykorhizní nebo parazitickou). Různé druhy hub využívají pro svůj růst konkrétní prostor – i zde se může uplatnit stratifikace do jednotlivých pater, kde jsou společenstva hub součástí určitých synuzií.

Dřevní houby
Dřevo je dobrým zdrojem uhlíku, ale není dostatečným zdrojem dusíku a fosforu – houby, pro které je dřevní hmota "domovským" substrátem, si vypomáhají tvorbou mykorhizy, parazitismem a třeba i "lovem" hlístů.
Vzhledem k tomu, že dřevo obvykle není v přírodě "spojitým" substrátem, vyvstává pro dřevní houby potřeba přesunu z jednoho místa, kde již vyčerpaly živiny, do jiného místa přes "neúrodnou" část substrátu. Pro tento účel dochází k tvorbě myceliálních provazců nebo rhizomorf.
Zástupců této skupiny je u nás celá řada; zmíněny již byly parazitické (Armillaria, některé chorošotvaré houby) anebo saprotrofní (různé, i "domestikované" druhy – např. Serpula lacrymans) stopkovýtrusné houby tvořící plodnice na povrchu dřeva. Jiné houby žijí zcela ve dřevě, uvnitř dřevní hmoty a neprorůstají na povrch ani za účelem tvorby reprodukčních struktur – Ceratocystis, endofytické houby.
/Vzhledem k tomu, že o dřevních houbách již bylo obšírněji pojednáno v kapitolách o saprofytismu a parazitismu, nebudeme se jimi na tomto místě dále zabývat./

Půdní houby
Půdní prostředí je teplotně i vlhkostně dosti stabilní; rostou zde zástupci prakticky všech známých skupin hub a podobných organismů: Basidiomycota ve formě mycelia, Ascomycota (Chaetomium), Deuteromycota (Aspergillus, Trichoderma), Zygomycota (Absidia, Zygorhynchus), Glomeromycota, v menší míře i Chytridiomycota, Oomycota a Myxomycota.
Podle životní strategie můžeme rozlišit tři skupiny půdních hub:
– "R" stratégové rychle se rozrůstající za vlhka s využitím živin splachovaných deštěm z nadzemní biomasy (listové exudáty, zbytky organismů); sem patří uvedená Zygomycota, Ascomycota a Deuteromycota, proplachováním půdy zjistíme ponejvíce právě tyto houby;
– mykorhizní houby (zejména Glomeromycota) mají stabilní zdroj uhlíku v podobě partnerské rostliny; samy též mohou vylučovat jednoduché organické látky => zdroj uhlíku pro jiné mikroorganismy;
– třetí skupinu představují houby přežívající dlouhodobě v hyfové podobě (např. Rhizoctonia), některé ani nesporulují (jejich výskyt v půdě je tak obtížně zjistitelný); obvykle pomalu rostou a postupně degradují organické zbytky.
Půda je i zásobárnou přetrvávajících stadií – kromě spor zde nalézáme též sklerocia. Půdní houby často prožívají větší část svého života ve formě těchto stadií a k vývinu a rozrůstání mycelií dochází jen za příhodných podmínek – dostatku vody a živin.

Půda sama o sobě je značně oligotrofní substrát, zdroje organické výživy představují zbytky organismů.
Nejvíce živin se nalézá v první řadě v rhizopláně (prostor bezprostředně při povrchu kořene), resp. rhizosféře (oblast kolem kořene, kde jsou organismy ovlivňovány činností kořene), obohacené o kořenové exudáty; zde též bývá optimální vlhkost.
Buňky rostoucího kořene (vrchol kořene, též kořenové vlásky) uvolňují do okolí polysacharidy a jiné látky (proteiny, organické kyseliny) tvořící tzv. mucigel (zřejmě hraje úlohu lubrikantu, když si kořen razí cestu půdou). Tyto exudáty jsou pro řadu organismů (houby, bakterie i živočichové) zdrojem živin; na některé ale mohou působit jako inhibitory růstu a jiné naopak stimulovat (Sclerotinia cepivora, parazit cibule, má sklerocia dormantní dokud na ně nezapůsobí kořenové exudáty cibulovitých).
Uplatňuje se fenomén mykostáze – zabrždění klíčení spor, ke kterému dochází v půdách živinami chudých anebo vodou silně proplachovaných (což s sebou nese rychlé vyplavení látek). Mykostázi může navodit i působení některých mikroorganismů (produkcí antibiotik, ale i jiných látek inhibujících růst hub – CO₂, etylenu, amoniaku).

Kromě dekompozice organických látek, která vrací do koloběhu živin v půdě hlavně uhlík, dusík nebo fosfor, se houby podílejí také na zvětrávání podloží, při kterém uvolňují do půdy minerální prvky, vápník, hořčík, draslík nebo stopové prvky – tento proces má zásadní význam pro kolonizaci půdy rostlinami. Nejnáchylnější na zvětrávání jsou pískovce, vápence, mramor nebo živce; velkou neznámou je možný vliv lidského znečištění.
Částice nerostů a hornin z podloží jsou v půdě kolonizovány především myceliem mykorhizních hub, podstatně méně pak půdními saprotrofy (pouze pokud mají dostatek uhlíku, jde o energeticky náročný proces) a dřevokaznými houbami (vylučují množství látek potenciálně vhodných ke zvětrávání, ale málo přijdou do kontaktu s částicemi hornin nebo nerostů); ). Ačkoli jde o extrémně pomalé procesy, jejichž vliv je nutné hodnotit v kontextu geologické historie (AM houby tu byly dřív než lišejníky, ale lišejníky mají větší vliv, když osídlují přímo skalní plochy), je v současnosti odhadováno, že mykorhizní houby jsou zodpovědné za 2 % zvětrávání ("tunelování" :o) a podíl lišejníků a hub na skalách (zde se uplatňují hlavně tmavé kvasinkovité a mikrokoloniální houby) není znám...
Mechanismus zvětrávání je za prvé mechanický – růst hyf v zářezech, štěrbinách, pórech, puklinách (thigmotropický růst), jde dochází k vyschnutí/navlhčení mycelia, tání/zmrznutí (působení hub zde samo o sobě nestačí, ale urychlují zvětrávání započaté fyzikálními faktory). Další mechanismus je chemický – především na špičkách hyf probíhá intenzivní exkrece nízkomolárních organických kyselin (šťavelová, jablečná, citronová), sideroforů (peptidy obsahující železo), aniontů, HCO₃^– nebo lišejníkových kyselin (na druhou stranu lišejníková stélka může substrát chránit před výkyvy teploty, obrazí větru, vlhkostí (povrchová „patina“), vždy záleží na společenstvu organismů, anorganickém materiálu nebo atmosférických podmínkách).
Dosud není zcela jasné, co vede houby k rozrušování minerálních substrátů. Může jít pouze o vedlejší efekt vylučování uvedených látek (když samy houby nepotřebují moc anorganických prvků, lze předpokládat že by takto mohly získávat nanejvýš fosfor); na druhou stranu v případě mykorhizních hub uvolnění prvků podporuje výživu partnerských rostlin (které například při nedostatku draslíku uvolní méně uhlíku pro své mykobionty).

Vodní houby
Vodní biotopy v nejširším pojetí zahrnují nejen moře, sladkovodní nádrže a tekoucí vody, ale též mokřady, bažiny, prameny (normální či termální) nebo třeba louže po dešti. Nacházíme zde řadu hub, některé ale nejsou autochtonní (například imperfektní houby jako Cladosporium nebo Alternaria).
Celý životní cyklus prožívají ve vodě jen houby tvořící zoospory; ostatní skupiny prožívají ve vodě jen část života a pravděpodobně se v průběhu fylogeneze dostaly do vody druhotně.
Houby lze nalézt v nejrůznějších vodních biotopech, žijí saprofyticky anebo parazitují na jiných organismech (rostlinách, řasách, živočiších i jiných houbách).
Vodní houby netvoří žádné velké struktury, největší jsou apothecia některých mořských vřeckatých zvíci několika milimetrů.

Sladkovodní houby jsou zejména zástupci oddělení Chytridiomycota, Blastocladiomycota a Oomycota tvořící zoospory – toto jsou skutečně vodní organismy (sensu stricto), které obvykle nejsou schopné se šířit mimo vodní prostředí, i v půdě potřebují vodu.
V různých oblastech nádrží najdeme různé druhy zoosporických hub (souhrnné označení pro uvedené skupiny), ale celkově lze říci, že více je jich při břehu než v hluboké vodě – zřejmě je zde více rostlinných a živočišných zbytků, jež jim poskytují výživu.
Frekvence výskytu se obvykle mění v průběhu sezóny v závislosti v závislosti na počasí a dostupnosti živin – zejména je to vidět u parazitických druhů, jejichž vrcholy výskytu často přímo navazují na vrcholy výskytu hostitelů.
Chytridiomycota mohou hrát významnou úlohu při redukci stavu planktonu v nádržích (vedle saprotrofů je zde i řada parazitů, například druhy rodu Rhizophydium na řasách i pylových zrnech) – mají tak podíl na udržování biologické rovnováhy, mohou být i indikátory eutrofizace.
Sladkovodní Oomycota jsou též saprotrofové (např. Leptomitus lacteus tvoří velké porosty ve vodě znečištěné organickými látkami) i parazité (Aphanomyces astaci). Někteří zástupci tohoto oddělení snášejí nízkou hladinu kyslíku ve vodě (Aqualinderella fermentans při nedostatku kyslíku přejde na fermentativní metabolismus, Leptomitus získává uhlík ne z glukózy, ale z mastných kyselin).

Z vyšších hub ve vodě najdeme hlavně Deuteromycota (zejména Hyphomycetes); pokud byly zjištěny teleomorfy, patří zejména k zástupcům oddělení Ascomycota (tvoří plodnice); u některých se předpokládá že jde o Basidiomycota (byly pozorovány dolipory anebo přezky).
Evoluční výhodou pro šíření vodním proudem se ukázal být tvar konidií vybíhající do prostoru – toto druhotné přizpůsobení je typické pro tzv. Ingoldovské houby (podle britského mykologa C. T. Ingolda), vodní hyfomycety s velkými čtyřcípými, protáhlými nebo helikoidně svinutými sporami, resp. konidiemi (helikoidní tvar umožňuje stoupání ve vodním sloupci). Tyto houby (rozšířené po celém světě, zhruba 300 druhů) žijí většinou saprofyticky na organickém substrátu v čistých potocích; jedná se často o anamorfní stadia vřeckatých hub, ale i některé stopkovýtrusné mají podobně hvězdovité bazidiospory.
Některé houby tvoří vodní anamorfu a terestrickou teleomorfu se vzduchem šiřitelnými askosporami – je to vhodné pro šíření, zatímco do vody uvolňované konidie jsou unášeny pouze po proudu, pohlavní spory mohou být přeneseny proti proudu, případně i do jiného toku.
Jiným případem "obojživelnosti" jsou tzv. aero-aquatické hyfomycety, rostoucí na okrajích tekoucí vody nebo stojatých vodních ploch. Jejich mycelium roste submerzně, ale konidie se tvoří pouze na vzduchu; tyto "vzdušné" konidie jsou kulaté, hydrofobní a plovoucí na hladině – při zatopení jsou rozšiřovány dál, zatímco v případě vyschnutí mohou přetrvat na povrchu bahna. Takovýto "obojživelný" způsob života je výhodou, když dochází k sezónním změnám v prostředí.

Nejčastějším substrátem je do vody napadané listí (zejména v čistých tekoucích vodách, kde jsou jinak omezené zdroje živin) – s tím souvisí vrchol růstu těchto hub (zřetelný v mírných pásech, kde je opad listů sezónní záležitostí): největší rozvoj na podzim, v průběhu zimy houby rozkládají listy a produkují konidie (tady mají náskok výše zmínění "obojživelníci" – opadávající listí již může být "inokulováno" sporami ze vzduchu; jinak zde probíhá podobná sukcese jako u suchozemských hub /viz kapitolu Saprofytismus/). Kromě kolonizace listového opadu a ponořených částí rostlin žijí některé z těchto hyfomycetů i jako endofyté v pletivech dřevin (vrb a olší, ale i dřevin ne „vodních“).
Vodní houby hrají příznivou roli i pro rozvoj populací bezobratlých – opad "předžvejkaný" houbami jim poskytuje dostupnější živiny, navíc působení hub zvyšuje obsah proteinů a fosforu, čímž zlepšují kvalitu a chuť opadu. Podíl živočichů urychluje rozklad rostlinných zbytků a jejich "spásání" může nakonec i zredukovat populace hub.

Mořské houby musí být přizpůsobeny vysoké koncentraci iontů v prostředí a jejímu možnému kolísání => tím i změnám vodního potenciálu prostředí (jsou kompenzovány hromaděním iontů v buňkách). Z abiotických faktorů jejich výskyt ovlivňuje zejména množství soli (vyskytují se i v Mrtvém moři), pH (7,5–8,5), teplota a množství dostupného kyslíku. Některé houby žijí v hloubce až 4000 m – snášejí tlak, tmu i nízkou teplotu (ale nevyskytují se v hloubkách s anaerobním prostředím, tam už nalezneme pouze bakterie).
Z moří je známo jen zhruba 500 druhů (propastný rozdíl, srovnáme-li plochu souše a počet suchozemských druhů). Patří sem z vlastních hub zejména kvasinky a další vřeckaté houby; aby bylo zpomaleno klesání ve vodním sloupci, vytvářejí konidie sigmoidního tvaru nebo s různými výběžky. Ze skupin tvořících zoospory jsou zastoupeny zejména Thraustochytriales, Labyrinthulales a chytridie; 90 % mořských hub je obligátně mořských.

Stejně jako sladkovodní houby, i mořské jsou ve svém růstu nejvíc limitovány dostupností substrátu. Řada druhů je dřevních (ponejvíce Ascomycota a anamorfní druhy, i pár zástupců odd. Basidiomycota – tato oddělení jsou v moři reprezentována celkem asi 300 druhy); dřevo je v moři překvapivě běžným substrátem (ponořené dřevěné stavby, zbytky z lodí, "drift wood" nesené vodou) a jeho rozklad připomíná měkkou hnilobu. Jiné druhy jsou dekompozitory listí napadaného ze břehu, mrtvých řas nebo vodních živočichů. Kromě rozkladačů mrtvých těl je zde i řada parazitů (nekrotrofové na velkých řasách, ale i parazité jiných organismů).
Asi třetina mořských hub vytváří na řasách tzv. mykofykobiózu – mutualistický symbiotický vztah, v rámci kterého houba od řasy získává více živin a na oplátku může mycelium posloužit jako vodivá dráha (tuto výpomoc využívají makroskopické řasy, např. chaluhy). Příkladem může být Mycosphycias ascophylli (syn. Mycosphaerella ascophylli, Capnodiales), rostoucí v pletivech Ascophyllum nodosum a tvořící plodnice v jeho receptákulech.
"Mořské" lišejníky byly nalezeny jen v pobřežní zóně (na skalách apod.).

Specifikum představují houby mangrovů, i když jde pouze asi o 42 saprotrofní druhy (kromě vřeckatých a stopkovýtrusných i Oomycota). Mangrovové porosty jsou zdrojem velkého množství opadu (listí, větve, …) a při odlivu se značná masa organické hmoty vyplavuje do moře.

Slaništní houby obývají přímořské ekosystémy s dominantními trávami rodu Spartina – mají zde zcela zásadní význam pro dekompozici organické hmoty a jako potrava pro bezobratlé.
I v terrestrických ekosystémech nalezneme slaništní houby na stanovištích s vysokým obsahem solí, jako je například půda u minerálních vývěrů; časté jsou zde halofilní druhy (příkladem takového stanoviště je u nás NPR Soos).


Šíření a rozšíření hub

Šíření hub a jejich diaspor
Houby jsou organismy zastoupené v nejrůznějších suchozemských a některé i ve vodních biotopech, převážně v aerobních podmínkách. Po celém povrchu Země se neustále šíří množství výtrusů (příp. úlomků mycelií), které můžeme nalézt i v extrémních podmínkách.
Nejběžnější způsoby šíření hub jsou prostřednictvím vzduchu, vody, rostlin anebo živočichů.

Nejčastější je šíření vzduchem – anemochorie. Rozměry (2–200 µm) a hmotnost diaspor hub je předurčují k tomu, že mohou překonat vzdálenosti a překážky, přes které se diaspory semenných rostlin nedostanou (u urediospor Puccinia graminis byl zjištěn dolet až 10 000 km).
Nejvíce spor je ve výšce do 300 m, ale "vystupují" i do stratosféry – nicméně ovzduší samo o sobě není pro houby a jejich spory moc "přátelské" prostředí, mají zde nízkou vlhkost a jsou vystaveny záření. Výhodu v tomto mají spory mající ve stěně melanin (tmavý pigment), jímž jsou přímo na povrchu chráněny proti UV záření; i v buňce mohou být přítomny další látky absorbující proniknuvší záření => jeho energie je obvykle převedena na teplo, které je následně ze spory zase "vyzářeno".
Aby spory v atmosféře přežily, musí "balancovat na hraně" mezi ztrátami vody a zachováním metabolické aktivity – v cytoplazmě mají vysokou koncentraci glycerolu a jiných látek, které umožňují stálý metabolismus v podmínkách omezené dostupnosti vody. Každopádně při tomto způsobu šíření (kdy jsou vystaveny vysušení, UV záření anebo výkyvům teplot) značná část spor ztrácí životnost – proto jich anemochorní houby produkují značné množství.

Spory rozšiřované větrem jsou v řadě případů aktivně uvolňovány z plodnic – jde o balistospory rouškatých hub (až na výjimky v podobě druhů rodu Coprinus a podobných rodů) nebo askospory z unitunikátních nebo bitunikátních vřecek (u operkulátních Pezizales se všechna víčka otevírají a spory vycházejí ven naráz, naopak u inoperkulátních hub jsou turgorem vytlačovány spory po jedné). K aktivnímu uvolňování výtrusů z plodnice dochází jen při vyšší vlhkosti vzduchu (např. u rosolovek jen když jsou "nacucané" vodou, ale ani u jiných hub se ze schnoucích plodnic již spory neuvolňují). Velká metabolická aktivita v hymeniu může vést k zahřátí vrstvičky vzduchu pod hymenoforem => vystřelené bazidiospory jsou zachyceny stoupajícím proudem teplého vzduchu a vyneseny vzhůru (až nad svoji "mateřskou" plodnici, kterou pak mohou zpětně poprášit).
Spory břichatek bývají pasivně odlamované ze sterigmat a po uvolnění z rozpadajících se plodnic přenášeny větrem. Některé břichatky se mohou stát "stepními běžci": uvolnění plodnice ze substrátu => kutálení větrem => vysypávání spor.
Na šíření spor se mohou spoluuplatňovat dešťové srážky: dopad vodní kapky vede k vymrštění spor (buď z plodnice nebo spor již uvolněných, ležících na nějakém podkladu) do vzduchu => dále již šíření zajišťují vzdušné proudy (de facto jde o kombinaci hydrochorie a anemochorie, uplatňující se hlavně na krátké vzdálenosti).
Jiný případ kombinace anemochorie s lokální hydrochorií se uplatňuje u hub, které potřebují vodní kapku pro vyklíčení větrem přenesených spor.

Zoochorie je hlavně dvojího typu – jde buď o šíření spor přichycených na povrchu těla anebo procházejících trávicím traktem živočichů.
Endozoochorie: vyloženě skrz trávicí trakt se šíří houby podzemní (shodný mechanismus uplatňují "podzemky" z různých skupin, vřeckaté Tuber, Elaphomyces nebo sequestrátní stopkovýtrusné houby). Obvykle uvolňují aromatické látky, které působí jako atraktanty – alkoholy, ketony a estery (dimetyl sulfid), zřejmě se nejedná o analogy pohlavních hormonů; někdy je spíše důležitá směs než jednotlivé látky => vůně je cítit i z půdy ven a přiláká savce => ti vyhrabou a sežerou plodnice => spory jsou pak vyloučeny s trusem o kus dál. Savci (zdaleka nejde jen o prasata a lanýže) jsou zjevně velmi šikovnými hledači – ve výkalech byly nalezeny spory z cca 50 druhů podzemních hub, přičemž řada z nich vůbec nebyla nalezena při mykologických průzkumech.
Endozoochorii jako "vedlejší produkt své činnosti" zajišťuje i řada mykofágních živočichů – například drobní hlodavci (u některých mohou tvořit plodnice až 100 % stravy v průběhu určitého období), ale i medvědi (nejvíce „houbaří“ na podzim kolem září a houby činí 1–7 % jejich potravy; zjištěny byly hřibovité /Suillus/, holubinkovité /Russula/, pýchavky /Calvatia/ nebo druhy s podzemní plodnicí /Rhizopogon/). Většinou houby tvoří jen jednu ze složek jejich potravy, snad žádný savec není obligátně mykofágní (převážně mykofágní po celý rok je např. klokánek králíkovitý /Bettongia gaimardi/; tyto druhy jsou zejména v tropických oblastech ohroženy rychlým odlesněním, které vymýtí z ekosystému "jejich" houby).
Houby představují pro mykofágní živočichy dobrý zdroj některých živin (vyšší koncentrace N, P, K než v listech nebo semenech, dále vitamíny, aminokyseliny, steroidy, polysacharidy, zásobní lipidy aj.); tito živočichové však musí mít odpovídající výbavu trávicího traktu (enzymy, mikrobiální mykobiota zejména v tenkém střevě).

Ceratocystis ulmi (původce grafiózy jilmů) se šíří prostřednictvím kůrovců (přenášejí konidie na povrchu těla i v trávicím traktu; již zmíněno v kapitole Symbiotické vztahy hub). Přenašeči dřevních hub bývají dosti často i háďátka.
S přispěním živočichů se šíří též houby koprofilní, jejichž spory jsou uvolňovány (jednotlivě z vřecek nebo bazidií, ale např. Pilobolus využívá aktivní vystřelování celých sporangií) směrem ke světlu (světlo znamená volný prostor – šance na větší "dostřel") => spory se po uvolnění přilepí na okolní trávu => ta je spasena býložravci => spory (do té doby dormantní) vyklíčí po průchodu trávicím traktem. Sporangia některých spájivých hub a spory vřeckatých hub bývají vystřeleny rychlostí 2–25 ms^-1 se zrychlením 20.000–180.000 g, což umožňuje dostřel až 2,5 metru.
Aktivní odmršťování spor nebo sporangií představuje v principu autochorii, která je v těchto případech kombinována se zoochorií, případně anemochorií v dalším průběhu šíření.

Na stejné úrovni jako endozoochorie "podzemek" je epizoochorie v případě plodnic padlí s větvenými přívěsky, jimiž se zachytávají na tělech lesních živočichů; nejedná se o tak bytostně spjatý vztah jako v případě ambróziových hub, ale přece jen jde o nezanedbatelný přínos k šíření spor.
Zatímco padlí využívají "mechanické pomůcky" k zachycení spor, jiné houby šířící své spory na povrchu těl živočichů (nejčastěji hmyzu nebo slimáků) vylučují sliz obalující spory nebo látky, které lákají svým pachem např. mouchy – známým případem je povrch teřichu u rodu Phallus, chlamydospory druhů rodu Asterophora (hmyz láká pach rozkládajících se ryzců a holubinek), konidie hub z rodů Monilia nebo Claviceps (vylučování medovice, páchnoucí semeníky napadených trav), spory některých rzí – ty jsou rovněž entomogamní, využívají hmyz i pro přenos spermacií na receptivní hyfy.
Jako přenašeči dřevních hub se nezáměrně uplatňují i datlovití ptáci – přenášejí houby, vstupující červími cestami do stromu, na další stromy, kde je též hmyz, ale ještě zde nebyla houba (významný je tento způsob přenosu u tracheomykózních hub, které málo fruktifikují a netvoří ani mnoho konidií).
Ektomykorhizním houbám mohou svou činností napomoci brouci hovniválové, když koulí "svoji kuličku", nabalí na ni jejich spory a pak zahrabou do země => blíže ke kořenům.

Další způsoby šíření jsou vzácnější.
Fytochorie je nejčastější u parazitických hub, diaspory se šíří se semeny nebo plody hostitelské rostliny (např. mycelium Ustilaginales v embryu).
Parazitické houby se též mohou šířit z jedné rostliny na druhou v místě dotyku nebo srůstu kořenů; např. václavky ani nepotřebují přímý kontakt hostitelských dřevin, vzdálenosti v řádu metrů překonávají rhizomorfami.

V případě hydrochorie jde zejména o šíření zoospor, a to nejen přímo ve vodě u vodních zástupců, ale též například v půdní vodě (jde o zástupce oddělení Oomycota a zejména Chytridiomycota, kteří mohou být též přenašeči viróz). Pohyb zoospor je buď pasivní v encystovaném stavu nebo aktivní – například u parazitických druhů z oddělení Oomycota se uplatňuje pozitivní chemotaxe vyvolaná kořenovými exudáty. V případě aktivního šíření pohyblivých buněk se jedná též o formu autochorie.
Dalším příkladem hydrochorie je přenos konidií vodních hyfomycetů – tzv. Ingoldovských vodních hub, jejichž konidie plavou v planktonu čistých vod (viz též vodní houby). Jsou to houby, které se v průběhu evoluce dostaly do vody druhotně (jedná se o anamorfy hlavně vřeckatých, ale i stopkovýtrusných hub) a spory jsou tvarově přizpůsobené pro unášení proudem (výběžky do různých směrů, co největší povrch, viz zde).
V případě suchozemských hub se jedná spíše o pasivní odnos spor tekoucí vodou (napadají-li do vody) nebo prostřednictvím srážek (rozstřik kapek při dešti, viz výše).

Zvláštní postavení má antropochorie, šíření zásluhou člověka – zejména s dopravou, ale třeba i s odpadem. Typickým příkladem je Clathrus archeri dovezený z Austrálie (=> po Evropě už se šíří zoochorně), ale i epifytocie Plasmopara viticola, Phytophthora infestans (zavlečeny z Ameriky do Evropy) nebo Ophiostoma/Ceratocystis ulmi (naopak z Evropy do Severní Ameriky).
Vlastně i mykorhizní houby modřínových lesů (dnes u nás považované běžně za "domácí") byly do Čech a na Moravu zavlečeny až s vysazováním modřínů (původních v Alpách nebo Karpatech) v 18. století.
Antropochorní jsou též "domestikované" houby, které v našich podmínkách už pomalu ztratily schopnost přežívat venku (Serpula lacrymans).

Areály a rozšíření hub
V celosvětovém měřítku lze obecně říci, že houby mají mnohem širší areály ve srovnání s cévnatými rostlinami. Je to samozřejmě dáno snadností přenosu drobných spor, ale na druhou stranu přenos sám o sobě nemusí stačit k "zabydlení" na novém místě – podobně samozřejmě se uplatňují limity ekologické, spora musí nalézt vhodné podmínky, aby mohla nejen vyklíčit v hyfu, ale též aby se vyklíčivší hyfa dále úspěšně rozrostla.
Limitujícím faktorem je zejména substrát (např. druhy vápnomilné potřebují vápnitou půdu, druhy mykorhizní svého symbionta, druhy koprofilní trus konkrétního živočicha); v případě parazitů je potřeba nashromáždění určitého množství houby, aby infekce byla úspěšná ("infekční hustota").
Dost zásadní roli hraje heterothalismus – i když houba vyklíčí v jiné oblasti, musí tam nalézt opačně pohlavně laděného "partnera", aby se mohla dále rozmnožovat.
Je dobré znát nejen celkový areál, ale i různé disperzity; důležité je též rozlišit, zda má druh v oblasti trvalý výskyt nebo tam jen dočasně pronikl, ale dlouhodobě tam nepřežije.

Největší areály mají rzi a padlí (fylogeneticky nejstarší?); areály parazitů jsou závislé též na výskytu hostitelských rostlin. Ovšem výskyt hostitelské rostliny ještě nemusí znamenat výskyt parazita – mohla se rozšířit do oblastí, kde již nějaká jiná podmínka parazitovi nevyhovuje, a proto tam není přítomen. Areál houby, který je shodný s areálem jejího hostitele, je označován jako homotopní; naopak heterotopní areál je takový, kde rozšíření houby se nekryje s rozšířením hostitele.
Saprotrofní houby mají obvykle širokou ekologickou amplitudu danou značným rozsahem tolerance vůči ekologickým faktorům stanoviště – mnoho jich jsou ubikvisti, jejichž rozšíření se blíží kosmopolitnímu (opatrně s používáním slova kosmopolitní – to znamená nejen výskyt na všech kontinentech /pomineme-li Antarktidu/, ale i ve všech podnebných pásech – a to ani u hub tak běžné není!).
Běžné druhy s takovýmto rozšířením jsou například Schizophyllum commune, Laetiporus sulphureus, Mycena pura, Coprinus comatus, Phallus impudicus, Scleroderma verrucosum.

Rozšíření hub může poukazovat na klimatické podmínky různých území (ukazovat pohoří, teplé oblasti apod.), nicméně rozdíly v druhovém složení mezi různými podnebnými pásy nejsou tak výrazné jako u cévnatých rostlin.
Centrum svého rozšíření v tropech a subtropech mají např. špičky (Marasmius) nebo houževnatce (Lentinus); naopak největší druhové bohatství v mírných pásech mají např. muchomůrky (Amanita), holubinky (Russula), ryzce (Lactarius), pýchavky (Lycoperdon) nebo některé "chorošovité" houby.
Na různých kontinentech mohou růst různé populace téhož druhu anebo blízce příbuzné, ale různé druhy – zde hraje důležitou roli hodnocení na základě testů kompatibility.
Podobně jako v případě cévnatých rostlin lze popsat rozdíly mykobioty Evropy a Severní Ameriky. Severoamerická mykobiota je bohatší – přece jen Severní Amerika zabírá více klimatických pásem a její biota nebyla tak zdecimována ledovými dobami, což se odráží i na spektru hub; je zde zřetelná i určitá vazba na šíři spektra druhů rostlin, zejména u hub parazitických a symbiotických.

Houby vyskytující se přirozeně na daném území jsou autochtonní ("native", původní), naopak jako allochtonní (nepůvodní) jsou označovány druhy v místech výskytu mimo svůj přirozený areál. Uvedené rozlišení se nemusí vztahovat jen na oblasti rozšíření ve "velkém měřítku", stejně tak je možno rozlišit původní a nepůvodní druhy i lokálně na úrovni konkrétního habitatu (stanoviště, substrátu) – například na opadu v potocích jsou autochtonní druhy "vodních plísní" Saprolegnia nebo Achlya, zatímco allochtonně se zde objevují terrestrické hyfomycety typu Penicillium, Aspergillus, Alternaria či Cladosporium.

Řada allochtonních druhů se do míst svého nepůvodního výskytu dostala činností člověka – v tomto případě hovoříme o druzích zavlečených ("introduced"). Někde může jít o cílený přenos, například při vysazování mykorhizních rostlin s jejich partnerskými houbami – příklady mohou být ektomykorhizní Hydnangium carneum spolu se semenáčky dřevin rodu Eucalyptus (introdukovaných z Austrálie při výsadbách ve Španělsku) nebo arbuskulární mykorhiza na výsypkách, při rekultivaci erodovaných oblastí (Glomus claroideum).
Ve většině případů jde ale o zavlečení neúmyslné (k přenosu může přispět i volný pohyb výrobků z přírodnin nebo dřevěných palet či krabic, kde se uchytí diaspory); známým příkladem je již zmíněný Clathrus archeri, australský druh, který se během 20. století rozšířil po Evropě. Do popředí zájmu se teď dostává Favolaschia calocera z Madagaskaru, invazně se šířící na Novém Zélandu, kde hrozí, že vytlačí místní dřevožijné houby; tento druh už byl objeven i v Evropě (Itálie). Naopak příklady evropského "exportu" jsou třeba Amanita muscaria na Novém Zélandu (kde tvoří mykorhizu s druhy rodu Nothofagus) nebo Amanita phalloides, introdukovaná na východní pobřeží Severní Ameriky, do Jižní Ameriky, Austrálie a taktéž na Nový Zéland. Že není problematika invazního šíření allochtonních druhů brána na lehkou váhu, o tom svědčí práce Invasice Species Specialist Group (ISSG) při IUCN (International Union for Conservation of Nature).
Kapitola sama pro sebe jsou invazní fytopatogenní houby (více v kapitole Hospodářské škody působené houbami).

Na závěr se v krátkosti podívejme na houby České republiky. Vedle druhů s širokým areálem zahrnujícím různé klimatické oblasti tvoří jádro české mykobioty druhy středoevropské (tímto výrazem jsou myšleny druhy mající centrum rozšíření v oblasti střední Evropy, neboť druhů vyskytujících se pouze zde je velmi málo); kromě nich sem ovšem zasahují svým výskytem i druhy teplomilné nebo chladnomilné.
• Teplomilné druhy se vyskytují v teplých lesích nebo na výslunných stepních biotopech:
– do teplých oblastí zasahují druhy mediteránní, které zde mají severní hranici svého areálu (Omphalotus olearius, Amanita vittadinii, Pleurotus eryngii);
– málo je vyloženě nížinných druhů, jedná se především o druhy vázané svým výskytem na lužní lesy;
– teplomilné druhy lze nalézt i na slunných svazích v horských oblastech, kde se uplatňuje teplotní inverze.
• Chladnomilné druhy se vyskytují v horských polohách (v různé míře od montánního až po alpinský stupeň) nebo v inverzních polohách nižších stupňů (hluboká, úzce zaříznutá údolí):
– je třeba odlišovat druhy chladnomilné od vyloženě horských, vázaných na horskou vegetaci (horské smrčiny, kleč, bezlesí nad hranicí lesa, vrchoviště);
– do horských lesů zasahují druhy karpatsko-alpské (Albatrellus pes-caprae, Hygrophorus marzuolus).


Ohrožení a ochrana hub

Změny ve výskytu hub
Ovlivnění výskytu hub člověkem začíná již v neolitu odlesňováním půdy (v dnešní době tvoří lesy zhruba 30 % našeho území). Největší změny však přicházejí během 20. století, kdy vedle mechanických změn dochází v ekosystémech k výrazným změnám chemického charakteru, které ve svém důsledku vedou ke změnám druhového zastoupení (včetně mizení druhů) dříve nevídaných rozměrů. Zhruba od 70. let je zaznamenáván úbytek nejen jednotlivých druhů, ale i celých systematických a ekologických skupin v lesních i nelesních biotopech.

Příčiny úbytku hub se dají rozdělit na přirozené a antropogenní.
Přirozené příčiny jsou hlavně dvojí:
• změna klimatu a výkyvy počasí – nevyrovnaný průběh srážek, výraznější a delší období sucha (k přísunu srážek pak dochází naráz, přívalově), prudké teplotní změny i delší období tepla nebo mrazů, v poslední době v Evropě častější (hovoří se o "kontinentalizaci", případně "mediteranizaci" Evropy)
=> výkyvy působící jako stresový faktor vedou v důsledku k selekci => snížení vitality mycelií až vymizení stenoekních druhů; dochází i k posunu areálů, v poslední době se u nás šíří teplomilné a xerotolerantní druhy a naopak ustupují druhy chladnomilné, vyžadující vyrovnanou vlhkost;
• úbytek stanovišť a/nebo změny vegetace:
– přirozený sukcesní vývoj v lesních porostech, obměna dřevinné skladby
=> může vést k mizení doprovodných dřevin mykorhizních hub (viz dále); takové změny lze pozorovat i v "nejpřirozenějších" pralesech (v Žofínském nebo Boubínském pralese postupně převažují smrkobučiny na úkor jedle);
=> ohroženy jsou i lignikolní houby s úzkou substrátovou specificitou (příkladem může být Rhodotus palmatus vázaný na mrtvé dřevo jilmů, které v posledních desetiletích plošně zasáhly tracheomykózy – až se rozloží dnes mrtvé kmeny, nebude mít hlívovec na čem růst a vymizí);
– zarůstání nelesních stanovišť vysokými bylinami (trávy) a náletovými dřevinami (k čemuž může dojít v rámci přirozené obnovy lesa), postihující stepní biotopy (s výskytem řady druhů břichatek), již nekosené louky či nespásané pastviny (postiženy např. houby rodů Hygrocybe, Entoloma, čeleď Clavariaceae) nebo zarůstající rašeliniště (Geoglossaceae) => v takovém případě je lidský zásah vhodným řešením pro udržení žádoucího stavu.

Nejzávažnější antropické vlivy, které se v dnešní době projevují, jsou:
• přímá likvidace lokalit při stavbě silnic, zástavby, vodních děl, přeměnách luk v pole atd. – působí na lokální úrovni, ale v konkrétních případech může dojít ke zničení lokality druhu, který se široko daleko nevyskytuje;
• změny v lesním hospodářství:
– nahrazení přirozených porostů jinými => obměna doprovodných druhů hub (jsou známy případy likvidace ojedinělých lokalit vzácných druhů), případně změna životní strategie hub (původně saprotrofové => parazité na dřevinách oslabených v podmínkách pro ně nepřirozených);
– "generační obměna", vykácení vzrostlých stromů a kompletní nahrazení novou výsadbou => má vliv na mykorhizní partnery dospělých dřevin nebo (sapro-)parazity na vzrostlých stromech (více než v lesním porostu se projeví v místech izolovaného nebo rozvolněného růstu stromů – v alejích, parcích, sadech, na hrázích rybníků);
– fragmentace porostů (holoseče, široké průseky) => změna klimatických i vegetačních poměrů, "rozkouskovaný" les obtížněji zadržuje vodu, omezena je i možnost šíření hub v porostu (významné zejména u mykorhizních druhů);
– používání těžké mechanizace => rozrušení povrchové vrstvy půdy a/nebo její stlačení ("udusaná" půda se "zvedne" za 4–8 let), na svazích snadno následuje vodní eroze;
– chemické ošetřování porostů (herbicidy, insekticidy, fungicidy – tyto látky mají vliv nejen na výskyt hub, ale potenciálně i druhotně na člověka – byly popsány "nepravé otravy" po požití jedlých hub z porostů ošetřených herbicidy);
– hnojení => růst obsahu dusíku v půdě, změny pH;
– odstraňování opadu a hrabanky (stelivo pro hospodářská zvířata) už se prakticky nedělá => má částečně vliv negativní - odstranění "potravy" hub (omezení růstu zejména saprotrofních hub, jež se podílejí na jejím rozkladu), změna struktury půdy, fyzikálních (hrabanka pomáhá regulovat vlhkost, omezuje výpar) a chemických vlastností (ztráty některých prvků) - ale naopak může prosípvat ektomykorhizním druhům preferujícím minerální půdy;
– odstranění mrtvých částí dřevin (kmenů, větví) z lesa je dobré z hlediska ochrany porostu (omezení "živné půdy" potenciálních parazitů dřevin), ale vede k redukci stavu hub – nejen přímo (eliminace lignikolních saprotrofů vázaných na dřevo v určitém stadiu rozkladu), ale i zhoršením vlhkostních poměrů v porostu (tlející dřevo zadržuje vodu, která se v suchém období odpařuje a zvlhčuje ovzduší);
• změny managementu, zejména v případech člověkem dlouhodobě udržovaných stanovišť, naráz ponechaných přirozenému vývoji:
– pastviny, louky, pole, zahrady představují uměle udržované bezlesí => zůstanou-li "ležet ladem", dochází zpočátku ke změnám bylinné vegetace a posléze k samovolnému zarůstání dřevinami až nástupu lesa => eliminace druhů nelesních biotopů (viz výše);
• znečištění prostředí:
– prašný spad zejména v okolí průmyslových podniků (exhalace toxických látek, popílek, vápenný prach => ovlivnění pH i fyzikálních vlastností půdy);
– znečištění ovzduší kouřovými zplodinami (1971, roční úhrn pro ČSSR: 35 milionů tun, z toho 3 miliony tun SiO₂, významný podíl mají též oxidy dusíku) padajícími pak ve formě "kyselých" srážek (až kolem pH = 2, pro srovnání normální déšť má pH 5,6–5,7) => snížení pH a změna poměru kationtů v půdě => působí na houby jak přímo, tak vlivem oslabení mykorhizních partnerů
=> ukazuje se, že ovlivnění ekosystému může být vratné, po výrazném snížení emisí oxidů síry a dusíku v 90. letech došlo ke zlepšení situace v postižených oblastech – v posledních třech dekádách byl opět zaznamenán výskyt některých mykorhizních druhů, v předchozích desetiletích nezvěstných;
– hromadění dusíkatých látek v prostředí (dusičnany z hnojiv, oxidy NO_x z výfukových zplodin) => eutrofizace => snížení diverzity, mizí citlivé oligotrofní druhy (např. z rodů Cortinarius, Inocybe, Lactarius, Russula);
– hromadění těžkých kovů (např. 10 m od silnice naměřeno v hřibech 14–36 ppm olova, přičemž norma WHO je 0,5 ppm), radioaktivních izotopů aj.;
– kolem solených silnic se zvyšuje i zasolení (NaCl, KCl, MgCl₂) zhruba do 50 m;
• změna vodního režimu (zejména hladiny podzemní vody) – meliorace (=> odvodnění), zavlažování, souvislost se stavební činností => ohroženy zejména vlhké biotopy (rašeliniště, prameniště, břehy rybníků, údolní nivy, vlhké louky);
• přílišný "tlak" ze strany houbařů v některých místech – nejen vysbírání plodnic (omezení šíření spor), ale zejména masivní sešlap poškozující mycelium v hrabance a povrchových vrstvách půdy (může vést k 2–3x vyšší kompaktnosti půdy za 10 let).

Ačkoli lidské zásahy mohou v některých případech vést k obohacení mykobioty dané oblasti (luční nebo stepní druhy na dlouhodobě odlesněných stanovištích, v některých případech i vystřídání původních lesů jinými porosty – známé jsou např. raritní nálezy z kulturních smrčin na Karlštejnsku), ve větší míře dochází k omezení výskytu oblíbených jedlých hub (lišky, hřiby, čirůvky aj., viz dále) i mnoha dalších – například v Německu v současnosti považují za ohrožené zhruba třetinu druhů makromycetů, v Červeném seznamu makromycetů ČR je asi čtvrtina našich druhů.

Nejvýrazněji mizí druhy ektomykorhizní – výskyt těchto hub je zcela vázán na partnerské dřeviny (ne naopak), přičemž záleží nejen na samotné přítomnosti dřevin na lokalitě, ale i na jejich stáří a zdravotním stavu => poškození nebo oslabení symbiotických dřevin může vést k omezení výskytu "jejich" hub => změny v mykobiotě tak mohou signalizovat změny v ekosystému, které na úrovni cévnatých rostlin nemusí být patrné. Doslova "vražednou" kombinaci pro mykorhizní houby, která se během 20. století leckde stala skutečností, představuje změna spektra dřevin a imise z atmosféry měnící pH půdy (zvýšení acidity).
Příklady: lošáky (Sarcodon), různé druhy hřibů (Boletus), klouzky (Suillus), slizáky (Gomphidius), lišky (Cantharellus), kuřátka (Ramaria), stročkovec (Gomphus), z dalších rodů některé druhy – zelánka (Tricholoma flavovirens), císařka (Amanita caesarea) nebo syrovinka (Lactarius volemus); významně na ústupu jsou podzemní houby, lanýže (Tuber) a jelenky (Elaphomyces).

Zásadní pro saprotrofní druhy je dostupnost vhodného substrátu a jeho stav (dřevo/detrit/humus, surový/jemný humus, druh dřeviny, kmen/větve/opad, chemismus, obsah vody), ale klíčovou roli může hrát i celkové složení společenstva v substrátu, sukcese a vzájemné interakce mezi organismy.
Saprotrofní druhy nejsou změnami v ekosystémech ovlivněny tak zásadně jako mykorhizní, ale přece jen ustupují např. smrže (Morchella), kačenka (Verpa), chřapáče (Helvella), luční štavnatky, resp. voskovky (Hygrocybe), choroš oříš (Polyporus umbellatus) a krásnoporky (Albatrellus) nebo horské korálovec (Hericium) či bondarcevka (Bondarzewia).
Roli hrají i abiotické faktory prostředí, např. kyselé deště snižují pH => změna půdní reakce vede k ovlivnění výskytu vápnomilných druhů, jako jsou mykorhizní satan (Boletus satanas), vláknice načervenalá = Patouillardova (Inocybe erubescens) nebo saprotrofní závojenka olovová (Entoloma sinuatum).

Vcelku jednoduchá je situace u parazitických hub, především obligátních (fakultativní parazité obvykle s širším "záběrem" tak ohroženi nejsou) – zásadní je přítomnost a zdravotní stav hostitelského organismu (na rozdíl od mykorhizních symbiontů řada zejména saproparazitů "uvítá" oslabení hostitele), svou roli hrají i podmínky prostředí a mezidruhové vztahy (podobně jako u předchozích skupin).

Na uvolněné niky expandují jiné druhy – mykorhizní suchohřib hnědý (Imleria badia = Xerocomus badius), hřib žlučník (Tylopilus felleus), čechratka podvinutá (Paxillus involutus), holubinka hlínožlutá (Russula ochroleuca), ryzec šeredný (Lactarius turpis) nebo muchomůrka zelená (Amanita phalloides), saprotrofní terrestrické strmělky (Clitocybe), čirůvka fialová (Lepista nuda), penízovka dubová (Gymnopus dryophilus) a žampióny = pečárky (Agaricus) nebo dřevní ucho Jidášovo (Auricularia auricula-judae), outkovka rumělková (Pycnoporus cinnabarinus) a límcovka měděnková (Stropharia aeruginosa) či parazitické václavky (Armillaria), kořenovník (Heterobasidion) anebo troudnatec (Fomes).

Možnosti ochrany hub
• Regulace sběru hub znamená omezení sběru plodnic na určitou dobu, případně některé dny v týdnu, váhový limit sběrů pro jednoho houbaře za den (např. ve Švýcarsku – zde uplatňují oba tyto způsoby regulace vedle "totální ochrany", zákazu sběru všech hub v určitých chráněných územích) – tento přístup má význam pouze u vzácných druhů (omezení sběru plodnic => větší šance šíření spor) a do určité míry pro omezení sešlapu.
• Mnohem účinnější je celková ochrana lokality (chráněné území – NPR, NPP) a s tím související omezení (zákaz vstupu mimo cesty, sběru přírodnin).
• Nejúčinnější formou ochrany hub je ochrana celých biotopů – základem je vhodné obhospodařování území (zejména omezení mechanických zásahů a chemických změn, ponechávání mrtvé dřevní hmoty jakožto substrátu pro lignikolní houby).

Ochrana hub v ČR byla až zhruba do 60. let 20. století prázdným pojmem; v 70. letech začalo v odborných kruzích "bití na poplach" v souvislosti s markantním ústupem některých druhů (zejména mykorhizních). Houby přestávají být vnímány jen jako potrava a objekt houbaření coby "národního sportu", rozjel se výzkum rozšíření mizících druhů a inventarizace v řadě chráněných území.
V 90. letech a první dekádě 21. století došly naplnění konkrétní kroky na úrovni odborné (vydání Červené knihy a Červeného seznamu, pokračující inventarizace v chráněných územích) i praktické (zákonná ochrana vybraných druhů, ochrana mykologicky cenných lokalit, zohlednění hub v managementu území).

Zavedení regulace sběru hub (viz výše) by u nás asi těžce narazilo, nemluvě o účinné kontrole. Zákaz sběru platí pouze pro vybrané chráněné druhy, a to od vydání zákona o ochraně přírody (114/92 Sb., PDF) a vyhlášky (395/92 Sb.), v níž jsou tyto druhy uvedeny; v zákoně je definována ochrana rostlinných druhů (jejich podzemních i nadzemních částí) včetně jejich biotopů, přičemž rostliny jsou zde míněny včetně hub.
Podle jakých kritérií by měly být vybírány druhy zasluhující ochranu na lokální, resp. národní úrovni? V první řadě druhy vzácné (s minimálním absolutním počtem lokalit), reliktní (zničení lokality by zřejmě znamenalo nevratný konec výskytu), endemické (zmizí-li odsud, tak ...), případně druhy mající zde okraj areálu nebo extrazonální výskyt; silnějšímu ohrožení jsou vystaveny výrazné jedlé houby (z tohoto důvodu jsou u nás chráněny Amanita caesarea a Boletus regius, přestože mezi ostatními druhy mají u nás výrazně více lokalit).
Zvýšenou pozornost zasluhují druhy, jejichž biotopy jsou akutně ohrožovány hospodářskou činností.

Chráněných druhů je v České republice 46, zatímco počet více či méně ohrožených jde do stovek, navíc většinu chráněných druhů laik v terénu nerozpozná (ale až na pár druhů – již zmíněné Amanita caesarea, Boletus regius – nepatří mezi obvykle sbírané) => hlavní dopad vymezení chráněných hub je "výchovný" (i houby zasluhují ochranu) a zejména jako podklad pro zdůvodnění vyhlášení chráněných území – od 80. let byla vyhlášena některá chráněná území přímo mykologická (hráz rybníka Luční u Tábora) nebo chráněná zejména kvůli výskytu vzácných hub (Rendezvous u Valtic, Velký vrch u Vršovic na Lounsku; všechna tři území jsou dnes v ranku NPP = národní přírodní památka).
Ideální konstelací pro prosazení ochrany hub a jejich stanovišť (platí ale obecně, nejen pro houby) je spolupráce "místních znalců" (pravidelné sledování lokalit => přehled o výskytu druhů, jaký žádný "externista" mít nemůže), mykologů-specialistů (se znalostmi, na jejichž základě dokáží údaje o výskytu druhů dát do širšího kontextu) a politiků (kteří výsledky práce odborníků aplikují na celostátní či lokální úrovni => zákonné úpravy, ochrana konkrétních lokalit).

Jako vodítko pro zainteresované osoby z různých sfér státní správy, odborné i laické veřejnosti byla v roce 2022 vydána Metodika druhové ochrany hub. Představuje houby významných biotopů v ČR, rozebírá příčiny jejich ohrožení a především se zaměřuje na praktické možnosti jejich ochrany s důrazem na vhodné typy managementu na různých stanovištích.
Souběžně byl připraven návrh 87 druhů, vhodných pro novelizaci seznamu zvláště chráněných hub ve výše uvedené vyhlášce 395/92 Sb. Ty jsou představeny v přílohách metodiky s podrobným popisem, údaji o jejich ekologii, aktuálním rozšíření, hlavních ohrožujících faktorech a navrženým stupněm ochrany.
Metodika je dostupná na webu Ministerstva životního prostředí ČR jako ZIP (60 MB), dílčí soubory metodiky a příloh pak na webu České vědecké společnoti pro mykologii.
Kompletní přehled celé problematiky ochrany hub přináší též výborně zpracovaná stránka na webu České mykologické společnosti.

Červená kniha má houby zpracovány ve 4. díle (sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty), dokončen byl v roce 1991 (ještě jako "federální" Červená kniha SR a ČR), vyšel v r. 1995 (nakladatelství Príroda, Bratislava).
Červený seznam makromycetů České republiky vyšel v roce 2006 a na rozdíl od vyhlášky 395/92 Sb. (46 druhů) a Červené knihy (114 druhů) obsahuje 904 druhy českých hub, které lze považovat za potenciálně ohrožené => představuje tak cenný podklad pro vyhlašování nových chráněných území, ale i pomůcku pro běžné rozhodování o hodnotě lokalit.
Poznámka: S výjimkou druhů lichenizovaných Agaricomycetes v Červeném seznamu nejsou zahrnuty lichenizované houby – pro ně je připravován samostatný Červený seznam lišejníků ČR.

Své červené seznamy (v různé kvalitě zpracování a s různým množstvím zahrnutých druhů) má v současné době většina evropských států.
Na celoevropské úrovni bylo vybráno 33 druhů ohrožených hub (reprezentujících svým výskytem různé biotopy a různé klimatické podmínky) k zařazení do apendixu Bernské konvence (orig. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats, běžně Bern Convention) – zde je možno stáhnout dokumenty k tomuto projektu (PDF), stejně tak je zde i odkaz na soubor červených seznamů evropských států (Excel, ZIP).


Základní literární zdroje

Tento text je kompilátem z více různých zdrojů. Pro informaci jsou uvedeny ty, ze kterých je čerpáno ve větší miře (pořadí neodráží míru čerpaných informací):

záznamy z přednášek předmětu Ekologie hub (Vladimír Skalický et al., UK Praha, 1991).

Jaroslav Klán (1989): Co víme o houbách. - SPN, Praha.

Michael J. Carlile & Sarah C. Watkinson [eds.] (1994): The Fungi. - Academic Press, London.

Introduction to Fungal Biology. - http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Mycology/contents.shtml

Ondřej Koukol et al.: Ekologie hub. - http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/

Jan Holec & Miroslav Beran [eds.] (2006): Červený seznam hub (makromycetů) České republiky. - Příroda, Praha, 24: 1–282.

---

Kontakt:  Petr Hrouda, tel. +420 549494474
Materiál byl v letech 2010–2013 doplňován v rámci projektu OP VK "Modularizace výuky evoluční a ekologické biologie" (CZ.1.07/2.2.00/15.0204).
Poslední změna:  31. 1. 2023