Mykologie = věda o houbách
Jednoduchá definice nechť nám pro začátek postačí, chceme-li říci, o čem bude pojednávat text, jehož první řádky máte před sebou. Ať se to zastáncům "samostatnosti" líbí nebo ne, byla mykologie historicky součástí "klasické" botaniky (zahrnující v širokém pojetí "vše zelené anebo nepohyblivé"), s níž ji dodnes spojují mnohé aspekty, jako například metody výzkumu, taxonomická pravidla, společná stanoviště a ekologické nároky hub a rostlin... Na druhou stranu již Fries hovořil o houbách jako "třetí říši" a současné fylogenetické studie vyloučily blízkou příbuznost houbových a rostlinných organismů. K tomu se však dostaneme za chvíli...
Pojďme se na úvod podívat, jaké skupiny organismů jsou předmětem zájmu mykologie – a podobně jako na příkladu široce pojímané botaniky i zde můžete vidět, že "věda o houbách" se v tradiční šíři zaobírá organismy spadajícími dnes do různých říší:
Tradiční říše Fungi je nyní vřazována do superskupiny Opisthokonta (více viz "vývojové trendy" v další kapitole). Vývojově bazální jsou zoosporické houby (oddělení Chytridiomycota, Blastocladiomycota a pár dalších), za odvozené jsou pak považovány "vlastní houby" neboli dřívější Eumycota (pravděpodobně polyfyletická skupina, zahrnující několik vývojových linií spájivých hub, vřeckaté a stopkovýtrusné houby); tolik v kostce, systematická problematika nemá být a nebude náplní tohoto textu.
Objektem studia mykologie jsou též lišejníky – jakkoli tím nechci popírat postavení lichenologie coby samostatné vědy o těchto autotrofních a ekologicky vyhraněných organismech, v systematice je v současné době prosazováno zařazování lišejníků do patřičných skupin hub podle jejich mykobiontů. Jistě, lišejníky patří mezi producenty, což v případě jejich vřazení do systému hub nabourává ekologickou definici hub jako třetí říše – ale nutno na tomto místě zdůraznit, že producenti, konzumenti a destruenti jsou "ekologické říše", které nelze spojovat s postavením skupin organismů v přirozeném systému.
Recentně je (na základě analýz RNA a proteinů) k houbám přiřazována též skupina jednoduchých organismů s nejasnými vývojovými vztahy – mikrosporidie (Microsporidia nebo Microspora, vnitrobuněční parazité protist a živočichů, řazení dříve mezi prvoky).
Kromě hub (Fungi) jsou historicky předmětem mykologických studií i další skupiny organismů s jednobuněčnými i vláknitými stélkami. Do značné míry se z pojetí hub vymykají Oomycota neboli Peronosporomycota (+ vedle stojící oddělení Hyphochytriomycota a Labyrinthulomycota), která jsou v dnes již klasickém systému Cavalier-Smithe řazena do říše Chromista, nověji do říše Chromalveolata a nyní SAR jako paralelní skupina vedle (v klasickém pojetí) řasového oddělení Chromophyta, respektive Heterokontophyta (za významný rozdíl bylo považováno, že Oomycota jsou diplobionti, zatímco jim domněle nejpříbuznější Xanthophyceae haplobionti – to je samozřejmě stále jeden ze znaků, kterým lze skupinu vymezit, avšak rozhodující pro klasifikaci jsou dnes i zde molekulární analýzy).
Na příkladu uvedených oddělení lze dobře demonstrovat prolínání (resp. paralelní výskyt) autotrofie a heterotrofie => heterotrofie není znakem, kterým by bylo možno houby a podobné organismy vymezovat vůči jiným skupinám (známe ostatně heterotrofně žijící ruduchy, rozsivky, o vyšších rostlinách nemluvě; u oddělení Dinophyta a Euglenophyta
heterotrofové dokonce převažují). Pravděpodobně na eukaryotické úrovni se rozvíjela autotrofie s heterotrofií současně (ani jednu nelze bezpečně označit za primární).
V neposlední řadě jsou objektem zájmu mykologů i plazmodiální organismy, vykazující s houbami některé společné znaky: jsou
prostorově vázány na určité místo a alespoň v určitém úseku životního cyklu mají celulózní nebo chitinózní buněčnou stěnu (u výtrusů, resp. cyst).
• Acrasiomycota (Acrasida) a Myxomycota (Mycetozoa, hlenky) na rozdíl od hub nejsou rozkladači, ale konzumenti, jedná se o primitivní živočišnou výživu (fagocytóza, holozoická výživa).
• Plasmodiophoromycota (Plasmodiophorea, nádorovky) – parazité, kteří přijímají i vylučují organickou hmotu celým povrchem těla (i kromě tohoto znaku jsou s
hlenkami pramálo příbuzné, viz úvod ke kapitole o historickému výskytu).
Systematická poznámka: Zatímco v závěru minulého století byl pro jednobuněčné a plasmodiální organismy obvyklý "sběrný koš" jménem Protozoa (nebo Protista), v novém pojetí systému organismů jsou protozoální skupiny řazeny do různých říší – jen pro "houbové" (rozuměj houbám podobné či příbuzné) organismy je jich pět: Amoebozoa (hlenky), Excavata (akrasie), Rhizaria (nádorovky) a Chromalveolata (labyrintuly), obé nyní v SAR, a nakonec i Opisthokonta (mikrosporidie).
Co houby spojuje?
Byť u takto široké skupiny je jakýkoli pokus o definici velmi problematický, pokusme se o to: Houby jsou pokročile
heterotrofní skupinou eukaryotických organismů, které jsou především destruenty organické hmoty v přírodě (v krajním případě i cestou parazitismu), jejich buňky mají organely shodné s rostlinami kromě plastidů, charakteristickou buněčnou stěnu (alespoň v některém stadiu vývoje), vakuoly a produktem výživy je glykogen.
Tuto charakteristiku lze doplnit přehledem nejdůležitějších znaků, typických pro houby či společných s živočichy nebo rostlinami.
Znaky, které se vyskytují jen u pravých hub
(rozuměj skupinu Eumycota) a ne u žádných jiných skupin
organismů:
– dikaryotická fáze (pouze u odd. Ascomycota a
Basidiomycota);
– přehrádky vlastních hub jsou perforované (u rostlin nejsou, u oddělení Oomycota také ne; houby ze skupiny Zygomycota mají ale přehrádky rovněž plné) buď jednoduchými póry, nebo s vytvořením složitější struktury (dolipory, viz dále); mimochodem charakter přehrádek je důvodem, proč jsou dnes některými autory vydělovány rzi ze stopkovýtrusých hub (s určitou podporou "nezbytných" molekulárních analýz a v kombinaci s dalšími znaky – netvoří plodnice a tvoří samčí gamety, spermacie, podobně jako některé evolučně starší skupiny).
Názory na původ hub
Ačkoli práce zabývající se postavením hub v systému a jejich klasifikací jsou (v míře větší než malé) publikovány již od 18. století, otázka jejich původu zůstávala dlouho otevřená. Není na tomto místě účelem podat úplný historický přehled o vývoji pohledu na původ hub, ale zmiňme si alespoň nejvýznamnější teorie:
• Sachs (1874): dlouho úspěšná teorie o vývinu vlastních hub z ruduch, případně společném původu těchto skupin.
Oddělení Rhodophyta a skupinu Eumycota spojuje několik společných znaků (které, jak je dnes zřejmé, jsou důsledkem vývojové konvergence):
– přítomnost plektenchymu – prosenchymu a pseudoparenchymu (tato nepravá pletiva se nevyskytují u jiných organismů);
– nemají bičíkatá stadia v ontogenezi (traduje se, že ontogeneze kopíruje fylogenezi, leč brát za bernou minci absenční znak bývá ošemetné – což se v tomto případě recentně potvrzuje);
– nejnižší organizační stupeň není rhizopodový nebo monadoidní (asi ani nikdy ve vývoji nebyly), ale kokální, jednobuněčné s pevnou buněčnou stěnou (typicky kvasinky, ale jednobuněčná stadia se vyskytují i u jiných zástupců spájivých, vřeckatých a stopkovýtrusných hub);
– perforované přehrádky (septa);
– pohlavní proces (oplození askogonu u vřeckatých hub, resp. podobného karpogonu u ruduch).
• Bartnicki-Garcia (1970) staví na složení buněčných stěn – ani to už dnes v plné míře neplatí, základní stavební složky buněčných stěn lze brát jako jeden ze znaků charakterizujících jednotlivé taxony, ale ne stavět na nich systém a odvozovat společný původ skupin s obdobnou stavbou stěny (typicky lze demonstrovat na příkladu chitinu, který je základní složkou buněčných stěn většiny pravých hub – stejně tak plní tuto úlohu např. u nádorovek, naopak se téměř nevyskytuje u kvasinek).
• Recentní teorie, založené na molekulárních analýzách (sekvence DNA, RNA) dobře řeší postavení hub v systému a vzájemnou příbuznost jednotlivých taxonů, obtížněji pak otázku jejich původu a vývojové trendy.
Vývojové trendy v evoluci
Na dobu zhruba před miliardou let je odhadováno dělení impéria Eukarya (Eukaryota) na základní vývojové větve víceméně odpovídající říším popsaným v předchozí kapitole. Oomycota mají nejblíže k heterokontním řasám a jsou zřejmě heterotrofní větví, jež se vyvinula paralelně s autotrofními skupinami; tomu odpovídá i jejich zařazení v říši Chromista / Chromalveolata / SAR. Za předpokladu společného vývojového základu s autotrofními řasami lze usuzovat, že původní zástupci oddělení Oomycota byli pravděpodobně vodní saprotrofové. Základní trendy ve vývoji odvozenějších skupin představují přechody od vodních zástupců k suchozemským, od saprotrofů k fakultativním a obligátním parazitům, od nekrotrofie k biotrofii, zvyšuje se substrátová specializace.
Do heterokontní vývojové větve svého času Dick přiřadil i Plasmodiophoromycota (Plasmodiophorea) se zoosporami disponujícími dvojicí různých bičíků, nicméně v rámci "houbových" organismů nemá blízké příbuzné.
Podobně jsou na tom i Myxomycota (Mycetozoa), kde je zjevná určitá příbuznost s jinými skupinami prvoků (pravé améby) a možný společný základ (někým podporovaný, někým zpochybňovaný) améboidní větve s říší Opisthokonta.
Ke skupoině Fungi aneb "pravým houbám" (+ mikrosporidiím, o jejichž původu se toho dosud moc neví) se ukazují jako jedny z potenciálně nejpříbuznějších Choanoflagellata – tedy skupina jednobuněčných "prvoků", která je považována za vývojového předka skupiny Metazoa, mnohobuněčných živočichů! Vypadá to, že houby jsou příbuzné živočichům více než se obecně soudilo (nejen ve srovnání s rostlinami, ale i jinými skupinami organismů; toto tvrzení mohou dokládat i některé dílčí skutečnosti, např. metabolismus arsenu je u hub podobný jako u obratlovců) => tyto poznatky se odrážejí i ve změnách systému na úrovni říší, konkrétně v ustavení již zmíněné "veleříše" Opisthokonta, zahrnující vedle několika menších skupin jednobuněčných organismů "tradiční říše" Fungi a Animalia (= Metazoa).
Vycházíme-li z předpokladu, že bičík vznikl v evoluci jen jednou (což pravděpodobně platí pro "tlačný" opistokontní typ, jaký nacházíme právě u hub a živočichů), jsou vodní houby s bičíkatými stadii (Chytridiomycota sensu lato) původním typem (nelze v tomto ohledu brát v úvahu houby, které se do vodního prostředí druhotně "vrátily", např. vodní hyfomycety). Zatímco dříve se jednoduše předpokládalo, že základním vývojovým článkem pro skupinu Eumycota je nějaký ancestrální typ chytridií, dnes lze soudit, že vývoj se ubíral více směry a různé skupiny vlastních hub (konkrétně v rámci skup. Zygomycota, protože další oddělení už jsou považována za monofyletická) pocházejí z různých bičíkatých předků.
Jaké byly hlavní směry vývoje hub? Od jednobuněčných k hyfovým typům (řada hub tvoří druhotně kvasinkovitá stadia, která jsou výhodnější v prostředí s kolísavými podmínkami, zejména jde o vlhkost), formují se specializovanější vztahy (biotrofní parazitismus; mykorhiza), v životním cyklu dochází k vyššímu zastoupení diploidní nebo dikaryotické fáze (dvě sady
chromosomů znamenají menší ohrožení genetickým defektem). Pojďme si teď na několika příkladech ukázat, jak (ne)souhlasí tradiční (morfologický, anatomický, fyziologický) pohled na vývojové vztahy s výsledky molekulárních studií:
U některých spájivých hub (řád Endogonales) byl hledán původ oddělení Ascomycota na základě vzniku přehrádkovanáho mycelia a časového oddálení plazmogamie a karyogamie. Na další úrovni bylo teoreticky předpokládáno možné spojení primitivních vřeckatých hub (Ascomycota, řád Taphrinales) s oddělením Basidiomycota (řád Uredinales) – tvoří dikaryotické mycelium a jednoduché póry v přehrádkách. Naproti tomu jiný možný výklad původu stopkovýtrusných hub (Basidiomycota) přinesl objev primitivních doliporů u některých spájivých hub (Dimargaritales, Kickxellales, Harpellales)
Analýzy sekvencí DNA přinesly určité korekce těchto názorů, založených na podobnostech stélek, reprodukčních struktur anebo životních cyklů – podle nich je původ odd. Ascomycota a Basidiomycota předpokládán vedle oddělení Glomeromycota, případně se hovoří o společném základu těchto tří oddělení (coby monofyletické skupiny, tzv. "crown fungi") vycházejícím z vývojové větve spájivých hub, dnešního odd. Mucoromycota.
Vývojově kompaktní skupinou nejsou lišejníky, lichenizované druhy najdeme v různých skupinách – ke vzniku obligátní symbiózy houby s řasou nebo sinicí zřejmě došlo mnohokrát nezávisle na sobě a lichenismus vřeckatých hub (s vyhraněnými řády zahrnujícími pouze lichenizované druhy) se vyvíjel nejspíš souběžně s vývojem tohoto oddělení; podstatně mladšího data jsou případy symbiotického spojení u zástupců hub stopkovýtrusných (kde jsou vyvinuty i lichenizované a nelichenizované druhy v rámci jednoho rodu).
Co dodat? Vývoj byl sotva jednotným procesem; nepochybně šlo o spoustu odboček, slepých větví, spojovacích článků
dnes již vymřelých.
Paleontologické doklady
Fosilní doklady hub se těžko dochovávají na rozdíl od inkrustujících řas nebo zelených rostlin s pevnějšími pletivy (zejména plodnice rychle podléhají hnilobě). Nejlépe se zachovají výtrusy, struktury parazitů v pletivech hostitelů, z plodnic ještě tak "choroše", případně pevné pletivné útvary jako stromata nebo sklerocia. Nejvíce houbových fosilií zůstalo zachováno v uhelných slojích, rašeliništích, travertinech nebo jantarech (fosilní pryskyřice). Dnes jsou známy výtrusy z výbrusů algonkických hornin, ale těžko zjistit, jakému organismu vlastně patřily. Cévnaté rostliny jsou známy už ze siluru, houby by teoreticky měly být starší, odhady směřují až k miliardě let.
Lépe zachované fosilní zbytky mají vodní houby a jim podobné organismy.
• Oomycota – pár rodů (Achlyites ad.) je známo ze siluru, Peronosporites (jména fosilních rodů mají koncovku -ites) z karbonu; jsou určité důkazy o výskytu vodních oomycet již v pozdním algonkiu, kdy pravděpodobně došlo k oddělení vývojových větví heterokontních řas a jejich heterotrofních příbuzných.
• Chytridiomycota – poprvé v období kambria (resp. podle jiného pojetí "vendian period", závěrečné fáze pozdních starohor – cca před 600 miliony let); k tomuto oddělení patřily zřejmě i suchozemské houby, parazitující na ryniofytech v devonu.
/Viz též doklady o výskytu chytridií i dalších skupin hub ze skotského Rhynie Chert: tady nebo tady./
Suchozemské organismy se vyvinuly později, i když leckteré mají jednoduchou stavbu.
• Zjištění mycelia u ryniofyt ze siluru a devonu lze považovat za nejstarší doklady o mykorhize – Glomites rhyniensis má útvary velmi shodné se současnou (vezikulo-)arbuskulární mykorhizou (arbuskuly v buňkách rhizomů). Fosilní doklady jsou datovány zhruba 400 milionů let zpět, i když vznik arbuskulární mykorhizy je předpokládán cca před 460 miliony let (spory rodu Palaeoglomus v ordovických vápencích) a oddělení vývojové větve Glomeromycota od Ascomycota a Basidiomycota již zhruba 600 milionů let před dneškem.
Ektomykorhiza je mnohem mladší, nejstarší fosilní nálezy jsou z doby před 50 miliony let, ale dle fylogeneze odhadujeme stáří na až 180 milionů let. Pro srovnání: kořenové bakterie fixující N2 mohly vstoupit do symbiózy s rostlinami před cca 200–160 miliony let.
V jemných sedimentech v karbonském mělkém moři byly též nalezeny zbytky velkých zelených rostlin s jejich parazitickými houbami.
• Ascomycota – dost dokladů je k dispozici ze starších třetihor, různé druhy z různých období; z křídy je známo perithecium rodu Pleosporites a v poslední době byly zveřejněny i nálezy z devonu (perithecia v r. Asteroxylon, Paleopyrenomycites devonicus). Předpokládá se, že vřeckaté houby se vyvinuly nejpozději právě v devonu (nález kvasinek v devonských břidlicích, i tvorba plodnic je přizpůsobením suchozemskému způsobu života) pravděpodobně jsou ze siluru. Vývojově starší by měly být skupiny spájivých hub, ale doklady chybí.
• Basidiomycota – bohatý rozvoj v třetihorách; nejstarší známé jsou rzi, pak břichatky, taktéž "choroše" (Fomes z počátku třetihor), z kloboukatých hub Hydnites z oligocénu, jsou i doklady z druhohor (Phellinites digiustoi z jury, Palaeofibulus antarctica z triasu). V karbonských vrstvách byly nalezeny hyfy s přezkami, což odpovídá výskytu dikaryotického mycelia (typického pro Basidiomycota) již v této době – tím ale "cesta do minulosti" nekončí, pokud Prototaxites je stopkovýtrusná houba (což podporuje studie z roku 2007), jsou i ony doloženy nejpozději z devonu.
Nejstarší fosilie lupenaté houby byla nalezena v Brazílii – Gondwanagaricites magnificus je datována do spodní křídy (viz studii z roku 2017). Oproti jiným fosiliím hub, obvykle zachovaným v jantaru, se tato zachovala ve vrstveném vápenci.
• Lišejníky – symbiotické organismy tohoto typu předpokládány již v prvohorách (jeden z názorů na devonský rod Prototaxites také tvrdí, že jde o lišejník), jinak jsou doloženy s pochybnostmi z druhohor, jistě z třetihor (např. Phyllopsora dominicanus).
• Myxomycota – velmi obtížné datování, snad jejich spory (ale je otázkou, zda patří hlenkám) byly pozorovány na výbrusech z karbonu; s jistotou jsou ale doloženy až z třetihor (není moc divu, žijí ve vlhkém prostředí a z jejich stélek se namá moc co zachovat).
Houbová buňka je buňka eukaryotická s charakteristickými znaky:
– pravé jádro, jaderná membrána, chromosomy;
– zmnožení membrán, kompartmentace;
– organely: jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie, vakuoly (resp. lyzosomy), peroxisomy, buněčná stěna.
Eukaryotická buňka je v podstatě trojfázový systém:
– nukleoplazma a cytoplazma;
– systémy uvnitř membránových útvarů;
– systémy uvnitř organel.
Houbová buňka má alespoň v některém stadiu naprosto jasně vytvořenou buněčnou stěnu (tím je podobná buňce rostlinné) a má vytvořeny všechny organely eukaryotické buňky kromě plastidů – endoplazmatické retikulum, mitochondrie a zejména ve stáří vakuoly (Golgiho aparát se vyskytuje u odd. Oomycota, ale běžně nebývá plně vytvořen u vlastních hub /pokročilá Eumycota/). Zde je podstatný rozdíl oproti buňkám živočichů (rozuměj Metazoa), které nemají pevnou buněčnou stěnu a nemají vakuoly, pouze lyzosomy. Jaderný aparát buněk hub vykazuje menší variabilitu než u
skupin řas (není divu, když "řasy" představují heterogenní skupinu sdružující organismy, které jsou dnes v různých říších). Velikost houbových buněk je různá, od 1 mikrometru až po několik milimetrů.
Nejdůležitější je úloha membrán, které jsou tvořeny lipidovou dvojvrstvou, v níž jsou zabudované proteiny integrální a periferální na obou stranách membrány. Základním principem eukaryotické buňky je inkorporace enzymových systémů do membrán.
Cytoplazma, cytoplazmatická membrána Cytoplazmatická membrána je semipermeabilní struktura, která reguluje transport látek mezi prostředím a buňkou. Obsahuje též enzymy podílející se na syntéze buněčné stěny (chitinsyntetázy apod.; o syntéze stěny si povíme za chvíli).
Za specifickou organelu hub byly považovány tzv. lomasomy – měchýřky vznikající vchlípením cytoplazmatické membrány, které se vyskytují v místech prodlužovacího růstu hyf a fungují při tvorbě buněčné stěny (polymeraci a ukládání látek). Zprvu byly objeveny u mykorhizních a parazitických hub v místech interakce buněčné stěny houby a hostitele, kde buněčná stěna není chitinózní nebo celulózní, ale později byly objeveny i u jiných hub a pak i u řas, mechů a dalších organismů.
Složení cytoplazmy:
– cytoskelet (základní struktura, 35 % objemu cytoplazmy);
– roztok cukrů, iontů, proteinů a dalších látek; pro udržení iontové rovnováhy v plazmě jsou nejdůležitější sloučeniny draslíku a fosforu.
Cytoskelet byl u hub objeven teprve v konci 80. let 20. století. Je to dynamická struktura, která ovlivňuje a kontroluje rozložení organel, sekreci, má klíčovou úlohu při dělení a účastní se přenosu informací a signálů z vnějšího prostředí do nitra buňky. Cytoskeletární síť je u hub hustší než třeba v živočišné buňce.
Rozlišení složek cytoskeletu:
– mikrotubuly ± 25 nm v průměru, jsou tvořeny tubulinem a dyneinem;
– střední filamenta ± 10 nm, též tvořena aktinem a myozinem;
– mikrofilamenta ± 7 nm, jsou tvořena aktinem a myozinem;
– nově odlišovány též mikrotrabekuly ± 2 nm, pokládáné za vlastní kostru buňky.
Aktivitu, resp. pohyb zajišťuje vždy interakce mezi uvedenými dvěma proteiny. Tubulin a aktin jsou lineární proteiny (tvořící vlákna s helikální organizací, šroubovitým uspořádáním dílčích jednotek), propojené myozinovými nebo dyneinovými můstky. Jde o velmi konzervativní proteiny (po histonech nejkonzervativnější v tělech organismů – tubulin v buňkách hub lze zjistit použitím protilátek proti tubulinu z mozku obratlovců). Mikrotubuly a mikrofilamenta lze považovat za dynamičtější struktury (rychleji se tvoří a odbourávají), střední filamenta jsou více stálá.
Mikrotrabekuly mají opornou funkci (podobně jako střední filamenta). Spojují různé buněčné struktury a napojují je na buněčnou membránu. Pravděpodobně se podílejí i na transportu uvnitř buňky.
Mikrofilamenta mají zásluhu na udržování tvaru a vnitřní organizace buňky, podílejí se na vnitrobuněčném transportu (přesuny měchýřků) i pohybu buňky (améboidní pohyb).
Základním strukturním proteinem filament (a vůbec jednou ze základních složek cytoplasmy) je aktin, jehož globulární forma je v dynamické rovnováze s fibrilární (helikální) formou; přechod globulární aktin <=> fibrilární aktin se děje pospojováním jednotlivých globulí ve vlákna – fibrily – a jejich rozpadem na druhém konci. Spojení globulí v helikální strukturu za pomoci "spojovacích" proteinů vyžaduje přísun energie prostřednictvím ATP (v obdobném případě polymerizace tubulinu pak jde o přítomnost GTP). Aktin samozřejmě není látkou čistě „houbovou“, tvoří též základní složku svalové tkáně živočichů. Na strukturu aktinových jednotek má vliv toxické působení phalloidinu (Amanita phalloides), který brání depolymerizaci aktinových filament. Pro snížení účinků otravy byla aplikována konzumace množství syrového masa – důvodem je vyvázání phalloidinu na vysoký obsah aktinu v pozřené svalovině.
V cytoplazmě lze pozorovat přechod "tekuté" a "gelovité" fáze – přechod fáze "gel" v "sol" se děje za účasti fragmentujících proteinů asociovaných na aktinu; s jejich rozpadem je spojena fragmentace aktinu (někdy tzv. "cap"-proteiny vytvářejí "čepičky" na jejich koncích). Za přechod gelu v sol jsou zodpovědny hlavně Ca2+ ionty; trochu jiný přechod solu v gel je u buněk oblaněných (kde se uplatňuje určitá úloha vakuoly) a bezblanných.
Aktin je u hub kódován 1-2 geny (zatímco u živočichů třeba 20), což z nich činí výhodné objekty pro studium mutací. V houbových buňkách je znám pouze tzv. g-aktin – vysoce konzervativní typ, který je považován za jeden z výchozích typů v evoluci aktinu.
Důležitou buněčnou strukturou založenou na aktinu je kontraktilní prstenec – uplatňuje se při zaškrcení buňky a oddělování dceřiných buněk, zejména u organismů bez pevné buněčné stěny. Aktinová vlákna s myozinovými můstky zároveň slouží pro transport sekretorických měchýřků (viz dále) do místa dělení buňky a tvorby buněčné stěny.
Střední filamenta jsou pevná v tahu, mají zásadní podíl na zajištění mechanické odolnosti buňky (udržení tvaru); oproti zbylým typům se nepodílejí na pohybu buněk ani přesunech látek nebo organel.
Na rozdíl od aktinových nebo tubulinových globulí v případě středních filament tvoří strukturní základ proteinová vlákna, není zde globulární forma.
Mikrotubuly jsou "duté trubky" se stěnami tvořenými globulárními jednotkami tubulinu; ty se vyskytují jako dimery složené z a- a b-podjednotky, k jejichž polymerizaci dochází za přísunu GTP. (Poznámka na okraj: kolchicin, známý jako látka způsobující depolymerizaci či bránící polymerizaci tubulinu, se u hub neuplatní; zde jsou specifické inhibitory pro jednotlivé skupiny hub.) V mikrotubulu dochází k neustálému posunu globulárního tubulinu: na + konci jsou průběžně přijímány globule, během času dochází k posunu jejich pozice v tubulu a nakonec jsou uvolňovány na – konci (v principu totéž se děje i s aktinem, jenže v helikální organizaci).
Celková délka mikrotubulů zůstává stejná, buňka ale potřebuje jejich délku měnit; k tomu slouží MTOC – microtubule organising centres, na nichž mikrotubuly přirůstají nebo se zkracují. Takovými MTOC jsou i SPB – spindle pole bodies, hrající klíčovou úlohu při vzniku mitotického vřeténka. Strukturou uplatňující se jako MTOC jsou v určité fázi také bazální tělíska (= kinetosomy) bičíků. MAP – microtubule associated proteins – jsou spojovací proteiny, reagující s aktinem i tubulinem, důležité pro dynamiku cytoskeletu (jsou též značné konzervativní, stejné u hub jako u živočichů).
Funkce cytoplazmatických mikrotubulů:
– přenos informací na cytoplazmatickou membránu;
– klíčový význam pro polarizaci sekrece látek (distribuci sekretorických měchýřků, např. při vrcholovém růstu; jsou zodpovědné i za rozložení syntetáz v buněčné stěně);
– zásadní význam pro rozložení organel v buňce (případný zásah inhibitoru způsobí depolymerizaci tubulinu => rozrušení organizace buňky).
Důležitou strukturou založenou na tubulinu je bičík – za jeho pohyb zodpovídají dyneinová "raménka" (dynein je také vysoce konzervativní látka) spojující multitubulární dublety => jejich skluzem po sobě dochází k ohýbání a tím k pohybu bičíku.
Buněčné organely
Degradační funkci v buňkách hub plní většinou vakuoly; působí zde kyselé prostředí a hydrolytické enzymy. Tonoplast (membrána vakuol) brání průniku těchto enzymů do buněk, což by vedlo k jejich autolýze (ale někdy – v případě stárnutí – je autolýza buněk samovolně indukována hormony). Ve vakuolách mohou být kromě enzymů ukládány též živiny, ale i toxické látky; přispívají také k udržování pH a iontové rovnováhy v buňce. Na vakuoly jsou napojeny složky cytoskeletu, jehož prostřednictvím mohou být látky z vakuol transportovány do jiných částí buňky, resp. hyfy (jakož i opačným směrem).
U hub se nevyskytují jen typické vakuoly sloužící pro „pasivní“ ukládání látek; tzv. tubulární vakuoly tvoří propojený systém a umožňují rychlé vedení látekza průběžného posunu, spojování a rozpojování dílčích celků – tento systém se uplatňuje zejména při vedení látek z a do rostoucího vrcholu hyf vláknitých hub.
Dalším typem organel, které se podílejí na rozkladných procesech v buňkách, jsou lyzosomy. Enzymy v nich obsažené se podílejí na rozkladu potravy v buňce; kromě toho hrají důležitou úlohu při "samočištění" buňky – rozkládají nebo pohlcují nefunkční či poškozené organely. V krajním případě mohou způsobit i autodestrukci buňky.
Mitochondrie jsou dvoumembránové semiautonomní
organely, přítomné nejvíce tam, kde je potřebný přísun energie – v oblastech nejvyšší metabolické aktivity.
Lokalizace enzymů v mitochondriích:
– vnitřní membrána: redox řetězec (dýchací procesy);
– kristy: ATPáza (Opisthokonta mají ploché, oproti trubicovitým kristám většiny jiných říší);
– matrix: enzymy Krebsova cyklu.
U vláknitých hub (nikoli u kvasinek) jsou mitochondrie protáhlé ve směru hyfy a taktéž postavení krist kopíruje podélnou osu hyfy (nejmarkantnější je to ve starších částech hyf, kde velké vakuoly přitlačí organely na stěnu).
U řádu Neocallimastigales (Chytridiomycota s. l.) se vyskytují hydrogenosomy – organely sloužící získávání energie z uhlíkatých látek, které u těchto obligátních anaerobů nahrazují mitochondrie.
Endoplazmatické retikulum (ER) je membránový systém, propojující jadernou blánu, plazmatickou membránu, diktyosomy.
V dutinkách ER a diktyosomů se tvoří peptidy => bílkoviny => odškrcujícími se měchýřky probíhá jejich transport na potřebná místa v buňce. Golgiho aparát (tímto pojmem je označován soubor diktyosomů v buňce) nebyl nalezen u stopkovýtrusných hub.
Peroxisomy obsahují enzymy katalyzující oxidativní reakce, při nichž jsou odbourávány mastné kyseliny a jiné látky, které mohou v buňce působit škodlivě.
Z peroxisomů se diferencují Woroninova tělíska (vyskytují se u odd. Ascomycota), která jsou v buňkách přehrádkovaných hyf lokalizována poblíž pórů v septech a v případě rozdělení hyfy nebo porušení sousedních buněk tyto póry ucpou.
V cytoplazmě, mitochondriích a na membránách ER se nacházejí ribosomy – tělíska, v nichž probíhá translace a tvorba
polypeptidových řetězců. Tvorba ribosomů probíhá v dílčích krocích: v jadérku se tvoří jejich jednotlivé podjednotky, které pak projdou jadernými póry ven a ribosomy se konstituují až v
cytoplazmě. Jadernými póry projdou ven za 1 minutu zhruba 3 ribosomové podjednotky; za tutéž dobu naopak projde dovnitř zhruba 100 molekul histonů, které v jádře organizují chromatin.
Některé ribosomy z cytosolu se pomocí signálního peptidu usazují na receptoru endoplazmatického retikula, zde je degradována signální sekvence a dojde k zahájení proteosyntézy – takto se ribosomy z cytoplazmy dostávají do prostorů obdařených membránami.
Jádro, jeho dělení a buněčný cyklus Jádro v buňkách hub bývá relativně malé, 1–3 µm (u jiných eukaryot běžně 3–10 µm). Běžná je u hub mnohojadenost, často i různé počty jader v buňkách téhož jedince.
Struktura jádra: ve středu obsahuje jadérko a kolem jaderné laminy,
na povrchu je obaleno jadernou blánou s jadernými póry, z níž vychází drsné endoplazmatické retikulum. Tak jako cytoplazma má svůj cytoskelet, obdobné struktury v jádře představují karyoskelet.
Pro houby je charakteristická nízká koncentrace DNA v porovnání s RNA (oproti vyšším rostlinám); celkově mají mnohem menší obsah DNA než rostliny a s tím je spojeno i malé množství a malé rozměry jejich chromosomů: např. n = 16 (Saccharomyces cerevisiae), 8 (Aspergillus nidulans), 7 (Neurospora crassa), 6 (Schizophyllum commune), 20 (Ustilago maydis) a množství DNA je u těchto druhů v rozmezí 14–47 miliónů párů bazí (pro srovnání člověk 3000, rajče 2350, Escherichia coli 4 milióny párů bazí).
Přenos informace v jádře a z jádra: DNA => transkripce => RNA => úprava této RNA (processing) => transport přes jadernou blánu => překlad RNA => protein. Primární transkript RNA v jádře je velice nestabilní - jen zhruba 5 % RNA vychází z
jádra, zbytek je zase degradován (vystříhání intronů před transportem do cytoplazmy). Organizace chromosomu (od základní struktury po chromosom
jako celek):
základ: dvojšroubovice DNA
=> navinutí DNA na nukleosomy, tvořené histony (jedny z nejkonzervativnějších proteinů)
=> chromatinové vlákno (klíčová úloha histonu H1, o něco méně konzervativního)
=> smyčky chromatinového vlákna
=> kondenzace chromosomu (fosforylací histonu H1)
=> metafázový chromosom.
Jadérko je jen denzní struktura, která nemá membránu na povrchu; v raných fázích mitózy se ztrácí, pak dochází k jeho opětovnému zformování ke konci jaderného dělení. Jaderné laminy jsou střední filamenta, které zpevňují jadernou blánu, určují tvar jádra, rozložení jaderných pórů, na ně se upíná chromatin (v interfázovém jádře). Při mitóze (ne ovšem při endomitóze) dochází k fosforylaci laminů A, B a C => rozpouštění jaderné membrány (ale laminy jsou přítomny i u kvasinek, které mají endomitózu – jejich úloha zřejmě nebude jen tak jednoznačná jak je zde popsáno). Jaderná membrána je součástí endoplazmatického retikula a bývá perforována spoustou drobných pórů (40–50 nm). Při syntéze DNA a před začátkem mitózy se jádro zvětšuje => části membrán se vlastně posouvají do jádra.
Dříve než se podíváme na průběh mitózy hub, pojďme si pro srovnání popsat průběh mitózy u jiných skupin organismů:
• U bakterií se "chromosomy" (někteří autoři se brání tomuto označení pro kruhové úseky DNA u prokaryot a preferují výraz genofor) upínají (prostřednictvím mikrotubulů) na plazmatickou membránu a po duplikaci DNA při buněčném dělení vzdalující se membrána dceřiných buněk odtrhne ty dvě kopie DNA a "odtáhne je za sebou", každou do "své" dceřiné buňky.
• U nižších eukaryot jsou chromosomy upnuty na kinetochorové mikrotubuly => jejich zkracování směrem k pólům vede k rozchodu chromosomů. Z tohoto typu je vyvinuta mitóza vyšších organismů s rozpadem jaderné membrány:
– živočichové: astrální mitóza – organizační centra jsou centrioly;
– vyšší rostliny: anastrální mitóza – organizační centra tvoří jen denzní hmota.
Na rozdíl od výše uvedených u hub dochází vesměs k endomitóze – vřeténko a chromosomy se tvoří uvnitř uvnitř jaderné membrány, která se v průběhu dělení nerozpadá. Zásadní úlohu má nucleus associated organelle (NAO) => jejím rozdvojením vznikají spindle pole bodies (SPB), která se na počátku mitózy rozejdou na opačné póly buňky. Spindle pole bodies představují organizační centra pro tvorbu
mikrotubulů, zde dochází k tvorbě vřeténka. Komponenty pro stavbu
vřeténka jsou MAP (již víme, že tato zkratka označuje microtubule associated protein), vápník, calmodulin (protein regulující hladinu Ca v buňce), calpain (Ca2+ aktivovaná proteáza), cAMPproteinkináza (lokalizovaná na SPB), dynein a kinesin. Vřeténko se nejprve prodlužuje přidáváním monomerů na koncích, ale poté i skluzem mikrotubulů po sobě pomocí asociovaných proteinů.
Mikrotubuly mají + a – konec: na + konci přibývají, na – konci ubývají, nejsou-li tam kryty čepičkou. Na pólu je mikrotubulus upevněn – koncem s čepičkou, + konce jsou volné a zde jsou "uchyceny" chromosomy. K separaci chromosomů a jejich rozchodu k pólům dochází v důsledku degradace (depolymerizace) mikrotubulů, které pak při svém zkracování "táhnou" ty chromosomy (napojené na + konci) za sebou.
Průběh mitózy:
• profáze: rozpouští se jadérko a jaderná blána kolem SPB (jinde zůstává zachována), formuje se vřeténko (centrální mikrotubuly jdou od jednoho SPB k druhému, zatímco volné mikrotubuly jsou jen jedním koncem zakotveny v SPB) a chromosomy, které se napojují na nezakotvené konce volných mikrotubulů;
• metafáze: rozdělení chromosomů;
• anafáze: "odtah" rozdělených chromosomů k pólům;
• telofáze: prodloužení centrálních mikrotubulů => protažení jádra => jaderná blána se ve středu přiblíží k centrálním mikrotubulům => dojde k zaškrcení a oddělení jader, formují se jadérka, mikrotubuly se ztrácejí a SPB na membráně dceřiných jader dají posléze základ nové NAO.
Buněčný cyklus je obdobný u různých buněk eukaryotických organismů; buňky s buněčnou stěnou potřebují pro dělení a přídavné operace (tvorba sept aj.) více času než živočišné (větší úsek buněčného cyklu). DD-cyklus (syntéza-dělení) interaguje s cyklem růstovým.
Howard a Pelz (1953) rozlišili interfázi na G1, S a
G2 fázi (G – fáze růstové /dvojí výklad zkratky, od "growth" nebo od "gap"/, S – fáze
syntetická). V buněčných cyklech bývá G1-fáze různě dlouhá, S, G2 a M (mitóza) většinou konstantní; fáze G1 a S bývají časově delší (30–50 %), fáze G2 a M kratší (10–20 %, resp. 5–10 % doby trvání buněčného cyklu).
• G1-fáze: buňka se po mitóze dostává na úroveň mateřské b., zvětšuje se, probíhá tvorba organel, syntéza RNA a bílkovin. Nemá-li v G1-fázi buňka příhodné podmínky, zůstane v tzv. stacionární fázi a nedělí se dál (v případě pozastavení buněčného cyklu je pak tato fáze označována G0).
• V S-fázi dochází k replikaci (syntéze) DNA – zde dojde k duplikaci genetické informace. Kromě syntézy DNA probíhá také syntéza histonů, které se uplatňují při formování chromatinových vláken a posléze chromosomů.
• Fáze G2 se dá nazvat "příprava na mitózu": zvýšená tvorba proteinů cytoskeletu (hlavně tubulinu), hromadění energetických zásob pro mitózu a cytokinezi.
V průběhu všech tří fází buňka průběžně plní své životní funkce (výše jsou vypíchnuty charakteristiky, které vymezují jednotlivé fáze vůči sobě navzájem).
Molekulární analýza stárnutí u hub: Syndrom senescence (byl popsán u rodů Podospora a Neurospora) spočívá v tvorbě "senescentních" plazmidů a jejich autonomní replikaci v cytoplazmě, jež vede k akumulaci defektů. Ponejvíce je vyvinut u hub, jejichž doba života je omezena v souvislosti s omezeným (resp. vyčerpatelným) životním prostředím (typicky koprofilní houby). Mutacemi je možno získat teoreticky "nesmrtelné" mutanty, které se ale v prostředí s omezenými zdroji neuplatní.
Na rozdíl např. od živočichů ale u hub není "nesmrtelnost" vyloučena – stáří mycelia Armillaria bulbosa pozorovaného v Kanadě je odhadováno na 1500 let, v případě Armillaria ostoyae v Oregonu dokonce na 2400 let (rozrostši se na ploše 2200 akrů /= přibližně 8,9 km2!/, je tato václavka považována za největší organismus na světě).
Stavba buněčné stěny Buněčná
stěna sestává ze dvou vrstev, přičemž pouze vnitřní vrstva obsahuje mikrofibrily uspořádané v matrix (fibrily z
celulózy, chitinu aj.); prostor mezi nimi vyplňuje amorfní hmota (glykoproteiny – mannany,
glukany). Navrch bývá ještě proteinová vrstva; v součtu tvoří polysacharidy asi 80 % hmoty stěny a proteiny 20 %, případně jsou zastoupeny v malém množství lipidy, soli nebo pigmenty. Glukany mohou hrát dvojí roli – být jednak složkou buněčné stěny a jednak zásobní látkou, v případě potřeby utilizovanou.
Třetí (vrchní) vrstvu buněčné stěny tvoří slizová "pochva" (může být značně tlustá, např. u mladých hyf dřevožijných hub, kde sliz pomáhá hyfě "přilepit" se na substrát a obsahuje i hodně dřevodegradujících enzymů). Slizová "pochva" obsahuje hydrofobiny – proteiny, které se tvoří na špičce hyfy a jejich molekuly sestávají z hydrofilního a hydrofobního konce. Hydrofilním koncem je protein zabudován do stěny, hydrofobní konec je vystaven vnějšímu prostředí – má zásluhu na omezení pohybu vody z a do buňky, čímž brání vysušení hyfy; hydrofobiny též mohou regulovat pohyb vody uvnitř stélky (např. u lišejníků). Naopak u ponořených hyf pohybu vody nebrání, ale při vysušení dochází ke změně struktury (polymeraci proteinu), může dojít i k zesílení stěny. Hydrofobní konec se může i spojit s jiným hydrofobním povrchem – povrchem jiné hyfy (při tvorbě anastomóz i pletiv) nebo rostlinného pletiva (při tvorbě apresorií, případně haustorií). Podtrženo sečteno: přítomnost hydrofobinů lze předpokládat všude tam, kde je třeba ovlivnit pohyb vody přes buněčnou stěnu, přichytit hyfy na jiné povrchy, případně zesílit jejich stěny. Specifickým proteinem s podobnou funkcí je glomalin (u hub z odd. Glomeromycota), umožňující agregaci s půdními částicemi.
Na buněčné stěně probíhají též imunochemické děje, dané antigenním charakterem některých glykoproteinů.
Rosolovité plodnice mají rosolnaté stěny buněk, které jsou po vysušení schopny opět nabobtnat.
Tvrdost stromat nebo sklerocií tvrdohub je dána tloustnutím stěn díky druhotně zabudovanému materiálu.
Nejsložitější stěnu mívají výtrusy, složenou často z několika různých
vrstev.
Složení buněčné stěny u různých skupin hub a podobných organismů:
• hlenky: celulóza (překvapení: ve stěnách spor hlenek nalezena další látka, dlouho špatně identifikovatelná – sporopolenin!);
• nádorovky: chitin (není vyloučena ani jiná látka);
• Oomycota, Hyphochytriomycota: celulóza + b-glukan (ale v malém /i větším/ množství nalezen i chitin);
• Chytridiomycota: chitin + b-glukan;
• spájivé houby: Mucoromycota mají chitin + chitosan; trichomycety (Harpellales a Asellariales z kickxellomycetové linie) chitin + glukosamin, též jsou uváděny galaktany – galaktosamin, galaktóza;
• Saccharomycetes: u kvasinek hlavně glukany a manany, chitinu jen max. 1 % pouze v místě, kde se pupen oddělí od mateřské buňky;
• Taphrinomycetes: polymery rhamnózy, glukózy a mannózy, chitin nezjištěn vůbec;
• Pezizomycotina (dříve pravé Ascomycetes nebo též Euascomycetes), Basidiomycota: chitin +
b-glukan.
Zdaleka ne všechny skupiny řazené mezi houby mají buněčnou stěnu chitinózní – naopak algologové zjistili přítomnost chitinu u rozsivek, zlativek a Cladophoraceae. Složení buněčné stěny tedy zdaleka nehraje takovou roli pro systematické zařazení, jak se dříve předpokládalo – dělení hub na chitinózní a celulózní je spíše důsledkem snahy o "samostatnost" houbové říše a její striktní vymezení s použitím znaků, mezi něž měla patřit chitinózní buněčná stěna. Překonána je také hypotéza, že syntéza lysinu "rostlinným" způsobem je spjata s tvorbou celulózy, zatímco syntéza lysinu "houbovým" způsobem s tvorbou chitinu. Chitin byl zjištěn u oddělení Oomycota, které má stejnou syntézu lysinu jako většina zelených rostlin i řas; naopak stejnou syntézu jako houby má oddělení Euglenophyta. Tvorba chitinu a příbuzných látek zřejmě není charakteristickým znakem určité odvozené skupiny, ale vyskytuje se již od počátku vývoje eukaryot a může se objevovat i u níže postavených organismů, rostlin i hub.
Biosyntéza buněčné stěny:
Pro tvorbu buněčné stěny je důležitá glykosylace: cukry z cytosolu pronikají do lumen ER aktivovaným donorem – dolicholem – a tam se v jednostupňové reakci prostřednictvím tzv. glykosyl-transferázy napojují v polypeptidu většinou na asparagin. Takto vzniklé glykosylované proteiny jsou transportovány odpučením do měchýřků => pučením z hladkého ER vznikají transportní měchýřky (následně se podílejí na tvorbě diktyosomů) a opláštěné měchýřky. Oddělování transportních měchýřků a následná fúze o kus dál znamená přenos materiálu do jiných kompartmentů.
Odpučením transportních měchýřků se vzniklý glykoprotein přesune do diktyosomu, v jehož vezikulech a cisternách dochází k jeho dalšímu zpracování – při postupu diktyosomem je glykoprotein částečně degradován (odpadá polysacharidová složka kromě "korové části"); nejdůležitějším procesem v diktyosomu je trojstupňová glykosylace. Z diktyosomu už vznikají ne
transportní, ale sekretorické měchýřky, které pak odcházejí na místo dalšího určení (některé například do vakuol, ale nás teď budou zajímat měchýřky odcházející do buněčné stěny).
Druhým typem měchýřků, zajišťujícím přenos materiálu mezi kompartmenty, jsou opláštěné měchýřky, obalené sítí z proteinu klatrinu, který (ještě s jedním kratším proteinem) tvoří základ jejich pláště, tzv. triskelion. Sekrece těchto měchýřků je zabezpečena tak, že opláštěný měchýřek vypučí z diktyosomu, pak svlékne zmíněný klatrinový plášť, čímž odhalí receptory pro určitá místa membrány vakuoly (nebo lyzosomu) a fúzuje s ní. Stejným způsobem, leč prázdný, putuje měchýřek zpět z vakuoly do diktyosomu.
Předpokládá se, že dráhy měchýřků vedou po proteinech cytoskeletu (aktin, tubulin). Nejkomplexnější systém měchýřků mají Basidiomycota (tzv. Spitzenkörper, viz dále u apikální zóny hyf), méně komplexní pak Ascomycota > Zygomycota > Oomycota (pro srovnání, i když nepatří mezi houby).
Lokalizace biosyntetické mašinérie buněčné stěny je v plazmatické membráně – tam přicházejí váčky nesoucí materiál pro buněčnou stěnu a její matrix (v extrému až několik tisíc měchýřků za minutu). Na membráně jsou lokalizovány enzymy (syntetázy) podílející se na syntéze chitinu a glukanů z přinášených prekurzorů, naproti tomu glykoproteiny jsou syntetizovány již na ER a transportovány prostřednictvím diktyosomů a měchýřků.
Na vnitřní straně plazmatické membrány jsou pravidelně rozmístěné rozety – šestihranné globule, v nichž jsou syntetizovány fibrily: syntézou 6 glukanových řetězců vzniká elementární fibrila => soustavou těchto fibril jsou pak tvořeny mikrofibrily => následně jsou dalšími enzymy pospojovány v pevnou strukturu. Na vlastní "stavební proces" jsou různé pohledy – zmiňme si zde dva z nich.
Biosyntéza stěny podle Bartnického-Garcii: při prodlužování hyfy lytické enzymy rozštěpí stávající fibrily, turgorem jsou do membrány vtlačeny přicházející měchýřky, které přinášejí materiál jak pro fibrily, tak pro matrix. Proces, při kterém je do mezery přerušené fibrily přiložen nový materiál a syntetázy prodlouženou fibrilu opět spojí v celek, je označován jako intususcepce.
Naproti tomu podle Wesselse neprobíhá intususcepce, ale apozice – syntéza a přikládání materiálu (chitinu aj.) zevnitř a postupné propojení mikrofibril a matrix – rigidifikace => v určité vzdálenosti za rostoucí špičkou hyfy už je buněčná stěna rigidní.
Mezi buňkami vláknitých hub jsou přepážky – septa (nejsou přítomny u vodních hub – pravděpodobně jde o adaptaci na suchozemský život, hyfa s přepážkami pomaleji ztrácí vodu). Na jejich tvorbě se podílí pouze vnitřní vrstva buněčné stěny, obsahující mikrofibrily; růst sept v hyfách je dostředivý. Ve starých nebo poškozených hyfách může (za účelem zamezení ztrát) dojít i k tvorbě sekundárních sept.
Specifický případ tvorby přepážky představuje proces oddělení pupenu při pučení kvasinek (viz nemyceliální houby) – v místě tohoto "septa", které se vytvoří na pomezí mateřské a dceřiné buňky, následně dojde k jejich oddělení => na buňkách zůstávají "jizvy" a v těchto místech již nedojde k tvorbě dalšího pupenu. Počet buněk, které mohou odpučet z jedné mateřské, je tedy omezený.
U nejprimitivnějších zástupců jsou septa celistvá, u většiny hub se však setkáme s jejich perforací – tvoří se póry (jeden nebo větší množství). Póry umožňují komunikaci sousedních buněk, výměnu živin a případně i organel (v tom je rozdíl oproti plasmodesmům rostlin, které průchod organel neumožňují); na druhou stranu jsou zde mechanismy umožňující uzavření pórů a izolaci sousedních buněk (Woroninova tělíska u vřeckatých hub, parentosomy u doliporů).
Jednodušší formy představují jednoduché póry (50–500 nm; většina vřeckatých hub, rzi) nebo více drobných mikroporů (± 9 nm; některé imperfektní houby). Nejodvozenější formou jsou dolipory u stopkovýtrusných hub: kolem vlastního póru je na septu soudkovitá ztlustlina, na kterou z obou stran ještě nasedá membránová "čepička" zvaná parentosom (struktura odvozená od ER), která může přiblížením/oddálením kontrolovat pohyb skrz pór. Někdy bývá kolem póru (v různé míře na obou stranách) ještě oblast hustší cytoplasmy ("Ausserkappe", "outer cap").
V hyfách dochází snad k největší polarizaci buněk mezi všemi organismy – rozeznáváme zde tři zóny (dobře popsáno zde - PDF, str. 7-18):
• Zóna apikální: sekreční měchýřky, mitochondrie, Spitzenkörper (jen u odd. Basidiomycota) – zřejmě regulační centrum špičky hyfy. Jde o komplex měchýřků ve špičce napojený na cytoskelet a tento komplex měchýřků při růstu hyfy rozhoduje o tom, zda hyfa poroste rovně nebo bude zatáčet – při růstu rovně je ve středu špičky, při ohybu se Spitzenkörper posune tak, aby byl ve středu vůči směru dalšího růstu. V apikální zóně je buněčná stěna ještě "plastická", dále již dochází k její rigidifikaci (viz o pár odstavců výše).
• Zóna subapikální obsahuje jádro (jádra), endoplazmatické retikulum, příp. diktyosomy (resp. Golgiho aparát), hodně
ribosomů, peroxisomy, tukové kapky.
• Zóna vakuolární vyplňuje starší části hyf; obsahuje hlavně vakuoly a tukové kapky.
Z hlediska fyziologie, výměny látek, příjmu a zpracování živin lze rozlišit v hyfě zónu růstovou (prodlužovací růst), absorpční (nebo produkční, nárůst biomasy), zásobní (v případě dostatku zdrojů sporulace, tvorba konidií nebo sporangií) a zónu stárnutí (vakuolizace až autolýza).
Růst hyf je apikální - hyfa roste pouze na svém vrcholu, sem je
v podstatě soustředěn život hyfy. Možnou příčinou takovéto značné polarizace jsou elektrická pole vznikající kolem rostoucí špičky (zřejmě generována v souvislosti s transportem iontů při utilizaci živin) => přitahování měchýřků krytých proteinem, který může nést určitý náboj. Plazmatické proudy (zabezpečující hlavně transport měchýřků, ale i posun organel) mohou vést středem hyfy ke špičce, podél stěny i opačným směrem (má svoji úlohu např. při posunu dceřinných jader v rámci dělení dikaryotické buňky).
Zdroje a příjem živin
Houby jsou heterotrofní organismy, neschopné fotosyntetické asimilace – přijímají tedy organické látky rostlinného nebo živočišného původu.
Pro houby saprotrofní je výživou vodný roztok živných látek z humusu, mrtvých těl nebo zahnívajících látek (rostlinných i živočišných). Hyfy hub parazitických (nebo jednotlivé buňky u jednobuněčných druhů) berou živiny přímo z těl živých organismů, do jejichž pletiv pronikají; přesná hranice mezi saprofytismem a parazitismem není, řada hub může žít z mrtvého i živého substrátu (nejčastěji dřeva). Pro myxaméby hlenek je typická fagocytóza – pohlcování buněk nebo potravních částic.
Houby se snaží získávat živiny a energii nejjednodušší cestou – nejprve jsou využity rozpustné cukry a aminokyseliny => poté škrob => pak celulóza a pektiny => nakonec lignin a tuky. Houby "neplýtvají", přítomnost jednoduchých živin v prostředí inhibuje utilizaci složitějších – např. je-li k dispozici dost glukózy, netvoří se celulázy; naopak nejsou-li k dispozici monosacharidy, ale celulóza, dojde k její detekci a tvorbě celuláz – houby tak netvoří zbytečně enzymy na zpracování látek, které v prostředí nedetekují. Schopnost různých druhů hub růst na různých substrátech závisí na jejich enzymové výbavě – řada hub má široké spektrum enzymů, umožňující výživu v různých podmínkách, ale jsou i houby velmi úzce specializované (koprofilní, keratinofilní, antrakofilní, ...).
Příjem živin: přijímané látky vnikají difúzně do buněk hyf mycelia a šíří se hyfami i do plodnic (díky perforovaným přehrádkám bývá protoplazma celé houby propojena). Příjem živin a vylučování metabolitů probíhá přes povrch hyf – buněčná stěna propouští vodu s drobnými molekulami (má porézní strukturu, její funkce je hlavně nosná, ale může i ovlivňovat některé proteiny nebo vázat ionty), zatímco plazmatická membrána propouští pouze vodu, ale jsou zde mechanismy i pro selektivní průchod dalších látek:
• pasivní difúze – vyrovnávání koncentrace látky uvnitř a vně buňky;
• usnadněná difúze – rychlejší proces přes přenašeč nebo proteinový kanál;
• aktivní transport za účasti specifických přenašečů (permeáz) lokalizovaných na membráně – tento proces vyžaduje přísun energie (ATP).
Přes plazmatickou membránu mohou každopádně být přenášeny do cytosolu jen malé molekuly (max. do 5000 Da – ionty, jednoduché cukry – mono- a disacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny, steroly, vitamíny).
Složitější látky (polysacharidy, pektiny, proteiny, lignin) jsou rozkládány vně buněk za pomoci extracelulárních enzymů (například a-amyláza, celulázy, oxidázy, peroxidázy, dehydrogenázy; často jde o hydrolytické enzymy) – ty jsou obvykle vytvářeny poblíž růstového vrcholu hyfy a prostřednictvím měchýřků přeneseny na plazmatickou membránu, přes kterou dochází k jejich exkreci. Produkty jejich štěpení jsou po přenosu do buněk dále zpracovány intracelulárními enzymy a začleněny do metabolismu.
Transport látek v buňkách, resp. hyfách je dvojího typu:
• Pasivní difúze, vyrovnávání gradientu obsahu látek – například načerpáním živin ve špičce hyfy zde dojde k zahuštění cytosolu => vyvolá přísun vody do špičky, "proud" s sebou nese i jiné molekuly (extrém: v případě rychlého růstu, např. při tvorbě plodnic, může dojít až k vylučování vody formou gutace). Nejčastěji dochází v hyfách k tzv. hromadnému toku (bulk flow), který bývá obvykle poháněn zmíněným tlakem vody při příjmu živin, ale může být vyvolán i transpirací vzdušného mycelia (méně často i substrátového, to běžně nasává vodu). Pro růst hyfy je důležitý transport trehalózy směrem ke špičce hyfy, kde generuje turgor a umožňuje růst i při nízké dostupnosti vody.
• Aktivní přenos, kontrolovaný cytoskeletem, probíhá v měchýřcích nebo různých typech vakuol (kulovitých či tubulárních, do vakuol jsou uzavírány hlavně zásobní látky, které jsou zde i chráněny před okamžitou spotřebou).
Tyto způsoby přenosu látek byly dobře prokázány například u mykorhizních hub, kde dochází k přenosu uhlíkatých sloučenin do špičky hyfy a naopak minerálních živin ke kořenům rostlin. U hub rozkládajících opad je důležitý transport mezi hlubšími horizonty s nižším poměrem C:N (viz dále) do vrchních vrstev s vyšším C:N poměrem. Pro dřevožijné houby je nejdůležitější přenos dusíku a fosforu z míst, kde je jich dostatek, ke dřevu; tento substrát je na N a P chudý, ale tyto prvky jsou pro houby životně důležité a často limitní – mycelium je proto transportuje a recykluje, aby zajistilo dostatečný přísun do různých částí stélky. Stejně jako dochází k výměně živin v mykorhizní symbióze, lze pozorovat i přenos látek mezi mycelii různých druhů hub.
U stopkovýtrusných hub se pro transport živin a metabolitů uplatňují i myceliální provazce a rhizomorfy, umožňující rychlejší přenos na větší vzdálenosti. Celkově lze říci, že přenos látek probíhá od zcela lokální úrovně (na úrovni mikrometrů) až po "dálkovou dopravu" v řádu desítek metrů (a možná stovek či kilometrů...?).
Základní složky výživy Voda – její dostatek je důležitý pro difúzi živin a enzymů, tedy např. pro růst hyf (buněčná stěna je propustná pro vodu a hyfy jsou citlivé na vyschnutí); je též zdrojem kyslíku a vodíku pro metabolismus buněk.
Důležité není jen množství dostupné vody v substrátu, ale též v okolní atmosféře, protože často hyfy rostou na povrchu nebo i nad substrátem. Význam má v ovzduší relativní vlhkost (100 % = nasycená atmosféra při dané teplotě) a v substrátu tzv. vodníaktivita (příklad: vodní aktivita 0,75 = množství dostupné vody odpovídá relativní vlhkosti 75 %). Houby potřebují v průměru relativní vlhkost nejméně 70 %, resp. vodní aktivitu 0,7 (optimum pro makromycety je 0,99, pro dřevožijné nad 0,97, kvasinky snesou zhruba 0,87, běžné plísně kolem 0,8, úplný extrém je 0,6, pod 0,55 dochází k denaturaci DNA – pro srovnání syrové maso má hodnotu vodní aktivity 0,98, sušené ovoce kolem 0,75, suché těstoviny 0,5).
Zdroje uhlíku – nejefektivnější jsou sacharidy; obvyklým zdrojem bývají nerozpustné polysacharidy (celulóza, hemicelulózy, pektiny), případně na ně vázaný lignin. Houby nejprve potřebují uvolnit do prostředí extracelulární enzymy, jež rozloží polysacharidy na monosacharidy rozpustné ve vodě, které pak mohou projít buněčnou stěnou (pro každý typ cukru je specifický přenašeč, v buňce jsou převedeny na glukózo-6-fosfát). Rozklad celulózy (polymer glukózy) zajišťují dva typy celuláz: exocelulázy odbourávají polymer od konce, zatímco endocelulázy ho "naporcují" na menší úseky. Celulázami jsou vybavené houby z odd. Ascomycota a Basidiomycota, zřídka zygomycety. Různé skupiny hub disponují též agarózou (Aspergillus nidulans, hlenka Physarum polycephalum), rozkládají chitin (Mortierella, Aspergillus, Trichoderma, Humicola, Verticillium nebo chytridie Chytriomyces či obligátní chitinofil Karlingiomyces asterocystis) nebo chitosan (Rhizopus, Aspergillus, Penicillium, Chaetomium).
Lignin není jednoduchý polymer jako celulóza, ale obtížně rozložitelný komplex látek, pro jehož kompletní rozložení je potřeba široké spektrum enzymů a i tak jde o pomalý proces. Rozkladu ligninu jsou schopny prakticky jen stopkovýtrusné houby; druhy vybavené ligninolytickými enzymy obvykle mívají i celulázy, zatímco opačně to pravidlem nebývá.
Dalšími látkami využívanými různými skupinami hub jsou organické kyseliny (mléčná, octová, jablečná), alkoholy (glycerol, etanol, metanol), lipidy (parazitické houby, Candida), proteiny (viz dále), uhlovodíky (Hormoconis resinae, Cladosporium resinae, Aspergillus fumigatus rostou v nádržích s kerosinem).
Uhlíkaté sloučeniny jsou pro houby též zdrojem energie.
Zdroje dusíku představují zejména bílkoviny, získávané zejména z živých (parazité, "dravé houby" – více v ekologii hub) nebo mrtvých těl živočichů. Velké molekuly bílkovin podobně jako polysacharidy neproniknou buněčnou stěnou, dokud nejsou proteolytickými enzymy rozštěpeny na aminokyseliny. Některé houby využívají např. i chitin (zejména chytridie, viz výše) nebo keratin (keratinofilní, zoopatogenní druhy). Bílkoviny, resp. aminokyseliny jsou pro houby zároveň významným zdrojem dusíku i uhlíku.
Mnoho hub využívá i anorganických zdrojů dusíku – dusičnanů, resp. jejich solí (to ale nedokáží např. Basidiomycota), anebo amoniaku, uvolňujícího se při rozkladu rostlinných nebo živočišných zbytků (využívat amoniak nedokáží např. Blastocladiales nebo Saprolegniales; tyto organismy potřebují substrát bohatý na proteiny, třeba mrtvý hmyz).
Různé houby využívají jako zdroj dusíku i další látky, např. puriny (viz dále), močovinu (ve větším množství je toxická) nebo allantoin (nejvyšší poměr N:C = 1:1). Některé houby potřebují získávat ze substrátu aminokyseliny, které samy nejsou schopny vytvořit.
U hub nedochází k fixaci N2 (v případě studií, kde se tento výsledek objevil, šlo pravděpodobně o nedokonalosti v metodice).
Pro výživu hub je důležitá kombinace prvků, především poměr C:N a C:P (v myceliu bývá C:N zhruba 10:1, v jehličnatém opadu 40–120:1, ve dřevě 300–1000:1). Omezené množství dusíku v prostředí vede k omezení tvorby proteinů a v důsledku pak i ke zpomalení růstu a metabolismu (nedostatek dusíku v substrátu tak vede ke zpomalení rozkladu organické hmoty houbami).
Lze zaznamenat odlišný příjem N a C u různých ekologických skupin hub (mykorhizních versus saprotrofních), ale lze pozorovat i různé schopnosti využití substrátu různými kmeny téhož druhu (zřejmě v kombinací s jejich tolerancí a faktory prostředí).
Látkami důležitými pro růst jsou vitamíny, zejména ze skupiny B (na thiaminu dost závisí metabolismus dusíku), purinové a pyrimidinové báze.
Většina hub je prototrofních pro vitamíny a steroidní látky (syntetizují si je samy), některé druhy jsou ale auxotrofní (potřebují dodávku určitých vitamínů) nebo se mohou stát dočasně auxotrofními v případě extrémních podmínek.
Dalšími elementy důležitými pro metabolismus hub jsou biogenní prvky:
• fosfor bývá transportován ve formě H2PO4–, zásobní látky ve formě polyfosfátů;
• síra je přijímána ve formě SO42–, z rostlin cholin-O-sulfát, tyrosin-O-sulfát, prvek je důležitý pro syntézu cysteinu a methioninu;
• hořčík, draslík – zdroji jsou zejména jejich soli (jako například MgSO4, K3PO4);
• vzácněji (jen některé) houby využívají vápník, sodík (mořské houby ve formě NaCl) a stopové prvky.
Stopové prvky jsou v první řadě kovy.
Přenos železa probíhá v nadbytku pasivní difúzí, ale častěji pomocí sideroforů – tyto látky jsou uvolňovány ven z buněk, kde váží kovové ionty a následně jsou za pomoci přenašeče transportovány dovnitř. (Mimochodem ještě účinnější siderofory mají bakterie, pro něž představují výhodu, kterou využívají při kompetici s houbami.)
Mezi esenciální kovové prvky patří měď, mangan (přítomné v ligninolytických enzymech, lakáze či Mn-peroxidáze), molybden, zinek či nikl. Bývají absorbovány na buněčnou stěnu, přičemž se mohou navzájem vytlačovat (záleží na jejich valenci). Ve větších koncentracích jsou většinou toxické (platí zejména pro měď, roztok CuSO4 a Ca(OH)2 aneb bordeauxská jícha z dílny Pierre-Marie-Alexise Millardeta byla prvním a je dodnes užívaným fungicidem).
Houby mohou získávat energii procesy oxidace (dýchání, v aerobních podmínkách => uvolňuje se CO2 a voda) nebo fermentace (kvašení, v anaerobních podmínkách => vzniká etanol /alkoholová fermentace – spájivé nebo vřeckaté houby/ nebo kyselina mléčná /mléčná fermentace – chytridie, oomycety/). Poznámka: Obecně lze rozlišit různé typy kvašení, anaerobní i aerobní (např. octové kvašení); pro houby jsou však charakteristické anaerobní kvasné procesy. Kyslík není přímo složkou výživy, ale má samozřejmě význam pro metabolismus buněk (dýchání). Některé houby mají obligátně oxidativní metabolismus, většina hub má fakultativně fermentativní (např. Mucor nebo Saccharomyces jsou schopné získávat energii fermentací, ač v přítomnosti kyslíku preferují energeticky výhodnější oxidaci) a s obligátně fermentativním metabolismem se setkáme u některých zástupců oddělení Chytridiomycota nebo Oomycota (lze mezi nimi rozlišit fakultativně anaerobní organismy, kterým kyslík v prostředí nevadí, i když jej nevyužívají, a obligátní anaeroby, na které kyslík působí toxicky – např. Neocallimastix).
Látky v tělech hub(viz též pojednání o látkovém složení plodnic v kapitole věnované
jedlým houbám v části přednášky o využití hub) Cukry jsou dvou základních typů – membránové (viz složení buněčné stěny) a zásobní – mannany, galaktany a zejména glukany (velmi podobné živočišnému glykogenu, obecně se také označení glykogen používá). Po stélce jsou cukry roznášeny ve formě cukernatých alkoholů (mannitol a některé další) a trehalózy (transportní disacharid ze 2 jednotek glukózy); monosacharidy se vyskytují vzácně (obvykle fosforylované; v dospělých plodnicích je trehalóza hydrolyzována na
glukózu).
Druhým typem zásobních látek jsou tuky; jedná se o glyceridy nebo glykolipidy, které se vyskytují ve formě olejových kapek zejména ve starších hyfách, kde mohou zabírat až 40 % cytoplazmy.
Fosfolipidy jsou důležitou složkou buněčných membrán, kterým umožňují propustnost a elastičnost.
U hub též nalezneme polyfosfátové granule (zásoba fosforu), označované jako volutin; fosfor je v prostředí často nedostatkovým prvkem a houby vynakládají značnou energii na jeho získání.
Zásobní látky bývají koncentrovány v buňkách (různé typy spor) nebo specializovaných útvarech (sklerocia) sloužících k přečkání delších období v různých podmínkách (ztlustlé, hydrofobní buněčné stěny, případně s obsahem melaninu).
Bílkoviny jsou v tělech hub v omezené míře, houby jich mnoho nepotřebují (ale peptidické povahy jsou známé jedy, např. amanitiny a phalloidin z plodnic Amanita phalloides; naproti tomu její třetí jed phallin patří mezi látky cukerné povahy, které se rozkládají teplem).
Jako sekundární metabolity jsou označovány látky tvořící se v tělech hub, které nejsou nezbytně nutné pro základní metabolismus (zatímco za primární metabolity jsou označovány enzymy a jiné látky potřebné ke štěpení živin a získávání energie pro růst a zajištění metabolismu buněk); sekundární metabolity jsou obvykle produkovány až po proběhnutí růstové fáze a jejich tvorba souvisí s rozmnožováním, reakcí na nepříznivé podmínky, interakcí s jinými organismy, ...
Různé typy látek vyskytující se u některých hub (některé mohou být druhově specifické, jiné se naopak tvoří u různě velkých skupin hub):
• polyketidové metabolity jsou založeny na kyselině octové, na niž se váží další chemické skupiny – patří sem např. toxiny produkované mikromycety: aflatoxiny či patulin; úloha těchto látek v organismu houby není dosud zcela jasná, snad mají svým toxickým účinkem eliminovat konkurenci, případně herbivory?
– z polyketidů mohou vznikat aromatické látky jako např. zearalenon (vytváří ho Fusarium) ovlivňující reprodukční chování savců (estrogenní efekt) a v malém množství podporující růst;
• látky založené na aminokyselinách:
– látky antibiotické povahy (penicilin, cefalosporin);
– peptidické látky (výše zmíněné toxiny muchomůrek);
– alkaloidy (námelové alkaloidy u Claviceps, psilocybin a psilocin u Psilocybe);
• steroidy a terpeny: "pryskyřičné látky", kyselina gibberelová – tato látka (poprvé zjištěná u
Gibberella fujikuroi) působí na rostliny jako růstový regulátor, stimuluje růst => houba si tak "pěstuje" hostitele poskytujícího více živin.
Celá řada sekundárních metabolitů byla zjištěna ve stélkách lišejníků, kde jsou obvykle ukládány v buněčných stěnách nebo ve vrstvě vně buněčných stěn (využití v praxi – získávání barviv, chemotaxonomie).
Řada hub produkuje a uvolňuje do substrátu různé látky (chemicky různého charakteru), které mají jedno společné: působí toxicky na jiné organismy. Efekt těchto látek se dá shrnout konstatováním, že si tím "chrání" substrát (a živiny v něm) proti konkurenci. Prospěšné to může být i rostlinám, kolonizovaným takovýmito houbami, které tak mohou být "chráněny" proti herbivorům (pokud ti naopak nemají schopnost příslušné toxiny rozkládat).
Tvorba pigmentů je dána geneticky, ale může být i do značné míry ovlivňována prostředím – obvykle výrazněji zbarvené houby najdeme v lese (zastínění), zatímco na otevřených stanovištích mají barvy spíše nevýrazné. Pigmenty jsou
nejčastěji povahy chinonů, naopak vzácné jsou karotenoidy.
V plodnicích rozlišujeme pigmenty intracelulární: vakuolární a (cyto)plasmatické; pigmenty na buněčné stěně jsou parietální: intra- a epiparietální; pigmenty v mezibuněčných prostorech nesou označení interhyfální nebo tramální.
• Vakuolární pigmenty lze nalézt u řady hub v buňkách pokožky klobouku; většinou jsou rozpustné ve vodě => může dojít k "vymytí barvy" při dešti; sem patří též nekropigmenty Russula nigricans.
• Plazmatické pigmenty jsou vzácnější, lze je nalézt zejména u fialových plodnic (Cortinarius coerulescens, Inocybe lilacina, Lepista nuda).
• Intraparietální pigmenty jsou uloženy ve hmotě buněčné stěny; jsou dobře rozpoznatelné u tlustostěnných spor (Stropharia, Coprinus, Entoloma, Pluteus) nebo lamprocystid.
• Epiparietální pigmenty nasedají na vnější stranu buněčných stěn ve formě granulí nebo příčných pásků; obvykle se ukládají na začátku vývoje plodnic a během růstu hyf dojde k jejich fragmentaci. Epiparietální (příležitostně též intraparietální) bývají též inkrustační pigmenty (nerozpustné ve vodě, barva se nemění při změnách vlhkosti).
• Interhyfální nebo tramální pigmenty se vyskytují zřídka ve formě amorfních zrn nebo krystalů (Strophariaceae, Cortinariaceae), obvykle vedle jiných typů pigmentů.
Nekropigmenty mohou patřit do kterékoli z výše uvedených skupin, označují se tak pigmenty v mrtvých buňkách. Typickým příkladem je černání stárnoucích plodnic (Russula nigricans, Hygrocybe conica, Strobilomyces floccopus) – finálním produktem přeměny je melanin.
Barevné změny dužniny na řezu nebo např. vytékajícího mléka ryzců jsou vždy způsobeny oxidací na vzduchu, při níž se pigment změní v jinou formu. Nejtypičtějším příkladem je modrání různých druhů hřibů – pulvinové kyseliny (k. variegátová, k. xerokomová) jsou oxidovány na modrý anion.
Obecněji (oproti výše popsaným typům) jsou rozlišovány pigmenty chromoforní, lokalizované v buňce, a chromoparní, které jsou vylučovány mimo buňky (např. zbarvení dřeva houbou Chlorociboria aeruginascens).
Specifickou kapitolou je akumulace těžkých kovů z prostředí (kadmium, rtuť, olovo, hliník aj). Nejjednodušeji jsou přijímány z tekutého prostředí (srážky, půdní roztok), častý je transport s pomocí přenašeče jiného prvku (Cd+Ca, Cu+Ca, Sr+Ca). Různé druhy hub akumulují různé prvky v různé míře (projevují se specifické preference).
Příjem těžkých kovů má obvykle negativní vliv na funkce enzymů, propustnost membrán, případně fruktifikaci. Snahou hub je v tom případě eliminovat jejich účinky uvnitř mycelia (k tomu slouží peptidy fytochelatiny a metalothioneiny) anebo bránit jejich vstupu do buněk. Toho lze dosáhnout buď vysrážením kovů v okolí mycelia kyselinou šťavelovou (vznikají šťavelany kovu) nebo jejich absorpcí melaniny (melanizované rhizomorfy akumulují až 100x vyšší koncentrace kovu než okolní půda – má to pro houbu i pozitivní efekt, brání tím rozkladu lytickými enzymy nebo požeru mykofágními organismy).
Předmětem výzkumu je zejména působení těžkých kovů na mykorhizní houby (často jsou ale zaznamenány protichůdné výsledky, v přírodě zřejmě záleží na mnoha faktorech):
• u arbuskulárních hub dochází k vývoji kmenů, které se adaptují na těžké kovy; ve chvíli, kdy rostou dlouhodobě mimo kontaminovanou půdu, ztrácejí své schopnosti (růst, tvorba symbiózy);
• za vysokých koncentrací může působení arbuskulární houby snižovat obsah kadmia v listech rostliny; naopak za nižších koncentrací dochází k akumulaci v rostlině;
• ektomykorhizní a erikoidní houby váží těžké kovy na povrch mycelia a tím je imobilizují a
brání jejich vstupu do rostliny;
• mykorhizní houby takto fungují, pokud jsou z rostliny dostatečně zásobeny živinami a mohou investovat energii do detoxifikace.
Saprotrofní houby imobilizují těžké kovy přes vazbu na metalothioneiny, šťavelany, sulfidy aj., i u nich dochází k akumulaci v plodnicích, v myceliu a především v rhizomorfách (viz výše).
Nejméně těžkých kovů obsahují stélky dřevožijných hub, které je mohou akumulovat pouze ze srážek (na rozdíl od ostatních, které přijímají kovy z půdy nebo opadu).
Stélky lišejníků nebo plodnice hub akumulují i radioaktivní izotopy (137Cs).
Vegetativní stélka hub zajišťuje výživu houby, výměnu látek a energie mezi prostředím a houbou a její růst (reprodukční struktury pak její šíření a rozmnožování). Podle charakteru stélky můžeme rozlišit dva základní typy hub:
• nemyceliální (nehyfové) houby – jednobuněčné, patří sem zejména zástupci vývojově starších skupin (Chytridiomycota a primitivní Oomycota; u endobiotických parazitů bývá celé tělo 1 buňka, často i nahá), z pokročilejších hub zejména kvasinky;
• vláknité houby – hyfové typy, prakticky všecky ostatní s výjimkou kvasinkovitých struktur (pojem "vláknité" je používán zejména mikrobiology pro odlišení od kvasinek).
Důležité je v případě vláknitých hub upozornit na zásadní rozdíl mezi pojmy hyfy a mycelium (neboli podhoubí): hyfa = houbové vlákno bez ohledu na diferenciaci, zatímco mycelium = jen vegetativní část, nikdy plodnice nebo jiný reprodukční orgán (ač jsou tyto struktury též tvořeny hyfami)!
Nemyceliální houby
Dříve než se začneme zabývat vlastními houbami, zmiňme si na úvod organismy „houbám podobné“ – akrasie a hlenky (Myxomycota, Mycetozoa) s jejich bičíkatými myxomonádami, rhizopodovými myxamébami a mnohojadernými plazmodii, parazitické nádorovky (Plasmodiophoromycota či Plasmodiophorea) tvořící taktéž vícejaderné útvary (paraplazmodia) uvnitř hostitelských buněk, Oomycota = Peronosporomycota s různými zástupci od vnitrobuněčných parazitů po vláknité druhy s cenocytickým myceliem i jim příbuzné Hyphochytriomycota (primitivní jednobuněčné, příp. s krátkým rhizomyceliem) a Labyrinthulomycota – zvláštní skupinu vodních organismů, z jejichž buněk vybíhá do okolního prostředí tzv. ektoplazma (vnitřek buňky opouští v útvarech zvaných botrosomy).
Vedle zmíněných skupin "houbám podobných" organismů najdeme nemyceliální houby zejména mezi chytridiomycety a podobnými skupinami. Je možno zde rozlišit následující typy stélek:
• stélka holokarpická – celé tělo se přemění na sporangium (typické pro endobiotické parazity, např. Olpidium; podle nových analýz sice již tento rod nepatří mezi Chytridiomycota, ale jako příklad holokarpické stélky je dobrý bez ohledu na systém);
• stélka eukarpická monocentrická – tělo sporangia je odděleno od primitivního mycelia (vlastně jen jakýsi
rhizoid, může být i větvený);
• stélka eukarpická polycentrická – vytváří řádné mycelium s množstvím sporangií, z nichž žádné není centrální.
Dalšími nemyceliálními houbami jsou kvasinky – většinou jednobuněčné, ale mohou vytvářet i pseudomycelia: buňky pučí na sobě, aniž by se následně odškrtily dceřiné buňky od mateřských. Ani zde se systematické zařazení nekryje beze zbytku s typem stélky – třída Saccharomycetes obsahuje typicky kvasinky, ale též druhy s vláknitou stélkou (ne pseudomycelia), naopak kvasinkám morfologicky podobné Schizosaccharomycetes stojí úplně jinde ve vývoji vřeckatých hub.
I u zástupců některých skupin vláknitých hub může docházet k redukci tvorby mycelia a druhotně se vytvářejí kvasinkovitá stadia. Jejich tvorba závisí na podmínkách prostředí – výživě, teplotě, množství kyslíku a CO2 (vznik kvasinkovitých stadií stimulují anaerobní podmínky), kulovité buňky s minimálním povrchem (při daném objemu) se uplatní i na povrchu listů či abiotických substrátů, vystaveném snadnému vyschnutí; v krajním případě může v dalších generacích dojít i ke genotypovému vyloučení tvorby hyf. Stav, kdy mycelium téže houby může vytvářet regulérní hyfy i kvasinkovité útvary, označujeme jako dimorfismus hub – častý je například u některých hub způsobujících dermatomykózy (v kultuře vytvoří saprotrofní mycelium, ale člověka napadne kvasinka coby parazit), Taphrinales, snětí, Exobasidiales, kvasinkovitá stadia byla pozorována i u parazitických rosolovek, i u lupenaté rovetky pýchavkovité. Běžný je dimorfismus u zoopatogenních hub, které žijí v hyfové podobě vně svého hostitele, zatímco pro roznos uvnitř těla napadeného živočicha je ideální jednobuněčná forma. Obecně se dimorfické houby spíše v přírodě vyskytují více v hyfové podobě, kvasinkovité stadium vytvoří spíše v čisté kultuře. Obecný mechanismus, jak a proč dojde zrovna k tvorbě vláknité nebo kvasinkovité formy, není dosud objasněn; je však zřejmé, že se tato schopnost vyvinula nezávisle u různých skupin.
Jak vidno z předchozího textu, vyskytují se kvasinkovité útvary u více nepříbuzných skupin hub a systematická hodnota jejich přítomnosti není zdaleka tak vysoká, jak se svého času uvažovalo. Tvorbu či absenci kvasinkovitého stadia je možno použít jako jeden ze znaků pro charakteristiku konkrétních skupin, ale ne jako znak, na němž by bylo odlišení skupin v systému postaveno.
Zcela zvláštní stélku mají Laboulbeniales, přichycené apresoriem k povrchu těla hmyzu (parazit, který z těla čerpá chitin, nebo jen epizoicky žijící organismus?) – mají znaky strašně primitivní (nemají hyfovou stavbu, jen vícebuněčný pseudoparenchymatický útvar, kde skoro polovinu představuje reprodukční struktura) i velmi pokročilé (spermatizace jako typ oplození, tvorba určité plodnice, vřecka vedle parafýz = askohymeniální organizace).
Hyfy, jejich modifikace a hyfové útvary
Vývojově primitivnější houby (myceliální chytridie, monoblefaridy, spájivé houby) mají hyfy trubicovité, bez přehrádek, tvořící cenocytickou stélku (sifonální stélka v algologii = cenocytická stélka v mykologii); ze spory může vyrůst hyfa nebo sporangium (obvykle produkující nepohlavní zospory nebo aplanospory).
U odvozenějších hub (myceliální Ascomycota, Basidiomycota) je tomu jinak: spora vyklíčí v hyfu a dochází k tvorbě přehrádkovaného mycelia. Často se zpočátku zdá, jako by mycelium "zapomnělo" přehrádky vytvářet, růstový vrchol hyfy je vícejaderný a teprve dále už jsou přehrádky (septa) vytvořeny a oddělují jednojaderné buňky (nebo dvojjaderné v případě dikaryotické hyfy) – jedná se o zcela normální jev při vrcholovém růstu, který není důvodem k považování takové hyfy za trubicovitou stélku. Jádro koncové buňky se mitoticky dělí, prodlužuje se buněčná stěna a po určité době se dostředivě vytvoří přehrádka, jež rozdělí koncovou buňku na dvě – subterminální již zůstane "na svém místě", zatímco terminální buňka pokračuje dále v růstu a po určité době je zase rozdělena další přehrádkou. (I během dalšího růstu může být pozorováno "zpoždění" tvorby přehrádek za dělením jader v subapikální zóně - např. u Lentinus (Polyporus) arcularius bylo napočítáno cca 75 jader před první přepážkou.) Dojde-li k odstranění rostoucí špičky, hyfa vytvoří novou špičku ze subapikální zóny.
Rozměry hyf: tloušťka v řádu mikrometrů, délka úseků mezi přehrádkami se pohybuje v desítkách µm (mycelium, generativní hyfy) až stovkách µm (skeletové hyfy); špička, kde probíhá růst hyfy, může mít také pár stovek mikrometrů, než se vytváří první přehrádky. Hyfy dosahují ze všech organismů nejvyšších růstových rychlostí.
K větvení hyf dochází pravděpodobně tehdy, když tvorba stavebního materiálu stěny je větší než množství, které je zužitkováno ve stávajícím vrcholu => měchýřky s transportovanými enzymy a stavebními látkami se nahromadí někde "bokem" a zde dojde k růstu nového bočního vrcholu (obvykle blízko přepážky – zřejmě na přepážce dochází k zadržení putujících měchýřků).
Větvení je málokdy dichotomické, většinou se hyfy větví laterálně a obvykle se uplatňuje negativní autotropismus ("odbočka" pod úhlem 90°, hyfy v kolonii se rozrůstají odstředivě). Frekvence větvení závisí i na dostupnosti živin v prostředí (zejména zdroje uhlíku) – v živinami bohatém prostředí se mycelium i bohatě větví (má z čeho růst a ten substrát "plošně" využije), naopak v chudém prostředí je preferován prodlužovací růst (to málo, co má hyfa k dispozici, vkládá do růstu – jde o šanci, že o kus dál bude živin víc).
Hyfy v myceliu se nejen větví, ale též dochází k fúzi buněk z různých hyf v rámci mycelia jejich postranními výběžky => tvorba spojek = anastomóz => lepší rozvod vody a živin do celého mycelia, možnost i výměny cytoplazmy, organel i
jaderného materiálu (anastomózy byly pozorovány jen u odvozenějších skupin hub vřeckatých a stopkovýtrusných). Jak dochází k tvrobě anastomózy? Ve stěnách hyf jsou přítomny glykoproteiny zvané aglutininy => rozpoznání "své" hyfy => aglutininy vytvoří komplex => spojení buněčných stěn přilehlých buněk => změny fibrilární struktury => rozrušení stěny => následuje fúze membrán a propojení protoplastů.
Struktura veškerých houbových útvarů (ať už jsou jakkoli velké a komplikované) je založena na hyfách a jejich propojení – k narůstání jakýchkoli útvarů dochází prodlužováním, větvením a následným propojováním hyf, které je tvoří (zde lze vidět rozdíl oproti rostlinám i živočichům, u kterých dochází k tvorbě pletiv dělením buněk v různých směrech). Pouze u plodnic hub z třídy Agaricomycetes se můžeme setkat s růstem interkalárním (vmezeřeným, naopak typickým pro rostliny a některé skupiny řas).
Základními typy hyf jsou hyfy vegetativní (tvořící mycelium) a generativní (tvořící plodnice). Kromě nich existuje u různých hub řada dalších typů vznikajících procesy sklerifikace (sklerifikované hyfy), ukládání zásobních látek (zásobní hyfy), tloustnutí (fysalohyfy), gelifikace (geliferní hyfy) a endosekrece (sekretorické hyfy).
Sklerifikované hyfy zpevňují pletiva tuhých plodnic, mají silné buněčné stěny (mohou být též zásobárnou živin) a úzké lumen:
• skeletové hyfy (též "Faserhyphen", "fibre hyphae") jsou dlouhé, nevětvené, málo přehrádkované (příp. rostoucí vrchol s ještě tenkou stěnou může být od zbytku oddělen sekundárním septem, které se po čase ztratí);
• vazbové hyfy (= ligativní, též "binding hyphae") se od předchozích liší bohatým větvením; je zde řada přechodných typů;
• jako třetí typ jsou přiřazovány skeletoidní hyfy (též "supporting hyphae"), které také zvyšují tuhost plodnic, ale vyskytují se i v myceliích nebo u druhů s monomitickým hyfovým systémem (viz dále), případně mohou být ztlustlé jen některé úseky – jde tedy spíše jen o generativní hyfy se ztlustlými stěnami.
Zásobní hyfy (příp. jednotlivé zásobní buňky) se vyskytují hlavně v myceliu a sklerociích (viz dále). Zásobní látky (hlavně glykogen a jiné sacharidy, ale i tuky, polyfosfáty, proteinové krystaly) jsou buď v cytoplazmě nebo uloženy v silné vrstvě na vnitřní straně buněčné stěny. Zásoby glykogenu v myceliálních buňkách bývají využity při tvorbě primordií ("zárodků") a v počátku tvorby plodnic; hyfy v plodnicích už bývají spíše tenkostěnné a obsahují hlavně lipidy. V nouzi mohou houby čerpat zásobní látky ze stěn sklerifikovaných hyf.
Zvýšení turgoru vedoucí k "nafouknutí" buněk formuje fysalohyfy (označované též jednoduše jako "inflated hyphae") – ty najdeme v myceliu i plodnicích, ale nejvíc se uplatňují při růstu plodnic z primordií: nasátí vody a "nafouknutí" buněk hyf umožňuje rychlý nárůst plodnice bez přílišné tvorby biomasy. Ztlustnutí buněk není doprovázeno rozšířením sept – v důsledku pak hyfa může vypadat jako "zaškrcovaná". Tak jako sklerifikované hyfy zvyšují pevnost plodnic např. chorošů, tyto nafouklé hyfy zvyšují pružnost plodnic masitých hub. Geliferní hyfy ("geliferous hyphae") jsou tenkostěnné, ale obalené mohutným slizovým pokryvem. U některých druhů dochází k tvorbě kompaktní slizové vrstvy na povrchu plodnice. Sliz zabraňuje výparu a sám může působit jako zásobárna vody.
Pojem sekretorické hyfy v sobě zahrnuje řadu typů vyskytujících se v myceliích, plodnicích i sterilních útvarech; jsou klasifikovány podle obsahu a přítomnosti sept. Cytoplazma obsahující vylučované látky je označována jako deuteroplazma; v ní mohou být rozpuštěny látky rozpustné ve vodě, ale většina sekretů je nerozpustná (nebo jen slabě) a tvoří kapky, zrnka, krystalky aj. Je-li v široké sekretorické hyfě obsažena látka o nízké viskozitě, může při narušení hyfy (poranění pletiva) snadno a rychle vytékat => uvolňuje se lidově zvané "mléko".
Typy sekretorických hyf podle Clémençona (2004):
• hydroplera (hydroplerous hyphae): vylučované látky jsou rozpuštěné v deuteroplazmě (ta bývá zbarvena); obvykle chybějí septa, při poranění vytéká řídká tekutina;
• heteroplera (heteroplerous hyphae): deuteroplazma je mléčná nebo s rozptýlenými kapkami či zrnky, rozlišovány jsou dva typy:
– tradičně známé mléčnice (laticifera) při poranění roní latex (mléčná deuteroplazma s drobnými kapkami rozptýlenými mezi organelami, může mít různou barvu i chuť); jde o živé hyfy, obsahují jádra, dochází zde k tvorbě sept;
– gleoplerní hyfy (gloeoplera) mají deuteroplazmu hustou a viskózní, takže vytéká pouze v mikroskopickém množství – hyfa viditelně "nekrvácí"; obvyklé jsou dlouhé úseky bez sept;
• tromboplera (thromboplerous hyphae): jejich deuteroplazma je gelatinózní ("sražená" konzistence, odtud pojem tromboplera) a neobsahuje jádra (zřejmě jde o mrtvé buňky, může jít jen o části hyf); je-li deuteroplazma homogenní, připomíná olej – proto byly dříve označovány jako olejové hyfy.
Základní typy hyfových útvarů (tedy částí houbového těla tvořených hyfami) představují:
• mycelium – vegetativní struktura, zajišťuje výměnu látek a energie mezi houbou a prostředím;
• reprodukční struktury – sporangiofory, konidiofory, stromata, plodnice.
Není mycelium jako mycelium – je možno rozlišit několik typů:
• normální mycelium je monokaryotické, haploidní (odpovídá primárnímu myceliu u stopkovýtrusných hub);
• subnormální se od předchozího liší opožděnou tvorbou sept, klíčící hyfa je tedy zpočátku nepřehrádkovaná;
• heterocytické je vícejaderné (málo nebo žádná septa) a tento stav trvá až do pohlavního procesu;
• astatocenocytické: septa se nemusí tvořit ani po pohlavním procesu (typicky somatogamii, kdy vzniká sekundární mycelium) v závislosti na CO2 v prostředí (vzdušné mycelium přehrádkované, v substrátu zanořené bez přehrádek);
• holocenocytické: nepřehrádkované před i po pohlavním procesu (Stereum hirsutum má i hyfy plodnic bez sept);
• překvapení pro mykology: diploidní mycelium – dosud známo jen u václavek (u Armillaria mellea pozorován haplo-diploidní životní cyklus namísto běžného haplo-dikaryotického), ale předpokládá se širší výskyt.
Morfologická diferenciace rostoucího mycelia: na vrcholu probíhá prodlužovací růst, o kus dál se začínají tvořit septa, ještě dále anastomózy, příp. přezky (jde-li o dikaryotické mycelium) => zralé mycelium vytvoří v kultuře (kde toto bylo sledováno) hustou síť hyf různých typů – vegetativní hyfy mohou být rozděleny do několika hyfových kategorií:
• hlavní hyfy (leading hyphae) jsou silné (4,8-6,6 µm v průměru), rovné, mírně tlustostěnné, procházejí napříč médiem;
• vmezeřené hyfy (interlacing hyphae) jsou tenčí (2,8-5,4 µm) tenkostěnné, bohatě se větví (obvykle pravoúhle od hlavních hyf) a tvoří síť mezi hlavními hyfami na povrchu substrátu;
• exploiting hyphae (ač význam je zřejmý, nenacházím pro ně jednoslovný český termín...) jsou nejtenčí (1,2-3,2 µm) a pronikají do substrátu. (Poznámka: Doslovné překlady pro první dva typy by byly „vůdčí hyfy“ a „proložené hyfy“, nicméně domnívám se, že výše užité termíny jsou snáze pochopitelné.)
Ve starších částech mycelia se mohou tvořit i hyfy sekretorické (příp. s inkrustací krystalky anorganických látek), resp. exkretorické (vylučují pryskyřičnou hmotu). Deuteroplazmatické hyfy se tvoří později, místy, ale ve starších částech mycelia bývají hojně zastoupeny. Stejně tak až v průběhu růstu se začínají tvořit (a s postupem času se jejich zastoupení zvyšuje) sklerifikované hyfy, příp. myceliální krusty ze ztlustlých tenkostěnných hyf.
Specializované buňky a výběžky hyf:
• Výběžky hyf s heteromorfickou deuteroplazmou jsou allocysty, s trombomorfickou deuteroplazmou pak trombocysty (oba typy byly pozorovány v kulturách stopkovýtrusných hub).
• U korticioidních (kornatcotvarých) hub byly zjištěny tvarově zvláštní buňky "sedící" na buňkách mycelia: stefanocysty (polokulovité buňky lemované na bázi věncem ostnů), echinocysty (podobné, jen s ostny nepravidelně rozesetými po buňce), malocysty (jen jeden apikální osten) a drepanocysty (podobné, jen apikální výběžek je delší, trnovitý). Vzhledem k adhezivnímu povrchu ostnů stefanocyst je předpokládána lapací funkce (viz další bod).
• Souhrnně jako tentákule jsou označovány modifikace hyfy (výběžky hyf), zvláštní lapací zařízení pro lapání drobných živočichů, jimiž disponují "dravé houby":
– oka vytvářejí různé druhy imperfektních vřeckatých hub, jsou buď fixní ("non-constricting ring", nepříliš efektivní, obvykle se vedle nich tvoří i lepkavé struktury) nebo stahující ("constricting ring"), jejichž buňky jsou schopné během 0,1 s zvětšit objem a sevřít kořist;
– lepkavé terčíky (označované obecně "adhesive knobs") se přilepí na loveného hlísta a do jeho těla pak vrostou další hyfy a tráví jeho obsah; lepkavá zakončení hyf mohou být u různých druhů přisedlá ("sessile adhesive knobs", u rodu Hohenbuehelia /resp. anamorfy Nematoctonus/ známé jako gleosfexy), stopkatá ("stalked adhesive knobs") nebo nebo se vytvářejí speciální větve hyf s lepkavým povrchem („adhesive columns“);
– u spájivých hub (Zoopagales) se vytvářejí svazky lepkavých výběžků buňky ("pegs") nebo nepravidelně "rozlité" adhezivní oblasti na povrchu hyf; některé imperfektní houby tvoří "sítě" (nad substrát vystupující spleť hyf s lepkavým povrchem) nebo lepkavé konidie, z nichž vrůstají hyfy do těla kořisti;
– sekreční buňky (toxocysty u rodů Pleurotus, Stigmatolemma) vylučují kapky toxinu, který hlísty zabíjí nebo paralyzuje (do jejich těl pak opět vrostou hyfy ...) a dokonce se zdá, že toxin hlísty přitahuje jako atraktant; na podobném principu fungují toxické hyfy, jejichž obsah hlíst vysaje a znehybní;
– možná k lapání hlístů slouží i digitocysty (buňky s všesměrnými prstovitými výběžky u rodu Resupinatus) nebo výše zmíněné stefanocysty (viz podrobnější popis různých typů lapacích zařízení v češtině).
• Myceliální cystidy (cystidy jsou jinak buňky typicky se vyskytující v hymeniu): krystalky pokryté lagenocysty, deuteroplazmatické gleocystidy (u hub z řádu Russulales) a silně větvené akantocyty (ty jsou známy jen u rodu Stropharia).
• U některých resupinátních klackomycetů ("poblitá dřeva") tvorbě plodnic předchází tvorba husté sítě hyf vystupujících nad substrát (tedy dřevo) a na tomto "vzdušném myceliu" se začnou tvořit myceliální bazidie (tvorba bazidií tedy předběne tvorbu plodnic); překvapivě byla tvorba takových útvarů zjištěna i u hub jinak tvořících normální plodnice (Gloeophyllum, Armillaria, Lyophyllum) a je pro ně navržen termín "myceliální plodnice".
Specializované typy hyf a mycelií zejména parazitických (případně též symbiotických) hub:
• Apresorium (přísavka), často rozšířené ("terček") – modifikace hyfy zajišťující pevné přilnutí k povrchu, přichycuje se i k mrtvým částem buněk. Adhezi umožňují glykoproteiny fibril buněčné stěny, které specificky reagují s proteiny konkrétního partnera nebo hostitele. Tvorba apresoria obvykle bývá předstupněm pro tvorbu haustoria.
• Haustorium – výběžek do živé buňky sloužící jako čerpadlo, haustoria se uplatňují u parazitických a mykorhizních hub. Dovnitř hostitelské buňky haustorium proniká proražením buněčné stěny a invaginací plazmatické membrány => přes ni pak dochází k přenosu živin (houba hlavně potřebuje získávat organický uhlík, případně též sloučeniny dusíku, síry nebo fosforu). O haustoriích hovoříme u biotrofních hub, kde představují dlouhodobě fungující útvar; vniknutí hyfy do buňky, kterou houba následně zahubí, za haustorium považováno není.
• Obdobou haustorií jsou arbuskuly u endomykorhizních hub – bohaté větvení zvětšuje povrch pro výměnu látek mezi buňkami; postupem času mohou být rozloženy i membrány (proces postupného "strávení" arbuskulů buňkou mykorhizní rostliny).
• Specifikem některých parazitů je "průrazníková hyfa", která proniká skrz celulózní buněčnou stěnu (má na to enzymy), navíc musí prorazit vrstvu kutikuly: ztenčí se na minimum a proniká tlakem (kolem 1 atmosféry). Těsně před místem
proražení se konec klíční hyfy (vyklíčila z konidie) přilepí ke kutikule vazkou tekutinou vzniklou v interakci hostitel-houba. Vylučování této látky souvisí s fotosyntetickou činností – rostlina v dobrém fyziologickém stavu více asimiluje =>
je tím pádem napadnutelnější, více "láká" houbu.
Poznámka: ve fylosféře (povrch listu) bývá pH 7–8 a houby jsou zde tomu přizpůsobeny – eliminace takových hub je možno dosáhnout snížením hodnoty pH zhruba pod 6. Naproti tomu v rhizosféře je reakce kyselá a obranu proti většině hub představuje provápnění.
Struktury sloužící k přežívání:
• Perenující (přezimující) mycelium přežívá většinou v obnovovacích pupenech cévnatých rostlin (u vytrvalých) nebo (u jednoletých) ve stěnách semene, plodu, až v embryu – mají je téměř všechny infekční houby, u nichž vidíme na jaře systémovou infekci.
• Gemy (jiný význam než v bryologii) – také modifikace mycelia, jakási obdoba akinet u sinic: určitá část mycelia se
odčlení, nahromadí se živiny, ztloustne stěna a organismus přežívá.
• Hypnospory (odpočívající spory – chlamydospory, zygospory) – na rozdíl od jiných typů spor jejich hlavní funkcí není rozmnožování, ale přežívání.
Multihyfální útvary (systémy) nalezneme u zástupců oddělení Ascomycota a
Basidiomycota, resp. též Deuteromycota (jsou tvořeny přehrádkovanými hyfami).
• Rhizoidy mohou mít funkci jen přichycovací, ale i vyživovací, např. u rodu Rhizopus (naproti tomu rhizomycelium, např. u polycentrických druhů z odd. Chytridiomycota, je komplikovanější útvar spojující sporangia).
• Myceliální provazce nebo thalorhizy (u některých stopkovýtrusných hub, např. Phanerochaete velutina, Agaricus bisporus, Hypholoma fasciculare) vznikají, když se z centrální hyfy větví pod ostrým úhlem boční hyfy, které se pak připojí a pokračují v růstu podél centrální hyfy (tento růst bočních hyf musí být geneticky podmíněn; jinak hyfy rostou směrem od sebe). Rovnoběžné hyfy mohou být spojené anastomózami a vyloučenou hmotou (extracelulární matrix), v odvozeném případě (pak už se jedná spíše o rhizomorfy, viz dále) mohou být rozrůzněny na hyfy základní, zpevňovací (silná bun. stěna, tvoří obvykle obal provazce, zároveň zabraňují ztrátám vody a živin) a vodivé (zajišťují transport vody a živin, provazce často vedou daleko od zdrojů), není zde meristém. Význam má tvorba hyfových provazců pro překonání delších vzdáleností k dosažení vhodného substrátu, ale i pro kompetici anebo parazitické houby – mají tak větší šanci napadnout hostitele, který by jednotlivou hyfu nebo klíčící sporu snáze eliminoval.
• Složitějším útvarem je rhizomorfa – tlustostěnný soubor hyf (hyfový provazec), nejznámější u václavek (jejich rhizomorfy byly dříve popsány jako Rhizomorpha subcorticalis z imperfektní skupiny Mycelia sterilia = Agonomycetales) se složitější stavbou:
– navrchu je vrstva tlustostěnných tmavých buněk (obsahují melanin), které nepropouští vodu ani živiny; je-li rhizomorfa těsně přitisknuta na dřevo pod kůrou, může být tato vrstva redukována a obnažena bělavá dřeň;
– dřeň uvnitř tvoří tenkostěnné bělavé buňky (nejprve fysalohyfy /primární dřeň/, postupně střídány tenkými generativními hyfami, z nich se dále tvoří skeletové a 10-30 µm široké tubulární hyfy /sekundární dřeň/) a dutinka sloužící k rozvodu látek a plynů (může zafungovat i jako přivaděč kyslíku pro vrcholovou část, pokud ta vroste do anaerobního prostředí).
Vrchol rhizomorfy je diferencovaný na 3 zóny: vrcholovou čepičku s apikálním meristémem bez melaninové kůry, prodlužovací zónu a zónu vstřebávání živin (zde začíná vnitřní dutinka, obvykle 2-3 mm za vrcholem). Kolmo na podélnou osu rhizomorfy rostou laterální hyfy, které prostupují korovou vrstvu a umožňují propojení vnitřní vrstvy s vnějším prostředím (včetně výměny látek).
Rhizomorfy se vyskytují i u řady jiných hub, je možné rozlišit tři typy – myceliální, mykorhizní a plodnicové:
– myceliální rhizomorfy mohou být tvořeny tlustostěnnými hyfami bez zřetelné kůry (max. hnědé hyfy vyrůstající z povrchu, Coprinus disseminatus), případně je na povrchu gelatinózní vrstva (Psilocybe cyanescens) nebo mají zřetelně diferencovanou kůru (Megacollybia platyphylla); prorůstají substrátem (půda, dřevo, rostlinné zbytky, ale jsou schopné pronikat i dosti tvrdým substrátem, např. zdí), bývají bohatě větvené, rozrůstají se do okolí (až několik metrů) a mohou se na nich tvořit plodnice ve větším množství; rhizomorfy dřevomorky Serpula lacrymans mají uvnitř tenkostěnné 10-50 µm tlusté hyfy téměř bez přehrádek pro vedení roztoku živin => přebytečná voda může být vylučována formou gutace (odtud epiteton lacrymans);
– mykorhizní rhizomorfy obvykle překlenují vzdálenosti mezi sousedními kořeny, do nichž houbový symbiont vniká jednotlivými hyfami;
– plodnicové rhizomorfy jsou jen lineární svazky tenkých hyf, vyrůstající na bázi plodnice (spíš jen obdoba rhizoidů u mikromycetů – nerozrůstají se dál, netvoří se na nich další plodnice).
• Mezi sterilní myceliální útvary patří i ozonium, vyrůstající na povrchu substrátu (obvykle borky nebo dřeva, vzácněji na zemi). Tvoří je některé hnojníky, obvykle Coprinellus radians nebo C. domesticus; bylo popsáno i jako imperfektní rod Ozonium v rámci skupiny Mycelia sterilia.
• Syrocium, tvořící se např. u Fomes fomentarius, je sterilní blanitý útvar myceliální povahy rozrůstající se v substrátu (typicky na povrchu dřeva pod kůrou).
Houbová pletiva a pletivné útvary Plektenchym (bez předpony pseudo-) = širší termín pro nepravé pletivo (pletiva hub jsou pouze nepravá, vznikají vždy propletením hyf); zahrnuje v sobě oba dílčí typy (prosenchym i pseudoparenchym), jakož i veškeré přechody mezi nimi. Prosenchym je tvořen spletí hyf, které v něm ještě
zůstávají patrné, je jasná vláknitá struktura.
Bočními srůsty hyf (obvykle spolu se zkracováním jednotlivých buněk, resp. úseků mezi septy) vzniká
pseudoparenchym – hyfy ztrácejí vlastní charakter, buňky jsou skoro kulovité, již není vidět hyfální strukturu (u některých rodů i za přispění sférocytů).
Proč je zde nutno použít předponu "pseudo-"? Základní rozdíl oproti parenchymu (jaký známe u rostlin a jemuž se pletivo hub stavbou podobá) je ve způsobu vzniku: parenchym vzniká trojrozměrným růstem (dělení buněk do různých směrů), pseudoparenchym pouze dvojrozměrným (prodlužování a větvení hyf).
Pletivné útvary patřící k "tělu" houby (vegetativnímu) nejsou myceliem, i když jsou hyfové povahy – to je případ stromat (Ascomycota) a sklerocií. Stromaje útvar, v němž jsou zanořeny plodnice, kterým poskytuje mechanickou ochranu. Uvnitř pletivného útvaru jsou dutiny vystlané pohlavními nebo nepohlavními rozmnožovacími útvary houby, na jeho povrchu se může tvořit konidiové stadium (někdy se v jednom útvaru s a-konidiemi tvoří b-konidie, které ztratily rozmnožovací funkci). Podobně jako u sklerocií, i u stromat dochází k diferenciaci pletiv na korovou vrstvu a vnitřní pletivo.
Tvorba stromat je typická pro houby ze třídy Sordariomycetes - obsahují perithecia u řádu Hypocreales (Epichloë, Claviceps), řádu Diaporthales a nejvýraznější jsou makroskopická stromata zástupců řádu Xylariales (Xylaria, Hypoxylon). Stromatické útvary se tvoří také u řádů Rhytismatales a Dothideales (ve stromatu mají zanořená hysterothecia, resp. pseudoperithecia s askolokulárním vývojem).
Při rozlišování hyfových struktur na podhoubí a reprodukční útvary lze váhat se zařazením útvarů z pseudoparenchymu, nenesoucích plodnice – sklerocia představují odpočinkové útvary pro přečkávání nepříznivých období a jsou zásobárnou živin, které jsou využívány, když z nich následně vyrůstají plodnice (hlízenky – Sclerotinia) nebo stromata (paličkovice – Claviceps); menší sklerocia obvykle klíčí hyfami, případně může po klíčení ze sklerocia dojít k tvorbě nepohlavních konidií (Botrytis).
V užším pojetí lze rozlišovat pravé sklerocium, tvořené (stejně jako pravé stroma) pouze nepravými pletivy houby, zatímco na stavbě pseudosklerocia (obdobně je tomu v pseudostromatu) se podílí pletivo houby spolu s pletivem hostitele (námel) nebo třeba s částicemi půdy (Polyporus tuberaster). Substrát nebo pletivo hostitele zabudované v pseudosklerociu zde slouží jako zásoba živin, chráněných před využitím jinými organismy (je-li tato cizí složka následně spotřebována do mrtě, stává se z pseudosklerocia sklerocium – není zde ostrá hranice). Může dojít i k tvorbě obou typů u jednoho druhu – například Coprinopsis cinerea vytváří pseudosklerocia v půdě a sklerocia na povrchu půdy.
Vývoj sklerocií: zakládají se jako shluk hyf, který se postupně zhutňuje, dochází k větvení a tvorbě zásobních hyf a buněk – ty jsou zkrácené, ztlustlé a ukládá se v nich glykogen, polyfosfáty, proteiny, lipidy; většinou se na povrchu tvoří ochranná vrstva. U větších sklerocií dochází k diferenciaci a změně z nediferencovaného pletiva na korovou vrstvu na povrchu – ektosklerocium (tlustostěnné melanizované buňky, které ztrácejí cytoplazmu; dochází též k tvorbě usazenin v mezibuněčných prostorách, které omezují apoplastický pohyb vody a látek) a vnitřní pletivo – endosklerocium (tlustostěnné nebo ztlustlé tenkostěnné hyfy s velkými vakuolami; zde jsou ukládány živiny, ponejvíce sacharidy => tuhé pletivo, ale buňky mohou být i zásobárnou vody => gelatinózní pletivo). Na povrchu sklerocia může být kutikula (nebuněčná struktura, pryskyřičná hmota), příp. kutis (hyfový "obal" ještě vně kutikuly).
Sklerocia klíčí obvykle při návratu příhodných podmínek (vlhkost, teplota). Klíčení sklerocií parazitů, přezimujících v půdě vedle kořenů, mohou stimulovat látky vyloučené hostitelskou rostlinou.
Velikost sklerocií našich hub se obvykle pohybuje v řádu milimetrů (druhy rodů Typhula, Coprinus, Collybia, Hygrophoropsis, pseudosklerocia Gymnopus fusipes či Stropharia luteonitens), ale i centimetrů (Polyporus tuberaster, Meripilus giganteus) až decimetrů (Polyporus umbellatus); sklerocia některých hub v tropech dosahují až několika kilogramů (slouží i lidem za potravu), např. u Laccocephalum (Polyporus) mylittae (anamorfní rod Mylitta) z Austrálie dosahují 30 cm v průměru (v extrému je uváděno až 60 cm a 17 kg váhy).
Podobně jako v případě rhizomorf, i jméno Sclerotium bylo nejprve použito pro imperfektní rod (taktéž mezi Mycelia sterilia, posléze Agonomycetales) a následně zobecnělo pro tento typ sterilních útvarů.
Někdy jsou jako samostatný typ oddělována mikrosklerocia – mikroskopické útvary rozšiřované větrem nebo vodou, ale vyskytující se i uvnitř rostlinných pletiv (u bryofágních druhů v mrtvých lístcích mechů, u pseudomykorhizních DSE /dark septate endophytes/ v kořenech rostlin).
Obdobou mikrosklerocií jsou hlízky (angl. bulbils) - drobné sklerociální útvary, které se tvoří na myceliu a slouží spíš k šíření než přežívání. Jsou tvořené pouze shlukem tenkostěnných hyf bez korové vrstvy (typ Burgoa), případně na povrchu může být vrstva zakulacených koncových buněk (typ Aegerita, podle anamorfních rodů).
Podobnými útvary jsou hyfelie (drobné shluky hyf, připomínající soredie lišejníků, ale nebylo u nich pozorováno klíčení) nebo termitosféry (tvoří se v termitištích a na jejich povrchu se tvoří aleuriospory => termiti pak termitosféry žerou a aleuriospory roznášejí) či bromatia (více viz u symbiotických vztahů s živočichy v ekologii hub).
Stélka lišejníků
Zvláštností lišejníkové stélky je, že do houbových pletiv na určitá místa vstupuje fotobiont. Lze rozlišit dva základní typy stélek podle anatomické stavby:
• homeomerická stélka – tvar určuje fotobiont;
• heteromerická stélka (vrstvy korová, gonidiová, dřeňová, spodní korová) – tvar určuje mykobiont, fotobiont je lokalizován v gonidiové vrstvě pod povrchem, kde je vystaven světlu a zároveň kryt korovou vrstvou proti vyschnutí (některé korovité lišejníky vylučují v povrchové vrstvě polysacharidy, případně ji činí hydrofobní vyloučením hydrofobinů /viz stavbu buněčné stěny/). Spodní kůra může být perforována kanálky (cyfely) nebo místy chybět (pseudocyfely) pro lepší kontakt stélky se substrátem.
Druhý způsob dělení typů stélek lišejníků je založen na jejich morfologii:
• korovitá stélka – přilehlá celým povrchem k substrátu, růst probíhá na okraji stélky, ve středu mohou buňky postupně odumírat;
• lupenitá stélka – dorziventrální stavba vrstev (stejně jako u předchozího typu), spodní část stélky zajišťuje absorpci vody a živin, růst též na okraji (obvykle laločnatém), přichycení k substrátu ve střední části (tedy ne celou plochou) anebo prostřednictvím rhizin;
• keříčkovitá stélka – vzpřímená nebo převislá (u epifytických druhů); radiální stavba vrstev, ve dřeni vrstva podélně jdoucích tlustostěnných hyf, zajišťujících pevnost stélky (uprostřed může být i dutina);
• čtvrtým typem je dimorfická stélka, představující kombinaci lupenité vegetativní stélky (thallus horizontalis) a z ní vyrůstajících podecií s keříčkovitou stavbou (thallus verticalis), na nichž se tvoří plodnice.
Fotobionty lišejníků představují zejména sinice nebo zelené řasy z tříd Trebouxiophyceae a Trentepohliophyceae (výrazně vzácněji i zástupci jiných skupin řas):
• buňky zelených řas mají na povrchu i sporopoleninovou vrstvu – chce-li s nimi houba komunikovat (rozuměj uskutečnit výměnu látek), musí je "napíchnout", aby se dostala k jejich protoplastům (Trebouxia tak miluje píchání, že se volná skoro nevyskytuje :o);
• sinice tuto vrstvu nemají, houba je jen obrůstá, ukládá produkty výživy do jejich slizu, sinice též a dochází k výměně látek k oboustranné spokojenosti;
• některé druhy lišejníků mají ve stélce dva fotobionty – např. Peltigera aphthosa (se zelenou řasou v gonidiové vrstvě) má na povrchu ještě bradavičky se sinicemi - vnější cefalodia, zatímco
Stereocaulon má ve stélce vnitřní cefalodia.
Řada heteromerických lišejníků má na povrchu korové vrstvy ještě třetího symbionta – kvasinkovité buňky hub z řádu Cyphobasidiales (Pucciniomycotina), které mohou ovlivnit zbarvení stélky nebo produkci chemických látek.
Nejčastějšími lišejníky jsou Ascolichenes (označení pro lichenizované vřeckaté houby, nejde o systematickou skupinu).
Vřeckaté lichenizované houby se běžně šíří tvorbou vegetativních útvarů oddělujících se z povrchu (v principu jde ve všech případech o fragmentaci stélky):
– soredie (jen drobné shluky hyf oplétající buňky fotobionta);
– izidie (válcovité výrůstky, v nichž je zachováno heteromerické uspořádání vrstev), případně stavbou obdobné, jen tvarem se lišící fylidie (lupenité či šupinovité) nebo schizidie (odtržení svrchních vrstev stélky s gonidiovou vrstvou).
Naproti tomu u Basidiolichenes zřejmě nedochází k tvorbě vegetativních rozmnožovacích útvarů a rozhodující význam má pohlavní rozmnožování.
Pohlavní rozmnožování zajišťuje pouze mykobiont prostřednictvím tvorby plodnic obdobných typů jako u jiných hub:
• Gymnokarpní druhy Ascolichenes tvoří apothecia:
– lecideový typ apothecií má jen houbový lem bez gonidiové vrstvy;
– lecanorový typ má na okraji stélkový houbový lem, do nějž vstupuje (pokračuje z vegetativní stélky) gonidiová vrstva.
• Druhým typem Ascolichenes jsou lišejníky pyrenokarpní, tvořící plodnice typu perithecium.
Aby vznikl lišejník, musela by spora dopadnout na svou gonidii, což je v přírodě krajně nepravděpodobné – proto jsou ze stélky uvolňovány buňky fotobionta, které lze nalézt na parafýzách mezi vřecky jako tzv. hymeniální gonidie => přilepí se na vycházející askospory, s nimiž jsou pak šířeny dále a s vyklíčením spory snáze vznikne nový lišejník.
• Lichenizované druhy stopkovýtrusných hub tvoří na vegetativní lišejníkové stélce stejné typy plodnic jako jejich nelichenizovaní příbuzní (resupinátní, dimidiátní, kyjovité, stipito-pileátní – ve všech případech jde o rouškaté typy).
Růst houbové stélky
Růst houbových buněk, resp. mycelia je teoreticky neukončený, v přírodě však naráží na limity živin a ekologických faktorů.
Nejdůležitější podmínkou pro růst mycelia a tvorbu plodnic je dostatek vody (vody je v plodnicích běžných hub 90-95 % /hmotnostních/, takže se není co divit). Snáze, pravidelněji a v delším časovém rozmezí tvoří plodnice dřevní
houby oproti pozemním – i když půda je vyschlá na troud, ve dřevě je určité množství vody (kterou si navíc dřevní houby dokáží "vyrobit" rozkladem sacharidů).
Druhým omezujícím faktorem je teplota – různé druhy potřebují různou teplotu ke své fruktifikaci (Flammulina velutipes tvoří plodnice skoro výhradně v zimě), některé mají velmi širokou toleranci (Pleurotus ostreatus).
Světlo (na rozdíl od zelených rostlin) není pro houby významným faktorem – růst mycelia neovlivňuje vůbec, nedostatek světla se může projevit deformitami při tvorbě plodnic. (Vliv fyzikálních faktorů na růst a tvorbu plodnic je podrobněji rozebrán v kapitole Houby a jejich prostředí.)
U terestrických (pozemních) hub se mycelium rozrůstá v půdě všemi směry => rovnoměrný izodiametrický růst je základem pro tvorbu plodnic v "čarodějných kruzích" (rozměry v řádu decimetrů až desítek metrů – takto velké kruhy mohou být viditelné např. ve stepních biotopech). Všesměrný růst mycelia může být ovlivněn negativně (omezení růstu překážkou, mechanickým přerušením, zaschnutím apod.) nebo pozitivně (rychlejší růst v místech, kde jsou příhodné ekologické podmínky – víc živin, dochází k zadržování vláhy apod.).
"Čarodějné kruhy" tvoří jen některé druhy (známo jich asi 60 – není vyloučeno, že jich je i víc, ale třeba nefruktifikují natolik zaráz, aby byl výrazný kruh pozorován). Je to vysvětlováno jejich konkurenční schopností, díky které není růst mycelia omezován – u některých zástupců byly zjištěny antibiotické (Calocybe gambosa) nebo toxické látky (kyanovodík u Marasmius oreades).
Hyfy se jinak spíše vyhýbají cizím hyfám nebo s nimi nereagují (pokud nerozpoznají geneticky kompatibilní hyfu a nedojde k tvorbě anastomóz nebo pohlavnímu procesu).
Tvorba plodnic je doprovázena nárůstem množství mycelia a jeho silnou metabolickou aktivitou => tato skutečnost má negativní vliv na vegetaci v dané oblasti (aktivita houby vede k zadržování vody a kyslíku, příp. i ke snížení pH půdy) => vzniká zde "nekrotická zóna" s omezeným růstem rostlin – toto je možno vidět např. u "čarodějných kruhů" Calocybe gambosa, Entoloma clypeatum, Marasmius oreades
nebo Agaricus spp., u jiných druhů naopak nekrotická zóna není zřetelná.
Naopak kolem nekrotické zóny ("před" a "za" ní ve směru rozrůstání mycelia) se rostlinám zjevně daří lépe než jinde na stanovišti – zvýšenou degradační činností mycelia se do okolí této zóny uvolňují potřebné látky, zejména jde o dusíkaté sloučeniny a svou roli hraje také zvýšená tvorba humusu. V některých případech bujný růst rostlin v této oblasti nastává až další rok, až masa mycelia odumře a uvolní do půdy živiny.
Zcela uvnitř "čarodějného kruhu" pak mohou být podmínky pro růst rostlin horší, kromě úbytku živin se mohou projevit i hydrofobní molekuly, uvolněné z těl hub, které činí půdu vodoodpudivou.
Poněkud jiný případ představuje pěstování hub na umělých půdách – zde nejsou přirozené překážky a faktory prostředí se moc nemění, ale na druhou stranu je zde k dispozici omezené množství živin.
Zprvu se hyfy rozrůstají všesměrně od inokula, posléze se diferencují na primární hyfy (odstředivý růst, "kolonizace nového území") a sekundární hyfy (větvení do boku, tvorba síťovité struktury, "vytěžení substrátu" v daném místě). Je-li v kultuře nouze o dusík, houba začne rozkládat chitin ve starších částech a transportuje uvolněný dusík do rostoucí špičky. Vzhledem k postupnému vyčerpání živin lze růst kultury rozdělit časově na 3 fáze: fázi exponenciálního růstu, fázi stacionární a fázi odumírání (proto je třeba při pěstování zavčas houbu přeočkovat na jinou misku) a prostorově na 4 zóny: vnější růstovou (rostoucí špičky hyf, obvykle jen primární hyfy), produktivní (zde se ukládá nejvíc biomasy v hyfách), zásobní (zde už jen uložení živin, případně jejich redistribuce) a zónu odumírání (buňky vakuolizované, potažmo prázdné, autolýza buněčné stěny).
Růst houbové stélky ovlivňují i cirkadiánní rytmy (perioda 24 hodin). Z prostředí houby dostávají signály (časové podněty; "zeitgebers"), které kalibrují vlastní vnitřní oscilátor => následují výstupy, cirkadiánní fenotypové projevy (princip vstup–oscilátor–výstup je obdobný jako u jiných eukaryot).
"Zeitgebers" u hub představují v první řadě světlo (předpokládá se jednoduchá signalizační dráha, prokázaná při reakci na modré světlo) a teplota (komplexní působení, ovlivňuje spoustu procesů). Možný je i vliv cyklického vyčerpání živin.
Pro růstové změny a pohyby ovlivněné podmínkami prostředí lze použít pojem tropismy. Jedná se o ohyby (změnu směru růstu hyf) nebo "pohyby" spojené s fyziologickými pochody živé houby:
• Geotropismus (gravitropismus) je znám již od první poloviny 19. století (Schmitz 1842). Jeho projevy můžeme sledovat u kloboukatých Agaricomycetes, ale i u spájivých hub (Phycomyces).
Základní směr růstu plodnic je negativně geotropický, naopak orientace hymenoforu je pozitivně geotropická (dochází i k "narovnávání" plodnic vyrostlých v jiném směru než kolmo od země nebo tvorbě hymenoforu na novém místě například u chorošů, když se změní poloha substrátu a tím i plodnice).
Význam orientace hymenoforu je zřejmý – úhel sklonu rourek nebo lupenů zásadně ovlivňuje efektivitu vypuštění spor (padají dolů), navíc spory stopkovýtrusých hub jsou oddělovány kapkou vody u bazidie (viz kapitolu Spory hub), musí tedy být chráněny před deštěm.
Mechanismus působení gravitace spočívá v rozdílném tlaku na buněčné struktury v horizontální nebo vertikální pozici (pozice jádra ovlivňuje vakuolu a ta zase vylučuje růstové látky v místě s potřebou prodlužovacího růstu). V porovnání s ostatními signály prostředí (světlo, vítr, působení vody či chemických látek) bývá vliv gravitace slabší. Různé druhy hub byly předmětem studií jejich růstu ve stavu beztíže – s použitím různých metod (pěstování na orbitální stanici nebo užití klinostatu) došly k různým výsledkům, ale například u Pleurotus pulmonarius byl pozorován normální vývoj plodnice i v beztížném stavu (stanice Saljut-5, Saljut-6, Kasatkina et al. 1980).
• Pozitivní fototropismus se projevuje u sporangioforů (Pilobolus, Phycomyces), konidioforů (Aspergillus giganteus) a korémií (Penicillium claviforme), ke světlu se orientují ústí perithecií (Sordaria fimicola) a vřecka v apotheciu, za světlem rostou i třeně stopkovýtrusných hub. Fototaxi (taktéž pozitivní) lze pozorovat u bičíkatých spor a u plazmodií hlenek, stejně jako při migraci shluku améb a tvorbě sorokarpu (Dictyostelium).
Jaký je význam pohybu či růstu za světlem? Orientace směrem ke světlu znamená směr ze substrátu do volného prostoru a tím pak lepší možnost rozptýlit spory nebo konidie do prostředí.
V prostředí dochází obvykle ke vlivu různých stimulů a směr růstu je dán kombinací jejich působení – například sporangiofor Phycomyces roste pod úhlem, jenž je výsledkem geotropismu a fototropismu.
Tyto dva faktory spolu úzce souvisí u plodnic stopkovýtrusných hub, kde výsledek často vychází z jejich střídání – příkladem může být Lentinus (Polyporus) brumalis, kde ve tmě dojde k negativně geotropickému formování třeně; ten při bočním osvětlení začne růst pozitivně fototropicky, ale následný vývoj klobouku je zas negativně geotropický, čímž dojde k opětovnému narovnání.
• Některé plodnice natáčejí klobouky proti větru – anemotropismus těchto hub je zřejmě způsoben různým obsahem vody v hyfách ("vysušení" na návětrné straně); naproti tomu u Phycomyces byl pozorován růst ve směru slabého větru. Rozpoznání větru/závětří může mít teoreticky význam i pro obrůstání překážek.
• Růst hyf ovlivněný koncentrací vody anebo určitých látek (zejména živin) v substrátu lze označit jako hydro- a chemotropismus (při nižší koncentraci bývá pozitivní, při příliš velké naopak negativní; totéž platí i pro fototropismus).
• Fyzikální pohyby (nejsou dány růstem ani jinak spojeny s fyziologickými pochody houby) jsou například pohyby hygroskopické (vnější okrovka Astraeus) nebo změna turgoru buněk vedoucí k vystřelování spor z vřecek, bazidií nebo peridiol u některých břichatek /viz též dále v části o uvolňování spor/.
• U některých druhů (půdní houby kolem položených kabelů) dochází k orientovanému růstu hyf v elektrickém poli – tento jev je označován jako galvanotropismus. Byl pozorován anodotropismus i katodotropismus; tato preference může být nejen proměnlivá pro jednotlivé druhy, ale nestálá i v průběhu růstu mycelia, například klíční hyfa roste jinak než vegetativní hyfy. Směr růstu hyf je dán přítomností různých typů Ca2+ kanálů v membráně, ale závisí i na pH a složení substrátu.
Citát na závěr kapitoly: "Fungi possess almost all the senses used by humans. They can sense light, gases, chemicals and surfaces. In addition, fungi can also sense gravity and electric fields, and one fungal species (Phycomyces blakesleeanus) can sense adjacent objects. Light and temperature can be used to entrain and reset the fungal circadian clock. Fungal cells sense each other through secreted pheromones during mating or through small molecules produced at high cell densities for quorum sensing." /Bahn et al. (2007): Sensing the environment: lessons from fungi. Nature Reviews Microbiology 5: 57-69/
Dnes jsou mechanismy reakcí hub na stimuly z prostředí známy i na molekulární úrovni, tj. kaskády signalizačních drah a zúčastněné proteiny.
Reprodukční struktury jsou vše, co není vegetativní stélka: konidiofory s konidiemi, sporangiofory a sporangia, plodnice a spory, u hlenek sporokarpy nebo sorokarpy. Vlastními rozmnožovacími buňkami jsou spory (vzniklé nepohlavní cestou v/na specializovaných útvarech anebo v návaznosti na pohlavní proces), které pak za příhodných podmínek klíčí nejčastěji hyfou (u některých primitivnějších skupin z odpočívající spory vyrůstá sporangium nebo vyrejdí zoospory). Vznikající diaspory mohou mít dvojí úlohu – buď slouží k šíření houby nebo k přečkání nepříznivého období:
– roli pouze rozšiřovací mají bičíkaté buňky (monády u hlenek, zoospory u dalších oddělení "houbových organismů");
– roli hlavně rozšiřovací (ale přežívací není vyloučena) mají sporangiospory, konidie, asko- a bazidiospory;
– roli hlavně přežívací mají cysty (hlenky, oomycety), případně též askospory;
– roli výhradně přežívací mají makrocysty a sklerocia (hlenky), oospory (oomycety), zygospory (zygomycety) a chlamydospory.
Spory sloužící hlavně k šíření jsou malé a tvořené ve velkém množství (jen malá část z nich se "uchytne" ve vhodném prostředí). Jejich uvolňování bývá načasováno do co nejpříznivějších podmínek pro rychlé "uchycení" (eliminace možnosti setkání s nepříznivými podmínkami, na jejichž přečkání nejsou vybaveny), například i do určité fáze dne. Spory přežívací bývají obvykle větší (dostatek zásobních látek), kulovité (nejekonomičtější tvar z hlediska tvorby stěny) a málokdy se oddělují od mycelia (není-li toto rozrušeno). Mohou se vytvářet i různé typy spor u jednoho druhu v závislosti na podmínkách prostředí.
Signály pro spuštění tvorby reprodukčních struktur (sporulaci, fruktifikaci) jsou obdobné jako pro tvorbu sklerocií, myceliálních provazců apod. – obvykle jde o změny podmínek v prostředí nebo dostupnosti vody a živin (uhlík, dusík, fosfor, případně změna poměru C:N); též některé sekundární metabolity mohou působit jako hormony stimulující tvorbu těchto struktur. Řada druhů má i specifické požadavky na přísun konkrétních živin pro nastartování reprodukce.
Vegetativní rozmnožování
Rozmnožovací částečky (označované pro zjednodušení též jako konidie) nevznikají na speciálních nosičích, ale na prostém myceliu. Fragmentací hyf (přeměnou normálních vegetativních buněk) vznikají tzv. artrokonidie (též artrospory; některé houby mohou tvořit artrokonidie /primitivnější způsob/ i pravé konidie):
• Tenkostěnné oidie jsou u vřeckatých hub haploidní, u stopkovýtrusných se oidie tvoří v haplo- i dikaryofázi (zatímco další 2 typy artrospor pouze v dikaryofázi). /Poznámka: vzhledem k tomu, že Oidium je jménem anamorfního rodu, odmítají někteří autoři pojem oidie jako morfologický termín a používají obecnější termín artrokonidie nebo artrospory/. Oidie vznikají obvykle na hyfách, které již přestaly růst => sekundární stěna vytvoří dvojité septum => následuje rozpad na jednotlivé buňky. Další možnosti je tvorba "mezibuňky", která se následně rozpadne nebo její stěna zeslizovatí; případně může zeslizovatět stěna celé hyfy, z níž se oidie tvoří.
Makroskopicky se oidie jeví jako poprášení povrchu ("suché" oidie) nebo jako sliz ("mokré" oidie, mají slizovou vrstvu v buněčné stěně; sliz může působit i jako atraktant pro jinou hyfu => v případě fúze s oidií dochází k heterokaryotizaci).
Pojetí pojmu artrokonidie se různí – buď je používán pouze pro oidie (pak je mezi tyto termíny v zásadě možno položit rovnítko) nebo je brán v širším pojetí i pro tlustostěnné buňky, jež se mohou uvolnit rozpadem hyf, ale nemusí k tomu bezprostředně docházet (jejich hlavní úloha netkví v šíření, ale v přežívání – viz hyfy a jejich modifikace):
• buňky oddělující se z terminální pozice – aleuriospory;
• buňky tvořící se v hyfách mimo terminální pozice – chlamydospory.
Specifickým případem jsou tzv. blastocysty, mající obdobnou úlohu jako předchozí dva typy, ale odlišný vznik: vytvoří se (jakoby odpučí, proto "blasto-") dceřiná buňka, ale (oproti blastokonidiím, viz dále) do ní přejde celý obsah mateřské buňky a obalí se tlustou stěnou.
Tlustostěnné buňky mohou přežívat déle než mycelium – houba tak do jisté míry nepotřebuje asko- nebo bazidiospory, jež touto cestou "nahrazuje"; tvorba těchto buněk je vzácnější u vřeckatých, častější u stopkovýtrusných hub. Uvedené "přežívací spory" se vytvářejí na vegetativním myceliu (Rhodotus, Phanerochaete /anamorfa Sporotrichum/, aleuriospory na vzdušných hyfách Botryobasidium), na plodnicích (Asterophora lycoperdoides, A. parasitica, Pleurotus dryinus) nebo i speciálních "chlamydosporokarpů" (aneb "anamorfní plodnice", jaké vytváří např. rod Ptychogaster, zahrnující anamorfy od druhů rodů Oligoporus/Postia či Laetiporus). K uvolnění těchto buněk dochází rozpadem mycelia, příp. oddělením z povrchu plodnic nebo "chlamydosporokarpů", na kterých se vytvořily.
Kromě popsaných jednotlivých buněk se mohou u některých hub odlamovat vícebuněčné fragmenty ("ramified conidia") – tvorba diaspor se zvětšeným povrchem a případně větvených do různých směrů se vyplatí při šíření vodou ("vodní hyfomycety", příp. druhy rostoucí na zaplavovaných stanovištích).
Zvláštním případem vegetativního rozmnožování je tvorba stilboidů (podle Stilbum flavidum, anamorfy od Mycena citricolor) – tvoří je multihyfální "stopka", na níž se vytvoří a následně je odmrštěna "hlavička" (též pro tuto "hlavičku" byl používán termín gema), která se po dopadu přichytí na substrát a klíčí z ní další hyfy.
Vegetativní a nepohlavní rozmnožování činí z hub principiálně klonální organismy – jednotliví jedinci tvoří spoustu "klonů" a produkují diaspory (fragmenty stélky nebo nepohlavní spory) geneticky shodné s mateřskou stélkou.
Nepohlavní rozmnožování
Stadium, kdy houba vytváří pohlavní meiospory, se nazývá stadium perfektní – naproti tomu stadium, kdy vytváří nepohlavní mitospory, se nazývá stardium imperfektní.
Není-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium (= je přítomno pouze imperfektní stadium), mluvíme o anamorfě. Rozhodující je nepřítomnost perfektního stadia, protože když se v dané fázi tvoří současně mitospory a meiospory (tedy imperfektní i perfektní stadium), jedná se o teleomorfu (stejně jako když je přítomno pouze perfektní stadium – ale to už jde o pohlavní rozmnožování.
Nepohlavní rozmnožování převažuje u hub, kterým se vyplatí produkovat rychle velké množství diaspor při menší spotřebě živin a energie (různé anamorfní druhy z pomocného oddělení Deuteromycota). Negativní efekt mutací bez možnosti opravy (není možné prosazení genu z párového chromosomu, je-li jen jedna sada) nemá při produkci množství diaspor takový dopad ("odpad" neživotaschopných mutantů neohrozí celou populaci); naopak "pozitivní" mutace se projeví okamžitě (nehrozí, že by byla eliminována "opravou"). Pro houby, které jsou dobře adaptované na konkrétní stanoviště, je nepohlavní přežívání (bez genetických změn) i výhodou v případech, kdy změny genetické informace při pohlavním procesu mohou být spíše změnami k horšímu. Mnohé imperfektní houby (Deuteromycota) a většina zástupců odd. Glomeromycota (zaběhlé mykorhizní vztahy, zjevně netouží po změnách :o) se v přirozených podmínkách rozmnožují pouze nepohlavně.
Pleomorfismus znamená, že houba se v přírodě může vyskytovat v nepohlavní anebo pohlavní formě (anamorfa, teleomorfa) – schopnost tvořit konkrétní formy je podmíněna geneticky, ale reálný projev závisí i na podmínkách prostředí (např. některé druhy anamorfního rodu Rhizoctonia mají známé teleomorfy /Tulasnella/ vypěstované v laboratoři, ale v přírodních podmínkách zjištěné nebyly). Různé fenotypové projevy v různých podmínkách prostředí při stejném genetickém základu označujeme pojmem fenotypická plasticita
Pleomorfismus s převládající anamorfou je typický pro vřeckaté houby (obvykle mikromycety), ale i mezi makroskopickými stopkovýtrusnými najdeme druhy dlouhodobě přežívající v podobě samostatné anamorfy nesoucí konidiové stadium – příkladem může být Inonotus obliquus, tvořící plodnici jednou na konci života.
Podle způsobu vzniku lze rozlišit několik typů konidií (podrobněji viz dále):
• artrospory (= artrokonidie) – tlustostěnné, vznikají dělením na konci vlákna (příklad Basipetospora);
• blastospory – tenkostěnné, vznikají pučením na konci;
• fialospory – enteroblastické, tj. pučí zevnitř buněk;
• porospory – vznikají uvnitř, malou štěrbinou unikají ven.
Různé typy konidií lze rozlišit podle jejich morfologie a počtu buněk (viz morfologické typy konidií):
• nedělené jednobuněčné amerospory;
• dvoubuněčné didymospory;
• vícebuněčné fragmospory s buňkami v jedné řadě;
• diktyospory, vícebuněčné se "zďovitou" strukturou;
• vícebuněčné šnekovitě či spirálně stočené helikospory;
• staurospory, vícebuněčné s výběžky do různých směrů;
• jako skolekospory jsou označovány konidie jedno- i vícebuněčné, které jsou výrazně tenké a protáhlé.
Způsob konidiogeneze je důležitým znakem v systematice imperfektních hub – nejvíce souvisí se stavbou konidiogenní buňky (konečný element konidioforu, někdy nahrazuje celý konidiofor). Konidie vzniká z konidiogenní buňky:
1) thalicky – vzniklá konidie je neměnnou součástí konidiogenní buňky (resp. konidiogenního vlákna), má její vnější i vnitřní stěnu; vláknitá stélka se rozpadá na jednotlivé buňky => konidie (to je případ artrospor, již popsaných výše);
2) blasticky – pučením:
a) holoblasticky – na stavbě buněčné stěny konidie se podílejí všechny vrstvy buněčné stěny mateřské buňky (morfologický rozdíl mezi thalickým a holoblastickým způsobem vzniku tkví v rozpoznatelnosti vývinu pučící buňky již v jeho průběhu – artrospory tvoří až do okamžiku oddělení jednolité vlákno):
– buď způsob schizolytický: při odštěpení konidie vnější stěna puká, vnitřní se vchlipuje až na malý pór, který při oddělení zacpou Woroninova tělíska;
– nebo se vytváří mezibuňka, která pak praskne a na vzniklé konidii i mateřské buňce zbydou "trychtýřky" z buněčné stěny této mezibuňky (též označováno jako rexolytické odtržení);
b) enteroblasticky – výron cytoplazmy v první chvíli chráněné jenom vnitřní membránou, vnější stěnu si konidie "na vzduchu" vytvoří sama.
Tvoření více konidií na jednom konidioforu:
– buď více konidií vedle sebe (obvykle ze zduřelé konidiogenní buňky, "měchýřku" (příklad Botrytis cinerea, Spiniger)
– nebo na sobě, jedna konidie se stává konidiogenní buňkou pro druhou (příklad Cladosporium)
– anebo cik-cak – v podstatě sympodiální větvení na bazální buňce (= sympodule; příklad Beauveria, Sistotrema raduloides).
Kromě vlastních spor je důležité i sledování jizev na konidioforu – podle nich je vidět, jak konidie vznikaly. Základní buňka enteroblastického pučení je fialida – v tom případě hovoříme o tvorbě fialospor (typické např. pro Penicillium, Fusarium, Aspergillus). Pokud na bazální buňce vznikají, resp. zůstávají "prsténky" = "límečky" (okraje protržené buněčné stěny bazální buňky), říká se jí anelida (příklad Scopulariopsis, Typhula) a konidie, při jejichž tvorbě se vytvářejí límečky, jsou anelospory.
c) Způsob, který není vyloženě holo- ani enteroblastický, je označován jako tretický (konidie nemusí vznikat jen na vrcholu, ale i na boku) => takto vznikají tzv. porokonidie (příklad Alternaria). Vytvořený kanálek, kterým konidie opouští mateřskou buňku, není ani tak morfologická záležitost, jako spíš enzymatická.
Vznik konidií podle pořadí, v jakém se tvoří:
– bazipetální – nejmladší konidie je na bázi u konidiogenní buňky;
– akropetální – nejmladší konidie je na vrcholu.
Konidiogenní buňky mohou být determinátní (stále stejně velké),
retrogresivní (s narůstáním konidií se buňka zmenšuje) nebo proliferující ("prorůstání" obsahu buňky do vrcholu).
Plodnicím podobné struktury, v nichž se tvoří pouze mitospory, se nazývají konidiomata:
• korémie = synnemata jsou vztyčené svazky konidioforů /odpovídají myceliálním provazcům/, na jejichž vrcholu se tvoří konidie (význam: zoochorie, zde konidie lépe "nabalí" procházející živočich) – vyskytují se u hub vřeckatých (např. Penicillium vulpinum, Graphium ulmi) i stopkovýtrusných (na třeni Dendrocollybia racemosa);
• sporodochia jsou povrchová ložiska na hostiteli (obvyklá u saprofytů i parazitů – např. Tubercularia, Fusarium); kromě konidioforů mohou být přítomny i dlouhé sety (viz Volutella) – sterilní tlustostěnné konce hyf, působící jako ochrana před houbožrouty, kterým chutnají konidie ve slizovém obalu;
• acervuli (jedn. č. acervulus) jsou útvary obvykle uzavřené pod epidermis hostitelské rostliny => za zralosti konidií dojde tlakem narůstajícího ložiska k jejímu protržení (příklad Dothiostroma); i v acervulech mohou být u některých hub přítomny též dlouhé sety (viz Colletotrichum);
• pyknidy představují obdobu plodnic typu perithecium, zanořený lahvicovitý útvar s vyúsťovacím otvorem – ostiolem (např. Phoma, Valsa, Cytospora). Systém pomocného oddělení Deuteromycota je založen na tvorbě a charakteru různých konidiových struktur: Hyphomycetes tvoří přímo na myceliu jednotlivé konidiofory nebo vytváří korémie nebo sporodochia, Coelomycetes tvoří konidie v pyknidách nebo acervulech.
Sporangia = výtrusnice jsou útvary, v nichž se vytvářejí výtrusy endogenně – to znamená, že jsou v průběhu vývoje uzavřeny ve sporangiu, ze kterého se uvolňují až v době zralosti.
Jsou-li vzniklé výtrusy rejdivé, tedy zoospory, vytvářejí se v zoosporangiích (oddělení Chytridiomycota, Oomycota). U hlenek jsou přezimujícím stadiem spory, chovající se při klíčení jako sporangia => vyrejdí z nich myxoflageláti (= myxomonády).
Odpočívající = trvalé sporangium (označované též jako trvalá = odpočívající spora) je tlustostěnné, přezimující, jednobuněčné; ve chvíli klíčení v něm dochází k dělení buněk.
Sporangia u některých zástupců odd. Oomycota (např. Phytophthora – plíseň bramborová) mohou klíčit nepřímo (namísto zoospory, která se ve "zkrácené ontogenezi" encystuje, aniž by vyrejdila, vyrůstá ze sporangia hyfa) – nejsou to ve striktním pojetí pravá sporangia, odpovídají spíš definici konidií (také jsou někdy nepřesně jako "konidie" označována). Sporangia se mohou vytvářet i na vegetativních hyfách (Saprolegnia).
Ve sporangiích (sensu stricto) se tvoří nepohyblivé spory = aplanospory. Pokud se hovoří o sporangiosporách, bývají tím obvykle míněny právě spory tohoto typu.
Rozšířený konec sporangioforu uvnitř sporangia (vytrvává i po jeho rozpadu, viz střední větev Actinomucor elegans) se nazývá kolumela, zatímco apofýza je rozšířený konec sporangioforu pod sporangiem (příklad Absidia spinosa).
Nejčastějším případem je tvorba jednoho terminálního sporangia na sporangioforu, ale mohou i bočně vznikat menší útvary – sporangioly, často obsahující jen jednu sporu. Rozdíl sporangia a sporangioly oproti konidii tkví v tom, že konidie má jen 1 stěnu, zatímco u jednosporového sporangia nebo sporangioly jsou 2 stěny pod sebou (mohou budit dojem dvou vrstev jedné stěny) – jedna patří sporangiu/sporangiole a druhá vlastní spoře.
Vytvářejí se sporangia u hub vřeckovýtrusných a stopkovýtrusných? – jak se to vezme. Neexistují u nich sporangia, v nichž by spory vznikly endogenně mitózou, ale vytvářejí se meiosporangia – vřecka nebo bazidie. Naopak u oddělení Oomycota, Chytridiomycota a Zygomycota se vytvářejí jen mitosporangia.
Pohlavní rozmnožování
U hub známe tři různé způsoby pohlavního rozmnožování: gametogamii,
gametangiogamii a somatogamii. U gametogamie lze rozlišit tři dílčí způsoby:
• izogamie (splývání shodných gamet; příklady jsou hlenky nebo Chytridiales);
• anizogamie (splývání různě velkých gamet; u různých Blastocladiales dochází k izogamii i anizogamii);
• oogamie (samčí gameta pohyblivá, samičí nepohyblivé; tento způsob je znám jen u Monoblepharidales).
Způsob vytváření gamet může být úplně stejný jako v případě konidií. U hub vznikají pouze mitogamety (za výjimku, stojící navíc mimo říši hub, lze považovat oosféry oddělení Oomycota; ani zde se ovšem netvoří volné gamety, zůstávají v oogoniu).
Nejčastějším pohlavním procesem u hub je gametangiogamie (Oomycota, Zygomycota, většina zástupců odd.
Ascomycota), případně změněná na gameto-gametangiogamii (Ascomycota, u kterých se tvoří volné spermacie). Somatogamie je typická pro většinu hub z oddělení Basidiomycota a vzácně některá Ascomycota, u kterých se netvoří pohlavní orgány; zvláštní kombinací je gameto-somatogamie (spermatizace u rzí, oplození receptivní hyfy spermacií).
"Pohlavní hormony" = "feromony" (jak to kdo nazývá), napomáhající přiblížení a spojení buněk opačných párovacích typů (pak už probíhá fúze buněk podobně jako při tvorbě anastomóz), byly zjištěny u řady hub z různých skupin (studovány zejména u oddělení Oomycota /Achlya/, Blastocladiomycota /Allomyces/, Zygomycota /Blakeslea, Mucor, Phycomyces/, ale jsou známy i u vřeckatých /Saccharomyces/ a stopkovýtrusných hub /Tremella/). U Achlya ambisexualis (Oomycota) samičí mycelium vylučuje hormon antheridiol (steroid), který indukuje tvorbu anteridiálních větví a jejich růst směrem k oogoniu; anteridia produkují hormon oogoniol stimulující oogonia k produkci oospor.
U některých skupin hub je při splývání buněk plazmogamie bezprostředně následována karyogamii, u jiných (případ pokročilejších vřeckatých a stopkovýtrusných) dochází k posunutí karyogamie do pozdější fáze životního cyklu, dikaryotizaci a vzniku dikaryotického mycelia.
Zygoty jsou většinou hypnospory – trvalé spory (následně sporangia) u vývojově bazálních linií, oospory, zygospory. Meioza probíhá v hypnosporách až po jejich "probuzení", před klíčením (s výjimkou diplobiotických Oomycota, kde probíhá při tvorbě gametangií).
Tenkostěnné zygoty jsou vřecko nebo bazidie (jediné diploidní jednotky u odd. Ascomycota s výjimkou některých kvasinek a skoro bez výjimky u odd. Basidiomycota, zde viz zmínku o diploidním myceliu u václavek). Ve vřecku nebo bazidii probíhá meioza – askospory a bazidiospory jsou meiospory. U hub, které vytvářejí dvě stadia v ontogenezi bazidií (např. rzi), dochází ke karyogamii v probazidii a k meioze v metabazidii.
Různé formy životních cyklů hub:
• životní cyklus bez pohlavního procesu, stále haploidní (Deuteromycota);
• haplobiotický sexuální cyklus: vegetativní fáze haploidní => při pohlavním procesu fúze jader => 1 diploidní buňka => okamžitá meioza (některé kvasinky);
• haplodiplobiotický sexuální cyklus: v životním cyklu existuje fáze haploidní i diploidní, které se rovnocenně střídají (Chytridiomycota, kvasinky – buňky v obou fázích mohou být morfologicky shodné, případně diploidní o něco větší);
• diplobiotický sexuální cyklus: vegetativní fáze diploidní, haploidní fáze je omezena jen na pohlavní buňky (nebo jádra pohlavních orgánů – příklad Oomycota), jež následně fúzují;
• sexuální cyklus s vloženou dikaryotickou fází – haplo-dikaryotický (heterothalická Ascomycota, Basidiomycota), případně dikaryotický (vegetativní fáze dikaryotická, haploidní i diploidní fáze omezeny na minimum, např. u Ustilaginomycetes: 2n jen bazidie, n pouze bazidiospory).
Chytridiomycota jsou vzhledem k malému významu v přírodě i pro člověka nejméně prozkoumanou skupinou hub. Vyskytují se zde všechny tři typy gametogamie (viz výše); nemusí jít vždy o tvorbu volných gamet, např. u Rhizophydium fúzují sporangia, u Chytriomyces rhizoidy sporangií => v obou případech po fúzi vzniká tlustostěnná odpočívající spora (resp. sporangium, klíčí-li vyrejděním zoospor).
Nejlépe je pohlavní proces prostudován u Allomyces macrogynus (z řádu Blastocladiales, podle aktuálního systému bližšího některým řádům spájivých hub než zbytek původního odd. Chytridiomycota a separovaného na úrovni oddělení Blastocladiomycota): na vláknité haploidní stélce se tvoří – gametangia nad + gametangii => ve zralosti jsou do vody uvolňovány – a + zoospory (plnící úlohu gamet) => + zoospory přitahuje feromon sirenin z – gametangií, – zoospory přitahuje feromon parisin z + gametangií (oba feromony jsou seskviterpeny) => fúze zoospor => zygota => růst diploidní stélky, na ní se tvoří odpočívající spory/sporangia => meioza při klíčení, vyrejdí haploidní zoospory.
Skupina Zygomycota – životní cyklus: zygospora vyklíčí hyfou => haploidní mycelium => tvorba sporangií s haploidními sporami (vzácněji konidií).
Pohlavním procesem je gametangiogamie = zygogamie: přiblíží se hyfy (jejich přiblížení a růst proti sobě je stimulován feromony, prekurzory kyseliny trisporové, jichž stačí malé množství a hyfa obrátí směr růstu za zdrojem a je stimulována tvorba gametangií) => oddělí se vnitřní části konců hyf a ty pak fungují jako progametangia => gametangia (u různých druhů shodná nebo neshodná) => splynutím vzniká zygota => zygospora; z bývalých progametangií se vytvoří suspenzory. Zygospora zůstává nějaký čas diploidní a v tomto stavu přečkává klidové období. Vnější obaly mohou nejen vytvořit tlustou stěnu zygospor, ale vznikat i kolem konidií nebo sporangií.
Mezi spájivými houbami jsou druhy homothalické i heterothalické; problematikou homo- a heterothalismu se budeme blíže zabývat v kapitole o genetice
hub.
Specifickým případem je oddělení Glomeromycota, kde bylo pohlavní stadium zjištěno jen u Gigaspora decipiens, ale jinak se vyskytují jen v nepohlavním stadiu. Předpokládá se (vzhledem k tomu o jak historicky starou skupinu jde), že jde o stav již dlouho zaběhlý – potenciálním mechanismem eliminace nepříznivých mutací je v tomto případě mnohojadernost (dále je předávána genetická informace z jiných jader než těch, která byla postižena mutací).
Ascomycota je rozsáhlé oddělení s různými způsoby pohlavního rozmnožování.
Pododdělení Taphrinomycotina: Taphriny (palcatky, kadeřavky) mají typ vzniku vřecka odchylný od všech ostatních vřeckatých hub, ale morfogeneticky patří mezi Ascomycota. U třídy Taphrinomycetes už se setkáváme s přítomností pravé dikaryotické fáze – kopulací blastospor vzniká dvojjaderná buňka a z ní vyrůstá dikaryotické mycelium (jediný případ vegetativního dikaryotického mycelia v rámci odd. Ascomycota!), na němž se tvoří vřecka (karyogamie => meioza => vznik askospor). Na rozdíl od kvasinek se zde stěna vřecka rozruší na předem určeném místě a z uvolněných askospor se oddělují pučením výše zmíněné blastospory.
Pododdělení Saccharomycotina + podobné houby kvasinkového typu (zhruba v rozsahu dřívějších Endomycetes s. str. – skupiny kvasinkovitých hub, nikoli taphriny):
Pohlavní proces je podobný jako u odd. Zygomycota, ale netvoří se žádná progametangia (nevznikají pak suspensory), ale kopulují rovnou buňky (Saccharomyces) nebo jednoduchá gametangia => na rozdíl od spájivých hub se také ze zygoty nevytváří odpočívající tlustostěnná zygospora, ale zůstává zygota s tenkou buněčnou stěnou a dochází ihned k meiozi (zde lze hovořit o meiosporangiu, ale není to pravé vřecko, i když se toto označení používá, protože princip vzniku je rozdílný: pravé vřecko nelze definovat jako výsledek pohlavní kopulace, ale je to útvar vzniklý z dikaryotických hyf). Způsob vzniku meiosporangia představuje nejvýznamnější rozdíl v morfogenezi skupiny Hemiascomycetes od vyšších vřeckatých (pododd. Pezizomycotina) a stopkovýtrusných hub – v životním cyklu dikaryofáze nehraje roli, je nanejvýš soustředěna na jednu buňku – nezralou zygotu (nejde ještě o pravou dikaryofázi, ale o pouhé zpoždění karyogamie za plazmogamií). Na meiozu navazují následné mitózy (=> případné pučení); v meiosporangiu ("vřecku") se vytvoří endospory a rozruší se jeho stěna (tenká, bez askoapikálního aparátu, nemá předem určené místo k protrhnutí).
U kvasinek máme typy haplobiontní, haplo-diplobiontní i diplobiontní:
– diplobiontní typ – již ve vřecku dochází ke kopulaci askospor a ven vycházejí již diploidní buňky => buď další
množení pučením nebo uvnitř meioza => přetvoří se na další
vřecko;
– haplo-diplobiontní typ – z vřecka se uvolní haploidní askospory
=> buď nepohlavní rozmnožování (pučení), nebo kopulace => zygota => rovněž může vytvářet pučením blastospory (teď už ovšem diploidní, ale morfologicky stejné) => jen z těchto diploidních může vzniknout proběhnutím meiozy vřecko;
– vzácný je haplobiontní typ – probíhá somatické dělení
haploidních buněk => pak kopulace => dikaryotická buňka => ihned diploidní => ihned uvnitř této jediné buňky meioza => vřecko => dál už je zase vše haploidní.
U kvasinek haplo-diplobiontního typu může dojít i ke střídání generací – pravé střídání probíhá u čeledi
Spermophthoraceae, zde jsou dvojí vegetativní hyfy: článkované s jednojadernými buňkami a trubicovité (cenocytické). Trubicovité hyfy jsou haploidní, na nich se vytvářejí gametangia, ta kopulují, dávají vznik zygotě => krátké článkované mycelium, dává vznik jakémusi vřecku => vřetenovité askospory jsou opět haploidní.
Některé kvasinkovité houby se ukázaly jako zakuklené stopkovýtrusné houby – kvasinkovitá stadia jsou známa u různých skupin hub s rozdělenou bazidií (Cryptococcus má teleomorfu v rodu Filobasidiella /Tremellomycetes/, Rhodotorula je anamorfou různých hub z pododd. Pucciniomycotina), v těchto případech se však neúčastní pohlavního rozmnožování.
Pro pododdělení Pezizomycotina (dříve třída
Ascomycetes) je typická gametangiogamie: na haploidním myceliu (vyklíčilo z askospor) se vytvoří pohlavní orgány (anteridia a askogony) => přechod (n) jader z anteridia do askogonu (na něm může nebo nemusí být vytvořen trichogyn – výběžek, kterým samčí jádra procházejí, je-li vytvořen; u Ascobolus, Nectria či Neurospora byl pozorován směrovaný růst k anteridiu) => dikaryotická fáze (n+n) – askogenní hyfy (pouze v plodnicích, netvoří se n+n mycelium) => jejich koncové buňky (u odvozenějších typů plodnic lokalizované v roušku – theciu) se stávají askogenními buňkami => karyogamie => vřecko (2n) => v něm meioza a tvorba haploidních askospor.
Alternativním případem je deuterogamie (spermatizace) – kombinace gametogamie s gametangiogamií: není zde vytvořen samčí orgán (anteridium) a je nahrazen spermaciemi, které oplodňují samičí askogon. Spermacie vznikají ve spermaciích morfologického tvaru pyknid nebo jiných stromatických ložisek. Somatogamie je známá u kvasinek a některých pokročilejších vřeckatých (Morchella). Jde o splývání vegetativních buněk, které nebyly určeny k tomu, aby se staly gametami nebo gametangii. (U vřeckatých je tento proces vzácný, hlavně se s ním setkáme u stopkovýtrusných hub.)
U některých vřeckatých hub se na myceliu tvoří protoperithecia a konidie => následně dochází k tomu, že konidie oplodňuje protoperithecium.
Obcházení pohlavního procesu:
• Partenogamie je procesem, při kterém se nyvytváří anteridium ani jeho náhrada, dochází k samooplození uvnitř askogonu: proběhne mitóza bez cytokineze => dikaryotizace => splynutím jader vzniká zygota => z ní vyrůstají další partenogenetické hyfy.
• Apomixe vypadá jako pohlavní proces, ale není zde pohlavní funkce – může být přítomen askogon (ale je-li přítomen, není funkční), ale nikdy zde není anteridium; vypadá to, že dochází ke spermatizaci, ale nebylo zjištěno oplození a dikaryotický askogon => askogenní hyfy jsou haploidní => vřecko nevzniká coby zygota, ale jako haploidní útvar, v němž dochází pouze k mitózám (vzácné případy, např. u rodu Morchella – záležitost jen určitých druhů). K apomixi pravděpodobně dochází též u lichenizovaných hub – mají přítomny pohlavní orgány, ale neví se, zda je používají; každopádně se u nich vytvářejí askogenní hyfy, z nichž vzniká vřecko (U lichenizovaných hub jsou v askohymeniu kromě vřecek i hymeniální gonidie – to umožňuje, aby lišejník, rozmnožující se askosporou, se dopravil na nové stanoviště už se "svojí" gonidií; viz též stavbu lišejníkové stélky.)
• Parasexuální jevy – u anamorfních stadií vřeckatých hub je známo spojení buněk mycelií prostřednictvím anastomóz => přejde-li do buňky jádro z jiného, geneticky odlišného kmene, vzniká heterokaryotická buňka (heterokaryont) => nese pak znaky obou "pseudo-rodičů", ale uplatněním dominance/recesivity se často uplatní jen ten či onen znak. Dojde-li ke splynutí jader, dochází k diploidizaci => následně může nastat mitotický crossing-over – celkově se při něm vlastně nic nezmění, genetická výbava houby zůstane v souhrnu tatáž, ale přitom vzniká nová kvalita => případná aneuploidizace (snižování počtu chromosomů jejich postupnou ztrátou) může vést až k haploidizaci, ale vzhledem k předchozí výměně genetického materiálu je genotyp v této sadě chromosomů odlišný od genotypu obou rodičů původního heterokaryonta.
Rozdíly parasexuálního procesu oproti sexuálnímu:
– karyogamie při pohlavním procesu vede k výměně genetického materiálu v celé chromosomové sadě, zatímco rekombinace prostřednictvím mitotického crossing-overu může postihnout jen některé chromosomy;
– při meioze dochází k redukci chromosomové sady rozchodem chromatid u všech chromosomů zároveň, zatímco při parasexuálním procesu se snižuje počet chromosomů postupně náhodnými ztrátami.
Výskyt parasexuálního procesu je nepřímo úměrný rozsahu somatické (vegetativní) inkompatibility.
Basidiomycota – nejběžnějším typem pohlavního procesu je somatogamie: splynutím buněk primárního n mycelia (i zde se mohou uplatňovat feromony přitahující růst hyfy opačného párovacího typu) vzniká sekundární n+n mycelium, na kterém dochází k tvorbě plodnic (u skupin, které plodnice tvoří). Životní cyklus stopkovýtrusných hub (na příkladu Agaricomycetes): bazidie => 1-jaderná bazidiospora => vegetativní mycelium (na něm se mohou u některých zástupců tvořit a odškrcovat konidie; můžeme se též setkat s pojmem presomatogamická fáze) => kontakt mycelií => plazmogamie
=> dikaryotická fáze (= postsomatogamická fáze; z dikaryotického mycelia se mohou vytvářet klidové chlamydospory) => jen na dikaryotickém myceliu se tvoří plodnice, na jejichž stavbě se tak podílejí výhradně dikaryotické hyfy => jen v terminálních buňkách hymenia (nebo hyf v glebě u břichatek) probíhá fúze jader a vznik diploidního jádra => základ bazidie => meiotické dělení => 4 haploidní jádra => tvorba bazidiospor (postmeiotická fáze).
Podtrženo sečteno: tři hlavní procesy tohoto sexuálního cyklu (haplo-dikaryotického, v principu obdobného jako u pododd. Pezizomycotina) jsou plazmogamie (n => n+n), karyogamie (n+n => 2n) a meioza (2n => n).
Odlišným případem jsou zástupci pododdělení Pucciniomycotina a Ustilaginomycotina (odpovídají staršímu pojetí tříd Urediniomycetes a Ustilaginomycetes, u kterých se netvoří plodnice, ale ke karyogamii dochází v teliosporách, jež jsou klidovými buňkami => po období klidu nastává meioza a tvorba spor; typické je zde oddělení probazidie (to je teliospora, zde probíhá karyogamie) a z ní vyrůstající metabazidie (zde probíhá meioza, tato buňka nebo vícebuněčný útvar představuje vlastní bazidii nesoucí spory).
Nejen hyfy se dopouštějí somatogamické kopulace – u snětí mohou kopulovat rovnou bazidiospory (v případě řádu Tilletiales dochází i k propojení spor kopulačními kanálky ještě před jejich odlomením z bazidií).
Ojedinělý příklad kombinace somatogamie s gametogamií (gametosomatogamie) najdeme u rzí v útvarech zvaných spermogonia: somatické vlákno (tzv. receptivní hyfa) je oplozováno spermacií.
Také u oddělení Basidiomycota může dojít k případu apomixe: v mladé bazidii nedojde ke karyogamii a tedy ani následně k meioze => dvě jádra z dikaryotické buňky rovnou pak vstupují do spor.
Různé případy fúze hyf:
• vegetativní spojení (mezi geneticky identickými hyfami, běžné při tvorbě anastomóz => růst stélky s jednotným karyotypem);
• pohlavní spojení (mezi pohlavně odlišně laděnými hyfami, to je případ somatogamie u stopkovýtrusných hub).
K fúzím může docházet nejen mezi kompatibilními hyfami téhož druhu, ale i mezi hyfami inkompatibilními, dokonce i mezi hyfami různých druhů => případná inkompatibilita se projeví při kontaktu protoplastů (tzv. "post-fusion incompatibility" je hojným případem u různých druhů, zatímco "fusion incompatibility", kdy nedojde vůbec k narušení stěn hyf, je běžná u haploidních vláknitých hub).
Naopak i v rámci jednoho druhu může nastat případ inkompatibility – u Rhizoctonia solani je známo 12 "anastomózových typů", přičemž úspěšné jsou jen fúze v rámci jednoho typu a ne mezi nimi; není bez zajímavosti, že různé typy se vyznačují i různou ekologií (saprotrofní, parazitické i mykorhizní) i chorologií - zjevně jde ve skutečnosti o různé druhy.
Úspěšná fúze (v případě kompatibility) vede k lyzi buněčné stěny (vytvoření otvoru o šířce průměru hyfy trvá kolem 30 minut) a výměně cytoplazmy, jader i organel (obvykle jedno z jader přejde do druhé hyfy => vznik heterokaryonta).
Typy fúzí z hlediska vzájemné polohy hyf: "tip-to-tip" = setkají se dvě špičky hyf; "tip-to-peg" = proti špičce hyfy vyroste z druhé hyfy boční výběžek; "tip-to-side" = špička hyfy "napíchne" druhou hyfu z boku.
Typy fúzí z hlediska počtu jader ve splývajících hyfách:
• Spojení monokaryotických hyf ("mon-mon-matings") představuje běžný případ somatogamie primárních mycelií. Po somatogamii může dojít i ke zpětné dikaryotizaci příchozího haploidního mycelia tím, že jádro, které "přišlo" z druhé hyfy, prodělá mitózu a vytvořené jádro projde pórem do sousední buňky (rychlost pohybu jádra až 40 mm/hod.) => následuje opakování mitóz a posun dceřiných jader dál a do dalších buněk proti směru růstu původní hyfy.
• Spojení monokaryotické hyfy s dikaryotickou ("di-mon-matings") vede k případu zvanému Bullerův fenomén: jedno z
jader z dikaryotické buňky přejde do buňky monokaryotické hyfy => ta se tak zdikaryotizuje. "Normální" průběh Bullerova fenoménu je takový, že zmíněné jádro se rozdělí a obě hyfy jsou ve výsledku dikaryotické – ale nemusí to být tak jednoduché, výsledkem může být i nepravidelné rozmístění jader (jedna hyfa zase mono- a druhá dikaryotická) nebo se všechna jádra přesunou do jedné hyfy a z druhé zmizí (to jsou případny iregulárního Bullerova fenoménu), případně po kontaktu s dikaryotickou hyfou dojde k lyzi jader v monokaryotické hyfě a dikaryon zaujme jejich místo.
• Spojení dikaryotických hyf ("di-di-matings") může vést k výměně jader, ale v případě tzv. vegetativní (somatické) inkompatibility též k smrti fúzujících buněk => na styku takových mycelií se pak vytvoří "interakční zóny" z mrtvých buněk. Názory na význam tohoto jevu jsou různé (mechanismus zachování individuality, ochrana před pronikáním virů z jednoho jedince do druhého?).
Tvorba přezek (něm. Schnallen, angl. clamps nebo clamp-connections) na dikaryotických hyfách (v sekundárním myceliu i plodnicích) je považována spíše za primitivní znak (u různých druhů se vyskytují nebo
nevyskytují, časté jsou např. u chorošů, naopak nejsou známy u Boletales nebo
Russulales). I v případě druhů, které přezky tvoří, nemusí být přezka vytvořena na každé přepážce.
Přezka je výběžek hyfy, jehož růst je obvykle spjat s tvorbou nového septa (oddělujícího subterminální buňku od terminální); tento výběžek narůstá proti směru růstu hyfy (má svůj vlastní Spitzenkörper) a slouží k průchodu jader při dělení dikaryotické buňky => nakonec splývá (rozrušením stěny) se subterminální buňkou.
V ontogenezi hyfy může dojít i k vytvoření "obrácené přezky", propojené nikoli se "zadní" buňkou (ve smyslu směru růstu hyfy) ale s "přední" buňkou (protoplast takové buňky pak může být propojen s přezkami na obou septech, je-li jedna normální a druhá "obrácená").
Morfologické typy přezek: přisedlé (těsně přiléhající k vegetativním buňkám hyfy), prstencové (přezka tvoří oblouk, mezi ní a buňkami zůstává mezera), případně přeslenité (dojde-li k tvorbě více než jedné přezky na jednom septu).
Falešné přezky (pseudoclamps) vznikají v případě, že nedojde k propojení se subterminální buňkou => falešná přezka je tak ve výsledku oddělena přepážkou od obou buněk (tento případ může nastat jako následek styku pohlavně stejně laděných buněk u heterothalických druhů, viz níže).
Útvary morfologicky podobné falešným přezkám lze nalézt i na haploidním myceliu, ale zde mají odlišný původ: vznikají následkem větvení hyfy, po němž se jedna z větví záhy zastaví v růstu a zůstane "připlácnutá" na boku dál rostoucí hyfy.
Na rozdíl od rostlin a živočichů mezi houbami nepřevažují diplobionti, ale haplobionti (případně haplo-dikaryonti) – ve vegetativním stadiu s jednou sadou chromosomů se tak genotyp bezprostředně projevuje ve fenotypu.
Základní výměna genetického materiálu nastává v rámci různých typů pohlavního (nebo případně parasexuálního) procesu.
Při fúzi buněk je kromě jaderné DNA (jež nese stěžejní podíl genetické informace) přenášena též DNA v mitochondriích (lineární i kruhové genofory, mohou se sejít i v jedné mitochondrii), plazmidech (mohou nést specifické úlohy, např. u Fusarium solani určují hostitelskou specificitu) a může dojít i k přenosu virů (ovlivňují např. virulenci Ceratocystis ulmi nebo produkci toxinů některých kmenů kvasinek); aby to nebylo tak jednoduché, může dojít i ke vložení částí extrachromosomálního genomu do chromosomů jádra nebo mitochondrií.
Zatímco jádra při fúzích hyf snadno přecházejí a i se dál pohybují tou druhou hyfou, obdobný přesun cytoplazmy a mitochondrií omezuje dosud neobjasněná bariéra.
Homothalismus, heterothalismus Homothalické houby jsou takové, u kterých mohou v rámci pohlavního procesu fúzovat jakákoli dvě jádra (u kvasinek v rámci splývání jednotlivých buněk, u myceliálních hub jde o buňky mycelia – třeba i z výběžků téže hyfy), není zde pohlavní rozrůznění (resp. rozrůznění párovacích typů, viz dále). Takových druhů je menšina (např. Zygorhynchus), většinou jsou houby heterothalické. Primární homothalismus je případem hub, u kterých heterothalismus vůbec nebyl vyvinut.
Jako sekundární homothalismus je označován případ heterothalických hub, kdy po meiozi dojde ke vzniku spory (resp. spor) se 2 kompatibilními jádry => vyklíčí-li heterokaryotické mycelium obsahující takto odlišná jádra (ta se mohou mitoticky dělit nezávisle na sobě i putovat mezi kompartmenty), může následně dojít i k fúzi jako u homothalických druhů. (Fúzuje-li takováto heterokaryotická buňka s jinou, vždy obsahuje alespoň jedno jádro kompatibilní k jádru "partnera".)
V genomu některých hub najdeme též "spící" alely párovacího typu, které v případě potřeby mohou být využity – houba "přepne" na příslušný párovací typ a může dojít k úspěšnému párování.
Heterothalické houby jsou takové, u kterých je fúze jader možná jen jsou-li jádra odlišného párovacího typu (taková jádra se označují jako kompatibilní). Bipolární heterothalismus – dimixe – znamená odlišnost v jednom genetickém faktoru; používá se označení A, a nebo
A, a nebo +, –. Bipolární heterothalismus je bězný u druhů ze skupin chytridií, spájivých hub, oddělení Ascomycota a vzácný u odd. Basidiomycota (rzi a sněti, z Agaricomycetes např. Coprinus comatus nebo pěstovaný Agaricus bisporus).
U většiny heterothalických hub z oddělení Basidiomycota se vyskytuje složitější tetrapolární heterothalismus – diaforomixe – spočívající v rozdílnosti ne jedné, ale dvou genetických faktorů, nesoucích označení A, B faktor. Haploidní kmeny musí být rozdílné v obou faktorech, aby jejich kontakt a všechny další stupně sexuální reprodukce byly možné a nedocházelo k defektům. A a B faktor nejsou jednotlivé geny, ale skupiny genů – určité oblasti chromosomu. (U Schizophyllum, což je nejběžnější modelový organismus z řad stopkovýtrusných hub, dokonce nejde o jednu oblast, ale dvě – označované Aa, Ab, Ba a Bb oblast; nesprávně je používáno označení a-alela, b-alela A nebo B genu. Jsou to komplexní regulační oblasti ovládající asi 17 dalších genů řídících projevy sexuální morfogeneze; mezi těmito oblastmi je možná rekombinace, časté jsou i mutace.)
Jak již bylo řečeno, neshoda v obou faktorech u fúzujících jader vede k legitimnímu párování. V případě shody v jednom z faktorů (případně v obou) obvykle nedojde ke spojení; pokud ke spojení přece jen dojde, výsledné mycelium vykazuje defekty (např. Coprinus: na jednom lokusu je kódováno rozpuštění septa při napojení přezky a na druhém lokusu splynutí obsahu přezky s obsahem buňky – při neshodě v jednom z faktorů se přezka správně nevytvoří nebo dojde ke vzniku falešné přezky, v níž jedno z dceřiných jader zůstane uzavřeno).
Zda máme k dispozici kompatibliní kmeny, můžeme prakticky ověřit při pěstování kultur: naočkujeme a "vypustíme proti sobě" na Petriho misce mycelia dvou kmenů => v případě neshody v obou faktorech jsou mycelia kompatibilní a splynou; v opačném případě jsou inkompatibilní => dorostou k sobě a na styku vytvoří obvykle "hráz".
Genetická analýza
Ve srovnání s vyššími rostlinami je analýza hub snadnější, mají menší genom a jsou ve vegetativním stavu haploidní. Pro zjištění pozice různých genů může být použita analýza jednotlivých tetrád vznikajících meiotickým dělením – tetrádová analýza.
Nejjednodušší je zkoumání vřeckatých hub se sporami lineárně uspořádanými ve vřecku, kde všechny spory jsou produktem meiotického dělení jednoho jádra. Meiotickým dělením vznikají 4 jádra => následuje ještě 1 mitóza => 8 jader (přesto se tomu říká tetrádová analýza, protože ta následná mitóza již nemá vliv na rozložení genetické informace v jednotlivých sporách). Jestliže se jádra ve vřecku rozestupují jen v podélném směru, poloha dělicího vřeténka je neměnná => rozhodující je výsledné pořadí spor ve vřecku.
Lze sledovat například pozici lokusu genu na chromosomu, která u každého genu závisí na frekvenci crossing-overů mezi lokusem a centromerou – procento crossing-overů odpovídá relativní vzdálenosti lokusu od centromery:
– frekvence malá => rozcházejí se nerekombinované chromosomy, od heterozygota se rozejde dominantní a recesivní chromosom => schéma 2 : 2;
– frekvence častá => už v heterotypickém dělení se rozcházejí heterozygotní zrekombinované chromosomy, v homeotypickém dělení se pak rozcházejí různé chromatidy => schéma 1 : 2 : 1 nebo
1 : 1 : 1 : 1.
Snadno se pozoruje např. pigmentace spor, podle jejich uspořádání lze přímo pohledem zjistit procento zrekombinovaných (rekombinantích) vřecek. Obtížnější je sledování např. biochemických znaků – je nutno (mikromanipulátorem) odebrat spory z vřecek, zaznamenat jejich pořadí, počkat co ze spor bude a pak zpětně vztáhnout na pořadí ve vřecku. Popsaná pozorování jsou možná jen u vřeckatých hub s lineárním uspořádáním spor.
U ostatních vřeckatých a stopkovýtrusných hub (houby s neuspořádanými tetrádami) se dělá tetrádová analýza jinak (ale vždy musí být k dispozici spory z 1 původního jádra) – lze sledovat vzájemný vztah dvou genů, leží-li nebo neleží na témže
chromosomu (tedy zda jsou nebo nejsou ve vazbě).
Jako první si uveďme příklad, kdy geny neleží na témže chromosomu, nejsou ve vazbě:
heterotypické dělení => AABB + aabb nebo AAbb + aaBB
=> homeotypické dělení => 2AB + 2ab nebo 2Ab + 2aB.
2AB a 2ab jsou dikrátní parentální tertády (DP) – opakují genotypy rodičů původního heterozygota.
2Ab a 2aB jsou dikrátní neparentální tetrády (DNP) – opakují genotypy heterozygota.
Sledujeme frekvenci dikrátních parentálních a neparentálních typů: je-li poměr statisticky průkazně 1 : 1 =>
jsou geny volně kombinovatelné, jejich alely leží na různých chromosomech. Tetrakrátní tetrády – AB, aB, Ab, ab – jsou v tom případě vzácné, mohou vzniknout jedině crossing-overem mezi lokusem a centromerou na jednom chromosomu.
Jiná situace nastává v případě vazby genů:
– bez crossing overu dojde k rozchodu na AABB + aabb => 2AB + 2ab = dikrátní parentální tetráda;
– nastane-li crossing-over mezi lokusy A a B => rozchod AABb + aaBb => AB, Ab, aB, ab = tetrakrátní tetráda;
– dikrátní neparentální tetráda vzniká jen v případě dvojitého komplementárního crossing-overu mezi lokusy A a B (jeden crossing-over na každé z chromatid).
Výsledek: DP je výrazně víc než DNP = geny jsou ve vazbě.
Pak nás ještě může zajímat frekvence tetrakrátních tetrád, která odpovídá vzdálenosti lokusů sledovaných genů.
Jedinci, populace, druhy
Pojetí jedince je nesporné u jednobuněčných organismů (mezi houbami např. kvasinky), ale je již problematické u myceliálních typů – dojde-li k fragmentaci, každá oddělená část je teoreticky jedinec, a to nemluvě o případu propojení mycelií, případně opětovného propojení mycelií dříve rozdělených. Spíše se hovoří o klonu jakožto
souboru individuí vzešlých ze společného "předka" bez genetické změny (tj. klonem je např. soubor fragmentů mycelia vzešlého z jedné spory).
Pojem populace: z ekologického hlediska jde o soubor jedinců stejného druhu žijících ve společném prostředí (které může být nejrůznějšího rozsahu, od jedné opadlé jehlice po celou geografickou oblast). Genetické hledisko ještě k tomu přidává vzájemnou výměnu genů – k té běžně dochází u hub s pohlavním procesem, zatímco imperfektní stadia tvoří populace spíše v ekologickém pojetí (mizivý nebo žádný přenos genů).
Variabilitu v rámci populace mají na svědomí mutace nebo rekombinace. K výměně genetického materiálu mezi populacemi ("gene flow") dochází typicky přenosem spor. Genetické změny v rámci populace nebo mezi populacemi mohou vyústit v mikroevoluci (obvykle reverzibilní, nedojde-li k vymizení alel z populace a jejich "převálcování" jinými) až speciaci (viz dále).
Pojetí druhu může být u hub různé:
• Genetický druh (totéž označuje pojem biologický druh) je definován jako soubor populací, vzájemně
kompatibilních (úspěšný pohlavní proces, životaschopné potomstvo) – teoreticky to zní jednoznačně, ale praktická dokazatelnost je obtížná v případě populací z různých částí světa (je třeba převézt materiál k provedení testů; výsledek může být ovlivněn různými okolnostmi, jak podmínkami prostředí, tak třeba snížením vitality kmenů během transportu).
Různé (zejména geografické) rasy mohou vykazovat částečnou kompatibilitu (nemusí být 0 % nebo 100 %, ale cokoli mezi tím).
• Taxonomický druh označuje soubor jedinců, resp. populací vykazujících vzájemnou podobnost a zároveň odlišnost od příbuzných souborů ve svém vzhledu nebo ekologických nárocích (jde o určité rozmezí vlastností, jimiž je možno daný druh charakterizovat pro jeho determinaci a použití v praxi či odborných studiích); v konceptu souboru populací s jedinečnou charakteristikou se dnes hovoří o fylogenetickém druhu. Úroveň podobnosti a odlišnosti se dnes hodnotí srovnáním znaků fenotypu (morfologických, fyziologických, biochemických) a/nebo genotypu (sekvence nukleotidů); numerická taxonomie se používá zejména u jednoduchých organismů. U vyšších hub je sekvenování nukleotidů podkladem pro změny v systému zejména na úrovních vyšších než druh.
• Formální pojem nomenspecies označuje entitu nesoucí druhové jméno, popsanou v souladu s Kódem (obvykle souhlasí s genetickým a/nebo taxonomickým druhem).
Speciace allopatrická probíhá na různých místech od sebe izolovaných; následkem různých mutací vzrůstá genetická odlišnost => v určitou chvíli vyústí v inkompatibilitu.
Dojde-li nějakým způsobem k omezení (až zamezení) výměny genů, může probíhat v rámci jedné oblasti sympatrická speciace; obvykle se ve svém průběhu projevuje různými hodnotami inkompatibility mezi 0 % a 100 %.
Při laboratorních studiích se pracuje nejen s příslušnými druhy, ale i s přesně definovanými kmeny, představujícími geneticky vyhraněné entity (konkrétní kmeny je možno i patentovat). K jednomu druhu může patřit řada kmenů s určitým vzhledem a projevy metabolismu; jejich přesná identifikace je důležitá pro podrobné studie a možnost zopakování výsledků.
Hybridizace není u hub zdaleka tak běžným jevem jako u některých skupin vyšších rostlin. Souvisí to i s výše uvedeným pojetím druhu. Pokud jde o makromycety, je v mykologii obecně uznáván koncept biologického druhu: jestliže populace vytvářejí v přírodě životaschopné spory a přitom se mezi sebou nekříží (dokazováno v laboratoři), jedná se o samostatné druhy – toto pojetí tedy mezidruhové křížení vylučuje.
Mezidruhové křížení bylo zatím jen vzácně úspěšné u jednodušších skupin – u některých zástupců oddělení Oomycota a Chytridiomycota. Mezidruhoví kříženci byli též laboratorně vypěstováni u rodů Neurospora a Saccharomyces, ale takto získané potomstvo vykazuje různé defekty (sterilita, případně neživotaschopné spory).
Sporokarpy a plodnicím podobné útvary
Dříve než se dostaneme k problematice vlastních plodnic, jejich typů a vlastností, je na místě zmínit sporokarpy – plodnicím podobné útvary, v nichž se tvoří spory u primitivnějších hub a podobných organismů.
Známá je tvorba sporokarpů u hlenek (zde se používá i český termín "plodničky" – zdrobnělina tu nevyjadřuje jen rozdíl ve velikosti, ale zejména skutečnost, že u hlenek se nejedná o pravé plodnice):
• Sporangia vznikají obvykle z menších plazmodií, jedná se o drobné (výška v řádu milimetrů, šířka spíše v desetinách milimetru) stopkaté útvary se "stromkovitou" strukturou (stopka přechází v kolumelu, z níž se větví vlášení kapilicia).
• Aethalia představují větší (až několik centimetrů v průměru) útvary, kryté na povrchu pevnějším obalem – peridií. Evolučně vzniklo aethalium nahloučením a splynutím většího množství sporangií; sporokarpy druhů, které jsou navenek kompaktní, ale uvnitř je ještě znatelné ohraničení původních sporangií, se označují jako pseudoaethalia.
• Plazmodiokarpy vznikají z hlavních cytoplazmatických proudů "rozlezlých" plazmodií; po vyschnutí "výplňových" oblastí původního plazmodia zůstává síťovitá struktura (případně může dojít k fragmentaci na více dílčích úseků).
Z vývojového hlediska je významnější tvorba sporokarpů u zástupců vlastních hub v odděleních Mucoromycota a Glomeromycota, kde je možné vidět vývojovou návaznost na odvozenější skupiny (aby nedošlo k mýlce, je zde spíše míněn více či méně vzdálený vývojový vztah uvedených skupin, zatímco odvození vzniku plodnic pokročilejších hub ze zmíněných sporokarpů se ve světle výsledků molekulární systematiky nejeví jako pravděpodobné).
Zástupce spájivých hub (Mucoromycota), tvořící až několik centimetrů velké sporokarpy, nalezneme v řádu Endogonales: zygospory se obalují spletí hyf a vzniká útvar podobný prototheciím u Eurotiales (Ascomycota).
Jiný případ najdeme v řádu Glomerales z oddělení Glomeromycota: formování sporokarpů je zde podobné jako vývoj sklerocií, na povrchu se tvoří chlamydospory (celek může být ještě kryt "peridií", viz obr. 4 na této stránce).
Pojem plodnice v širším slova smyslu je někdy používán pro různé útvary, které obsahují výtrusorodou vrstvu nebo reprodukční struktury. Vlastní plodnice však nacházíme pouze u některých skupin v oddělení Ascomycota a
Basidiomycota. Ascomycota: útvar, nesoucí v sobě vřecka, se obecně nazývá askoma; je možné rozlišit v zásadě dva typy těchto "plodných" útvarů:
• stroma (již probráno u vegetativních struktur) je sterilní útvar obsahující perithecia
– dutinky obsahující vřecka a parafýzy, intersticiální vlákna (vmezeřená do dutiny stromatu) – i když to není zcela přesné, i plodná stromata obsahující perithecia jsou v širším slova smyslu označována jako plodnice;
• plodnice = askokarp: v pravém slova smyslu takto lze nazvat pouze útvar, který je plektenchymatický a je v něm (nebo na něm) vytvořena výtrusorodá vrstva (rouško). Basidiomycota: plodnice = bazidioma (bazidiokarp). Ve striktním výkladu některých autorů je plodnicí pouze útvar, vzniklý v bezprostřední návaznosti na oplození, na které je časově i místně navázán (čemuž odpovídá vývoj askokarpu z oplozeného askogonu, ale již ne postupné zakládání bazidiokarpů na sekundárním myceliu) – zastánci tohoto striktního pojetí hovoří o plodnicích pouze u vřeckatých hub a výtrusonosné struktury stopkovýtrusných hub za plodnice nepovažují. Nejsme tu od toho, abychom dělali arbitry vědeckých sporů, ale z praktických důvodů hovořme nadále i o bazidiokarpech jako o plodnicích.
Plodnicím se podobají i útvary, nenesoucí diploidní buňky ve stavu, kdy dochází k meiozi – útvary, na nichž se tvoří konidie (= mitospory), souhrnně označované jako konidiomata (anamorfní "plodnice", např. pyknidy u skupiny Deuteromycota – pro přehled typů konidiomat viz kapitolu o rozmnožování hub).
Specifickým příkladem konidiomat jsou korémie – útvary nesoucí na konci odškrcujíci se konidie, které mohou být přítomné i na bazidiomatech (již zmíněná Dendrocollybia racemosa).
Týž útvar, fungující zpočátku pro nepohlavní rozmnožování, může posléze fungovat pro rozmnožování pohlavní. Jako příklad může posloužit stroma Xylaria hypoxylon – nejprve dochází jen k tvorbě bělavých konidií na povrchu, posléze vznikají perithecia ve tmavé spodní části stromatu.
Na rozdíl od tvorby "volných" spor (rozuměj na hyfách) tvorba plodnic, makroskopických sporokarpů i jiných pletivných útvarů vyžaduje značný přísun živin a vody, a proto přímo závisí na jejich dostatku v prostředí.
Plodnice vřeckovýtrusných hub
Hyfy tvořící plodnice vřeckovýtrusných hub jsou v samém počátku jejich tvorby haploidní; po proběhnutí pohlavního procesu se rozhodující měrou podílejí na jejich vývinu dikaryotické hyfy, označované jako askogenní. Pohlavním procesem je oplození samičích jader v askogonu samčími jádry z anteridia, spermacií nebo v případě tzv. Woroninských hyf jedním jádrem z vegetativní hyfy. Oplození askogonu dává vznik vždy jedné plodnici, pro vytvoření každé plodnice musí proběhnout znova.
V určitém místě v plodnici (uvnitř nebo v povrchové vrstvě – podle typu, viz dále) probíhá v koncových buňkách askogenních hyf karyogamie => vznikají diploidní askogenní buňky => z nich pak vznikají vřecka, v nich probíhá meioza => tvorba askospor. Uvedený příklad znázorňuje běžný proces, ale ke vzniku dikaryofáze může dojít i nestandardními cestami – například u smržů se setkáme s různými variantami:
– standardní cesta: pohlavní orgány => pohlavní proces => vznik dikaryotické buňky;
– nevytvoří se pohlavní orgány a k dikaryotizaci dojde splynutím somatických buněk;
– v prosté somatické buňce dojde k mitóze a nedojde k cytokinezi => dikaryotická buňka
=> dikaryofáze se ale chová ve všech případech úplně stejně => vzniká buňka, v níž po karyogamii a následné meioze dochází k vývinu askospor. Tuto buňku proto definujeme jako vřecko, ať už vzniká jakkoliv (i když nedojde k pohlavnímu procesu).
Podle stavby stěny a způsobu otvírání rozlišujeme typy vřecek:
• pro(to)tunikátní s jednoduchou stěnou, která se ve zralosti rozpadá nebo zeslizovatí; spory bývají ve vřecku neuspořádané, zatímco u dalších typů jsou obvykle (ne vždy) lineárně uspořádané;
• unitunikátní s funkčně jednovrstevnou stěnou (složenou z více vrstev, které ovšem při otevírání vřecka vystupují jako jedna kompaktní; podle způsobu otevírání rozlišujeme typ operkulátní (otvírá se víčkem) a inoperkulátní (víčko není vytvořeno, otvírá se pórem nebo štěrbinou);
• bitunikátní se stavebně nejsložitější stěnou, otvírající se ve dvou krocích: nejprve dojde k otevření vnější vrstvy (exoascus), z níž vyhřezne a prodlouží se vnitřní vrstva stěny (endoascus) => po určité době se otvírá i vnitřní vrstva (bitunikátní vřecka jsou pouze inoperkulátní);
• specifický případ představují vřecka lecanorového typu, otvírající se taktéž ve dvou krocích (jsou tedy v principu bitunikátní), ale nedochází k vyhřeznutí a prodloužení endoasku.
Haploidní vlákna vnikající mezi vyvíjející se vřecka jsou pravé parafýzy (ukázka na příkladu průřezu apotheciem). U perithecií nejdeme i další typy vláken: vlákna vytvářející se v ostiolu jsou perifýzy a vlákna vyrůstající shora, tvořící se dříve než vřecka, jsou pseudoparafýzy. Růst vřecek a parafýz bývá u otevřených plodnic (apothecia) pozitivně fototaktický.
Základní klasifikace typů plodnic vřeckatých hub (rozuměj rozdělení na dvě základní skupiny, askohymeniální a askolokulární) je založena na ontogenezi plodnice. Askohymeniální typ: Tvorba plodnice je uvozena oplozením pohlavních orgánů => růst askogenních hyf udržuje krok s vývinem plodnice => současně se zráním plodnice se vytváří výtrusorodá vrstva s vřecky (nemusí jít o pravé askohymenium s parafýzami – například Eurotium netvoří přímo hymenium, ale je zde askohymeniální vývoj plodnice); u uzavřených typů vřecka vrůstají do vytvářejících se dutin plodnic.
Vedle nejprimitivnějšího protothecia, které představuje jen spleť hyf obklopující shluk vřecek (není vytvořena pevná stěna) jsou základními typy askohymeniálních plodnic (zároveň nejběžnějšími typy u vřeckatých hub celkově) následující tři:
• Kleistothecium (kleistokarp) je uzavřená plodnice zcela bez vyúsťovacího otvoru za zralosti askospor. Až na jednu výjimku (padlí – na ty navíc není jednotný pohled, někteří autoři hovoří o erysiphálních peritheciích, i když jde o uzavřené plodnice; dnes je preferován termín chasmothecium) mají kleistotheciální houby prototunikátní vřecka; vřecka uvnitř plodnice nejsou nijak uspořádána, chybějí parafýzy. V užším pojetí je za kleistothecium pokládána jen plodnice s pseudoparenchymatickou stěnou (příklad Elaphomyces), zatímco plodnice s jednodušší stěnou jen ze spletených hyf je uznačována jako gymnothecium (příklad Eurotium).
• Perithecium je
lahvicovitá plodnice s jedním vyúsťovacím otvorem (ostiolem). Vřecka jsou uspořádána v roušku = theciu (výtrusorodé vrstvě, též nazývané askohymenium – máme na mysli pravá perithecia u askohymeniálních typů) uvnitř dutiny plodnice a jsou zde přítomna vlákna – parafýzy (na "dně" perithecia, mezi vřecky) a perifýzy (v ostiolu, orientované směrem ven); pravá perithecia mají jen houby s unitunikátními vřecky, ne prototunikátní. Specificitou perithecií je u řady druhů zasazení do okolní houbové stélky (často do pletivných útvarů typu stromat).
• Apothecium je plodnice s rouškemna povrchu, její tvorba je taktéž spojena s askohymeniálními typy s unitunikátními vřecky (operkulátní nebo inoperkulátní; výjimkou jsou lišejníky řádu Caliciales, kde se stěny vřecek rozpadají a za zralosti neexistují – jsou primárně prototunikátní?). Apothecia mají dužnatou konzistenci a značnou tvarovou i barevnou rozmanitost. Na apotheciu odlišujeme okrajovou partii, kde se vřecka netvoří – excipulum.
Lišejníky s perithecii se označují jako pyrenokarpní (u lišejníků bývá perithecium nasazeno na krčku zvaném involucrum), s apothecii jako gymnokarpní (pro řád Lecanorales je charakteristické epithecium – vrstvička na povrchu
apothecia tvořená koncovými partiemi parafýz).
Specifické plodnice mají podzemky (dříve dávány všechny do řádu Tuberales, dnes již ne) – plodnice lanýžů (označována též jako tuberothecium) je odvozena od apothecií, která se přizpůsobením hypogeickým podmínkám postupně uzavřela; naproti tomu Elaphomyces má primární kleistokarp (= kleistothecium) s prototunikátními vřecky.
Askolokulární typ: Tvorba plodného útvaru je odvozena vegetativní cestou – nejprve se vytvoří askostroma a teprve potom v něm vznikají pohlavní orgány a následně askogenní hyfy => v těchto stromatických útvarech se dodatečně lyzogenní cestou vytvářejí dutinky (loculi) a do nich vrůstají vřecka. Haploidní vlákna prorůstající mezi vřecka jsou obdobou vláken u askohymeniálních typů: mezi vřecky najdeme parafyzoidy, případně v ostiolu perifyzoidy. Houby s askolokulárním vývojem plodnic obvykle vytvářejí bitunikátní vřecka (neplatí ale u všech skupin, např. Rhytismatales mají askolokulární vývin a unitunikátní vřecka, naopak mezi Verrucariales jsou známy askohymeniální druhy s bitunikátními vřecky).
• Pseudoperithecium je kulovitý útvar, jehož strop se rozrušuje a vzniká tam otvor; mohou a nemusí být vytvořeny pseudoparafýzy.
• Modifikacemi pseudoperithecia jsou thyriothecium (plochý útvar s jedním nebo větším počtem otvorů) a myriothecium – uzavřený útvar s dutinami v různé výšce (vyskytuje se u tropických zástupců).
• Hysterothecium je protáhlé askoma s vřecky uspořádanými v theciu, puká podélnou štěrbinou (různými autory uváděné též jako forma pseudoapothecia nebo pseudoperithecia); vyskytuje se u hub askohymeniálních s unitunikátními vřecky (např. Phacidiaceae), askolokulárních s unitunikátními vřecky (Rhytismataceae) i askolokulárních s bitunikátními vřecky.
• Pseudoapothecium (vzniká též u Phacidiaceae) je tvořeno jednou dutinou, jejíž stropní část ("víčko") se odklopí nebo roztrhne (otevírá se ne jednou štěrbinou, ale jako když loupeme pomeranč "do hvězdy").
Pojem pseudothecium bývá používán jako obecný termín pro askolokulární plodnici (resp. stroma) s jednou dutinou (unilokulární); můžeme se s ním však setkat i ve významu synonymním např. k pseudoperitheciu.
Plodnice stopkovýtrusných hub
Pro rozmnožování stopkovýtrusných hub je typické, že se vůbec nevytvářejí pohlavní orgány. Plodnice (u skupin, kde dochází k jejich tvorbě – jde o většinu druhů z pododd. Agaricomycotina) vznikají na dikaryotickém sekundárním myceliu. V určité oblasti na povrchu nebo uvnitř plodnic (hymenium, gleba) se tvoří terminální buňky – bazidie, ve kterých probíhá karyogamie => meioza => tvorba bazidiospor. Meiozu zpravidla nedoprovází předchozí nebo následné mitózy => v bazidii se zpravidla tvoří právě 4 jádra => ta pak putují do sterigmat, zformují se kolem nich buňky a odškrtí se coby bazidiospory.
Jsou známy i výjimky z uvedeného standardního průběhu. Dojde-li ještě v bazidii k následné mitóze, procházejí do spor již páry jader; mohou se i namíchat tak, že do jedné spory projdou jádra opačného párovacího typu => z takto vzniklé dikaryotické spory může vyklíčit fertilní dikaryotické mycelium. Jiný případ vzniku dvojjaderných spor máme u některých žampionů (příklad Agaricus bisporus), kde dochází k tvorbě čtyř jader a následnému přesunu párů jader do dvou spor (obdobu lze najít i u vřeckatých hub, např. v případu tvorby čtyř dvojjaderných spor ve vřecku Neurospora tetrasperma). Ale pozor, ne každá bisporická bazidie musí nést spory se 2 jádry – dalšími důvody vzniku bisporické bazidie může být vynechání jedné z fází meiozy (jak redukčního dělení, tak ekvačního) nebo mohou vzniknout 4 jádra a 2 z nich abortovat.
Růst plodnic závisí na dostatku vody a zdrojů dostupného uhlíku (nejlépe ve formě glukózy). Ve srovnání s růstem hyf vegetativního mycelia lze v růstu hyf tvořících plodnici spatřit určité odlišnosti: růst všech buněk (nejen apikální růst vrcholových buněk), chitin je zabudováván do stěn buněk po celém povrchu stěn hyfy.
Ekologické faktory ovlivňující tvorbu plodnic (v důsledku měly vliv i na vytvoření různých morfologických typů):
• gravitace – negativní geotropismus hyf při růstu plodnic pozemních hub, pozitivní geotropismus hyf formujících hymenium na jejich spodní straně;
• voda je nejen nezbytná pro růst, ale jejímu vlivu se přizpůsobuje i formování plodnic – v rourkách a mezi lupeny se udržuje vlhkost (nezbytná pro tvorbu hilární kapky, viz spory), naproti tomu přímý déšť ničí bazidie (resupinátní a kyjovité/keříčkovité houby se přizpůsobily schopností tvořit nové bazidie nad stávající vrstvou => tloustnutí hymenia); v aridních oblastech je vyšší podíl břichatek s uzavřenými plodnicemi kryjícími bazidie až do zralosti spor;
• vítr může působit negativně vysušením hymenia, ale hlavně se podílí na roznosu spor – plodnice exponované větru bývají stipitátní (se třeněm) nebo s hymeniem na vnějším povrchu, břichatky se otvírají v horní části. Doba růstu a dozrávání plodnic se pohybuje od několika hodin
(Phallus, Coprinus) po několik měsíců ("choroše").
Vývin plodnic stopkovýtrusných hub je typicky monocentrický, tedy z jednoho základu (polycentrický vývoj resupinátních hub bude zmíněn u tohoto konkrétního typu plodnic). Ontogenezi lze rozdělit na tři základní kroky: mycelium => nodulus, nodulus => primordium, primordium => plodnice.
Prvotním základem, tvořícím se na vegetativním myceliu nebo rhizomorfě, je primární nodulus – shluk hyf tvořící "orgán", ze kterého se v této fázi může vyvinout plodnice stejně tak jako sklerocium, termitosféra atd. => tloustnutím hyf vzniká sekundární nodulus – základ plodnice, jenž se pak dále diferencuje (ale u různých resupinátních a holotheciálních hub plodnice narůstají bez zřetelných základů).
Postupnou diferenciací nodulu vzniká primordium (zárodek) – buď se začne diferencovat celý nodulus a přemění v primordium (endonodulární vývin) nebo z nodulu rostou vzhůru hyfy, jež vytvoří primordium (epinodulární vývin); ve druhém případě ještě lze rozlišit dvě varianty: exokarpie (všechny vyrůstající hyfy vytvoří primordium) nebo endokarpie (z nodulu vyrůstá "matrix", uvnitř které se primordium založí). V této fázi vývinu probíhají následující procesy:
• zakládají se struktury jako třeň, klobouk, hymenofor; formuje se prehymeniální dutina mezi základy třeně a okraje klobouku;
• dochází k tvorbě primordiální kůry (cortex) a vně ní se tvoří blanky (blemy), z nichž následně mohou vzniknout různé typy pokožkových struktur nebo vela.
Vývoj primordia v dospělou plodnici provází "expanze", zvětšování buněk, růst a rozrůznění pletiv (zde je popsán příklad vývoje stipito-pileátního pilothecia coby nejběžnější a v podstatě typické plodnice stopkovýtrusných hub – případně odlišný vývoj jiných typů plodnic je popsán dále přímo u konkrétních typů).
Rouškaté houby (Hymenomycetidae, resp. Hymenomycetes) jsou v dnešním pojetí skupinou bez systematické hodnoty, sdružující stopkovýtrusné houby s hymeniálními plodnicemi. Tyto plodnice, charakterizované přítomností výtrusorodého rouška neboli hymenia na povrchu, lze rozlišit na několik typů podle ontogeneze a umístění hymenoforu:
• Holothecium je plodnice rozlitá,
kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice. Rozlité plodnice corticioidního typu se nejprve zakládají jako vrstva pokrývající substrát – subiculum – a na ní se pak tvoří subhymenium a hymenium.
• Krustothecium – plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, rozrůstá se prodlužováním hyf (jde v principu o obdobu růstu vegetativního mycelia), obrůstá překážky, může být plodná až "v určitém věku", u různých druhů se tvoří krustothecia jednoletá nebo víceletá s více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice.
Oproti následujícímu u tohoto typu nedochází k "expanzi", ale plodnice se zvětšuje neukončeným růstem jejích hyf => může obrůst jiné objekty (listy, větve, atd.), případně srůst více plodnic dohromady.
• Pilothecium je plodnice "založená", která ze stadia primordia naroste zejména zvětšením buněk (nasátím vody); její vývoj je "jednorázový" a je tedy vždy jednoletá. U pilothecií (jako u jediného typu plodnic) mohou být vyvinuty plachetky = vela:
– velum partiale ("závoj") kryjící mladý hymenofor (při "expanzi" plodnice dochází k roztrhání vela, jeho zbytky představují cáry na okraji klobouku, na třeni prsten /blanitý typ/ nebo pavučinka /vláknitý typ zvaný cortina/);
– velum universale = velum generale kryjící celou mladou plodnici (zbytky na dospělé plodnici – pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku).
Hymeniální plodnice mívají vývin gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní – v tomto případě je výtrusorodá vrstva v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u některých pilothecií (v užším pojetí jsou za hemiangiokarpní považovány pouze plodnice kryté během vývoje celkovou plachetkou /velum universale/, zatímco plodnice kryté pouze závojem /velum partiale/ jsou nazývány pseudoangiokarpní).
U hub tvořících hymeniální plodnice rozlišujeme několik morfologických typů:
• resupinátní aneb rozlité (corticioidní, stereoidní), charakteristické polycentrickým vývojem – zakládají se na více místech a postupným rozrůstáním splynou v jednu plodnici; mladá tvořící se stadia těchto hub mohou mít podobu myceliálních plodnic (viz dále);
– úplně rozlité plodnice jsou efusní (např. Corticium), obvykle na spodní straně dřevního substrátu, rostoucí do šířky a případně tloustnoucí s tvorbou nových bazidií nad starší vrstvou hymenia);
– rozlité plodnice přecházející v drobné kloboučky jsou efuso-reflexní (např. Stereum, přechod k dimidiátnímu typu) – bazální vrstva (ta na substrátu) efusní části přechází ve svrchní korovou vrstvu odchlíplé části plodnice (pevné pletivo, tlustostěnné hyfy);
• dimidiátní aneb bokem přirostlé, často na stojících substrátech (většina Polyporales), typicky krustothecia (časté i vytrvalé víceleté plodnice, hojně dimitické nebo trimitické); primordium se zakládá jako nerozlišená struktura, postupně narůstající => teprve během růstu dochází k postupné diferenciaci pórů nebo lamel a hymenia na jejich stěnách – polyporoidní typ (přímo Polyporaceae jsou sice stipitátní, ale vývoj plodnice a hymenoforu mají takto postupný);
• typy malých rozměrů rostoucí pozitivně geotropicky (vznikají tedy "visící" plodnice): mukroneloidní (ostny s hymeniem na povrchu, např. Mucronella) a cyfeloidní ("pohárky dnem vzhůru" s hymeniem uvnitř, např. Resupinatus);
• kyjovité (clavarioidní, např. Macrotyphula), kadeřavé (Sparassis), keříčkovité (ramarioidní, Ramaria) – holothecia s nechráněným hymeniem, jako opak předchozího typu narůstající komplet negativně geotropicky;
• canthareloidní jsou přechodným typem mezi předchozím a následujícím, typicky nálevkovité plodnice se třeněm a sbíhavým hymenoforem na vnější straně (hladkým /Craterellus/ nebo zprohýbaným /Cantharellus/ – ke zprohýbání dochází vmezeřováním nových bazidií => zvětšení potřebné plochy);
• stipito-pileátní aneb kloboukaté se třeněm (agaricoidní, boletoidní) – nejrozšířenější typ (většina Agaricales a Boletales,
Russulaceae); některé stipitátní druhy mají třeň prodloužený v tzv. pseudorhizu, zajišťující přívod vody a živin od mycelia hluboko v půdě (Xerula radicata,
Strobilurus stephanocystis);
• sequestrátní (též secotioidní, příklad Endoptychum /syn. Secotium/) aneb "agarikoidní břichatky" jsou přechodným typem mezi břichatkami a rouškatými houbami, zřejmě odvozeným od předchozího typu postupnou redukcí třeně (podzemní typy mívají "zbytek třeně" v podobě kolumely uvnitř plodnice) a vytvořením pletiva gleby namísto hymenoforu; primordiální vývoj je stejný jako u agaricoidních hub, jen v prehymeniální dutině se namísto lupenů nebo rourek vytvoří gastroidní hymenofor (viz dále).
Houby břichatkovité (skupina Gasteromycetidae, resp. Gasteromycetes) mají různé
gastroidní typy plodnic, jež jsou tvarově značně rozmanité, ale společnou charkteristikou je základní stavba: okrovka (peridie) pokrývá teřich (glebu), ve kterém jsou za zralosti přítomny výtrusy a sterilní části hyf – kapilicium. Peridie může být i vícevrstevná (endoperidie, mezoperidie, exoperidie – např. u rodu Geastrum exo- a mezoperidie záhy hvězdovitě rozpraská a glebu kryje jen endoperidie).
Gastroidní a sequestrátní (viz výše) plodnice mívají vývin angiokarpní – výtrusorodá vrstva je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice.
• Plektothecium je nejjednodušším typem břichatkovité plodnice – uvnitř gleby je nediferencované pletivo s roztroušenými bazidiemi.
• Lyzothecium má uvnitř plodnice dutiny vystlané hymeniem (které pokrývá jejich stěny), tyto dutiny vznikají lyzí pletiva během vývinu plodnice.
• Schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem, vznikající na rozdíl od předchozího typu schizogenně (roztrháním pletiva); u pýchavek lze odlišit glebu (jejíž pletivo se v období dozrávání spor rozpadá) od sterilní subgleby (zůstává zachována na bázi plodnice).
• Aulaiothecium je plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem.
• Klathrothecium je nejsložitější typ – gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem (které je již od počátku založeno uvnitř gleby - viz "čertovo vejce" hadovky).
Uzavřené plodnice různých skupin břichatek se vyvinuly nezávisle na sobě a tyto skupiny představují zřejmě "konce vývojových větví", u nichž došlo k přeměně původnějších hymeniálních typů (pravděpodobně v souvislosti s ekologickou adaptací – uzavřená plodnice poskytuje ochranu před vyschnutím nebo předčasným vyfoukáním spor); již před nástupem molekulárních metod byla na základě strukturálních a biochemických znaků zřejmá příbuznost některých břichatek s řády Agaricales nebo Boletales, v jiných oblastech světa i Russulales.
Tvorba bazidií bez plodnic není jen výsadou pododdělení Pucciniomycotina a Ustilaginomycotina, ale jako zvláštnost se vyskytuje i u některých zástupců pododd. Agaricomycotina; tyto myceliální bazidie byly zjištěny jak u rodů, které jinak tvoří i normální plodnice (lupenaté i nelupenaté – Armillaria, Lyophyllum, Fistulina, Phellinus), tak u rodů Sphaerobasidium a Ambivina, jejichž mycelium s roztroušenými bazidiemi na povrchu (bez tvorby jiné struktury) je označováno jako myceliální plodnice.
Anatomie plodnic Tato kapitola se bude věnovat strukturám, tvořícím tělo houbových plodnic, na příkladu stopkovýtrusných hub (přesněji hymeniálních). V jejich plektenchymu nalezneme následující typy hyf:
• generativní – tenkostěnné i tlustostěnné, větvené, přehrádkované, častá tvorba přezek;
• skeletové – rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, dlouhé úseky mezi septy (zdánlivě nepřehrádkované), nikdy se nepřezkují;
• ligativní (vazbové, binding) – taktéž tlustostěnné a prakticky bez přehrádek, leč hojně se větvící (propojují skeletové hyfy => zpevnění pletiva).
Přítomnost jednoho nebo více typů hyf v pletivu se promítá do tvorby různých hyfových systémů:
• monomitický obsahuje jen generativní hyfy (může jít i o supporting = skeletoidní hyfy, příp. deuteroplazmatické hyfy); tento hyfový systém tvoří plodnice naprosté většiny druhů řádu Agaricales;
• dimitický obsahuje generativní a skeletové hyfy; systém amfimitický obsahuje generativní a ligativní hyfy (někteří autoři tento typ neodlišují a systémy se dvěma typy hyf označují obecně pojmem dimitický);
• trimitický obsahuje všechny tři typy hyf; přítomnost skeletových a vazbových hyf způsobuje houževnatost plodnic, častou u nelupenatých hub (někdejší skupina Aphyllophorales s. l.).
Zastoupení hyf ovlivňuje rozmanitou konzistenci plodnic – tuhé až dřevnaté (choroše), kožovité (Scleroderma, Geastrum), nejčastější dužnaté (Agaricales – vesměs monomitické), ale i chrupavčité (Calocera,
Hirneola) nebo rosolovité (Tremella). Zastoupení tlustostěnných hyf (a s tím i tuhost plodnic) u dimitických a trimitických druhů se obvykle zvyšuje se stářím plodnic.
Jiný způsob rozlišení plektenchymatických pletiv je založen na uspořádání hyf v pletivu:
• thigmoplect – hyfy nahloučené těsně u sebe, časté v primordiích plodnic, třeních a kyjovitých plodnicích;
• colloplect – hyfy pevně "zalité" ve ztuhlé hmotě, vytváří tvrdé struktury jako kůru rhizomorf nebo sklerocií;
• ixoplect – hyfy "plavou" v gelatinózní hmotě (vyloučené z geliferních hyf nebo vzniklé zeslizovatěním stěn), tvoří povrchové struktury;
• aeroplect – hyfy rozptýlené, prostor mezi nimi vyplněn vzduchem, časté ve starých plodnicích (obvykle vzniká z thigmoplectu).
Plodnice některých hub (strmělky) jsou nasákavé = hygrofánní – za vlhka nasají velké množství vody do prostor mezi hyfami klobouku, posléze zase plodnice odpařováním vody vysychá (tento jev se projevuje i barevnou změnou – nacucaná plodnice je obvykle tmavší, vysycháním bledne).
Přebytečná voda, která se nestíhá odpařovat, je u některých hub vylučována formou gutace (Fomitopsis pinicola, Hydnellum, Serpula, Hebeloma, Limacella guttata) – často jsou ve vodě rozpuštěny soli a jiné produkty metabolismu, po odpaření vody zůstávají jako krystalky na povrchu pletiva.
V pletivech hub můžeme pozorovat různé textury – jsou významné z fylogenetického hlediska, ukazují na fylogenetické souvislosti více než mnohé jiné znaky. Texturou jsou ovlivněny vlastnosti povrchu plodnic (hladký, sametový, ...), textury mají i sterilní části plodnice. (Praktická poznámka: pro studium je lepší pletiva cupovat – hyfy se tak dostanou od sebe, zatímco když plodnici řežeme, hyfy prořízneme.)
Na základě tvorby zvláštních struktur byl oddělen řád Russulales – v plektenchymu jejich plodnic registrujeme přítomnost zvláštních globulózních útvarů, sférocytů (dříve sférocyst). U Russulales se setkáme i s mléčnicemi – jedná se o dlouhé hyfy (ztlustlá stěna, řídká septa), u holubinek prázdné, u ryzců plné "mlékovitého" obsahu, jehož barva je druhově specifická (mléčnice samy ovšem nejsou specifické pro Russulales, vyskytují se též např. u helmovek).
Plodnice nemají texturu pletiv všude stejnou, zvlášť pigmentovaná část na povrchu – pokožka (pellis, cutis) – má pseudoparenchymatické pletivo, zatímco prosenchym je hlavně ve středu třeně a klobouku. Termín trama (prosenchymatická i pseudoparenchymatická) označuje sterilní část dužniny (z pohledu na plodnici jako celek vyjadřuje v podstatě totéž co český pojem dužnina) nebo hymenoforu (typicky lupenu, viz dále). Cortex neboli svrchní kůra je vnější (okrajová) část dužniny; obvykle není ostrá hranice mezi vnitřkem tramy a cortex, která bývá tvořena postupně se ztenčujícími hyfami anebo hyfami s melanizovanou stěnou.
Povrch plodnic (nad cortex) obvykle pokrývá pokožka = pellis (pileipellis na klobouku, stipitipellis na třeni, příp. ještě bulbipellis na hlíze); bývá složena z jedné až tří vrstev (suprapellis, mediopellis, subpellis) a může být různých typů /šipky značí pravděpodobné odvození následujícího typu z předchozího/:
• tomentum (plsť – tlustý obal z nepravidelně uspořádaných hyf; Xerocomus) => clavicutis (kyjovité ztlustlé buňky na koncích hyf; Gymnopus dryophilus) => epidermální cutis (kompaktní hmota z obdélníkových buněk, častá ve sklerociích, příklad Typhula);
• jinou odvozeninou tomenta je tomentocutis (povrchová síť z překřížených hyf; Clitocybe gibba) => rectocutis (povrchové hyfy rovnoběžně uspořádané; Gymnopus confluens) => plagiotrichoderm (koncové části hyf se zvedají šikmo vzhůru; Stereum hirsutum) => trichoderm (konce hyf vzhůru propletené; Hygrophorus) => trichocutis (konce hyf rostoucí kolmo ven se otočí do polohy rovnoběžné s povrchem pletiva a vytvoří souvislou vrstvu; Trametes suaveolens, zde může postupně narůst více vrstev na sobě);
• z trichodermu je odvozen palisadoderm (konce hyf rovnoběžné, natěsnané vedle sebe; Xerocomus) => fysalo-palisadoderm (palisáda ze ztlustlých hyf; též Boletales) => další odvozeniny jsou conioderm (konce hyf se drobí na jednotlivé kulovité buňky), sférocystoderm (jen jedna vrstva kulovitých buněk), hymeniderm (jedna vrstva kyjovitých buněk) a paraderm (vícevrstevná struktura z vícehranných buněk, může být odvozena i z rectocutis).
Prostor mezi hyfami zmíněných struktur může být vyplněn gelatinózní (vyjadřuje se předponou "ixo-") nebo ztvrdlou pryskyřičnou hmotou (předpona "krusto-").
Hymenofor (= struktura, již pokrývá hymenium) vytváří u různých hub různé tvary pro zvětšení výtrusorodého povrchu:
• hladký bez specifických tvarových struktur (vyskytuje se u různých skupin i různých tvarů plodnic);
• ostnitý u rozlitých (corticioidní houby) i stipitátních plodnic (lošáky);
• zprohýbaný, lamelovitý – původně hladký povrch vytváří lamelovitou strukturu, více či méně anastomózující (u rozlitých, chorošotvarých i canthareloidních plodnic);
• zvláštním typem jsou pseudolamely u Schizophyllum, podélně rozčísnuté a hygroskopické (za vlhka jsou rovné, za sucha se jejich půlky odchlípnou a stočí);
• pórovitý, rourkatý (póry = ústí rourek) – tvoří se v kompaktní hmotě (většina Polyporales) nebo rourky se zřetelnými stěnami (většina Boletales);
• lupenitý je nejen nejčastější (většina Agaricales), ale i má nejvýhodnější poměr povrch/objem (zvětšuje výtrusorodý povrch až 20x);
• gastroidní představuje hymenium uzavřené v břichatkovitých plodnicích, pokrývající stěny dutin, komůrek nebo lamel v glebě (vizuálně podobné theciu zprohýbanému uvnitř tuberothecií lanýžů).
Pletivo hymenoforu lze směrem k povrchu rozlišit na jednotlivé vrstvy: trama-subhymenium-hymenium. Trama lupenů – obvykle jsou rozlišovány čtyři základní typy podle uspořádání buněk /viz obr. 15-18/:
• trama regulární (= parallel; Lepiota, Tricholoma aj., spousta lupenatých) – hyfy v mediostratu (střední oblast lupenu) jdou ± souběžně od báze k ostří lupenu; trama s ne zcela rovně jdoucími hyfami bývá odlišována jako subregulární;
– odvozené typy: divergentní trama – hyfy se stáčejí šikmo; pachypodiální trama – hyfy se stáčejí kolmo k povrchu lupenu;
• trama iregulární (= interwoven; Pleurotus, Hygrophorus) – hyfy tvoří v mediostratu nepravidelný propletenec;
– odvozené typy: bidirekcionální trama – hyfy tvoří "síť" ve dvou kolmých směrech podél lupenu a shora dolů; "promíchaná" (intermixed) trama – vmíchány hyfy skeletové anebo tromboplerní anebo ztlustlé buňky; subcelulární trama – pseudoparenchymatická, krátké zakulacené buňky, prostory mezi nimi vyplňuje sliz nebo vzduch;
– odvozené typy s rozvolněnými hyfami: fysalo-iregulární trama – inflátní fysalohyfy všesměrně rozptýlené v gelatinózní hmotě; trabekulární trama – mohutné inflátní hyfy roztahují vnitřní tramu lupenu a vytlačují zbylé hyfy k okraji;
• trama bilaterální (běžně označovaná pojmem divergent; Amanita) – inflátní hyfy (fysalidy) vybíhající šikmo dolů odstředivě z tenkého mediostrata /tři ze základních typů viz na obr. vlevo dole/ – a inverzní (= convergent; Pluteaceae) – inflátní hyfy vyrůstají z tenkého hymenopodia šikmo dolů do středu lupenu.
Hymenopodium je úzká oblast tenkých generativních hyf mezi tramou a subhymeniem – zřejmě zbytek primordiální tramy lupenů, jejíž buňky (na rozdíl od buněk tramy) neztlustly; často není odlišováno od subhymenia. Subhymenium je vrstvička buněk pod hymeniem, v níž vznikají hymeniální elementy – mohou je tvořit nepravidelně propletené hyfy (s. permixtum), buňky jdoucí rovnoběžně s povrchem, z nichž se kolmo odvětvují hymeniální elementy (s. ramosum, příp. s. viscosum, jsou-li stěny buněk gelatinózní) nebo ztlustlé až kulovité buňky tvořící pseudoparenchymatickou strukturu (s. cellulosum).
Výtrusorodá vrstva na povrchu je rouško neboli hymenium – jsou rozlišovány tři typy hymenia podle uspořádání bazidií a případných dalších hymeniálních elementů:
• stelohymenium – jednotlivé bazidie na koncích hyf prorůstajících kolmo k povrchu, bez dalších struktur;
• katahymenium – bazidie "utopené" ve vrstvě hyfidií (viz dále), mezi nimiž prorůstají ven;
• euhymenium – bazidie se tvoří na větvených hyfách vyrůstajících ze subhymenia, lze rozlišit tři dílčí typy:
– tilaiohymenium – na "větvích" hyf svazky bazidií netvořící souvislou vrstvu;
– leptohymenium – svazky bazidií na "větvích" hyf tvoří souvislou vrstvu, nově tvořené bazidie vrůstají mezi stávající;
– auxohymenium – vrstva "vyprázdněných" bazidií přerůstá nově tvořenými (případ "tloustnutí hymenia" u hub, jejichž hymenium bývá vystaveno zničujícímu působení deště).
Dle postupu dozrávání bazidií lze rozlišit typ inekvihymeniferní (bazidie dozrávají postupně v úzké zóně postupující od ostří k bázi lupenu; některé hnojníky) a ekvihymeniferní (současné dozrávání bazidií na celé ploše hymenia, běžné). V izotropickém hymeniu dozrávají všechny bazidie zhruba zaráz, zatímco v anizotropickém se tvoří nepravidelná mozaika z oblastí "zralých" a "nezralých" bazidií (tyto typy jsou vždy ekvihymeniferní).
Hymeniální elementy
Nejdůležitějšími koncovými buňkami hyf v hymeniu jsou bazidie. Meiotickým dělením zde vznikají čtyři haploidní jádra a kolem nich se formují čtyři haplocyty – dceřiné buňky, jež však zůstávají spojeny zachovanou stěnou celé bazidie. Z haplocytů pak vyrůstají sterigmata, na kterých se formují bazidiospory.
• Jsou-li haplocyty oddělené přepážkami charakteru buněčné stěny, jedná se o fragmobazidii (podle vzájemné polohy haplocytů jde o příčně nebo podélně přehrádkovanou).
• Jsou-li haplocyty nahé, na pohled neoddělené, jedná se o holobazidii.
U rosolovitých plodnic (příklad Pseudohydnum) zůstává bazidie zanořena v gelatinózní hmotě a z haplocytů vyrůstají (jsou jakousi obdobou klíční hyfy) protosterigmata, jež prorůstají na povrch plodnice a na nich se pak tvoří sterigmata a spory.
Typy bazidií podle polohy vřeténka při meioze:
• chiastická – k dělení dochází a jádra se rozchází kolmo na osu bazidie (ta je ve výsledku "široká");
• stichická – jaderná dělení probíhají v ose bazidie, výsledně jádra leží "za sebou" (bazidie je pak "štíhlá");
• třetím (vzácným) typem je bazidie hemichiastická – první jaderné dělení probíhá jako u stichické bazidie, druhé dělení jako u chiastické.
Typy bazidií podle tvaru:
• zřetelně rozlišená probazidie a metabazidie (u pododdělení Pucciniomycotina a Ustilaginomycotina, považovaných dnes za vývojově původnější) – netvoří se plodnice, v probazidii (teliospora, jež bývá i přezimující buňkou) probíhá karyogamie, následně přesun jádra do vyrostší metabazidie a zde meioza;
• urniformní mají "památku na probazidii" v podobě zduřelé báze, z níž vyrůstá válcovitá "metabazidie", i když už jde o celistvé holobazidie pododdělení Agaricomycotina – vzácnější typ, představující pravděpodobně mezičlánek mezi oběma krajními typy;
• claviformní (kyjovité) – odvozený typ s úzkou bází a směrem nahoru se rozšiřující, běžné u pododd. Agaricomycotina.
Zcela zvláštní typ bazidií mají Tulasnellales: po karyogamii a meioze z bazidie vypučí čtyři "pupeny", do terých se přesune cytoplasma i jádra => vznik přepážek oddělí vyprázdněnou buňku od "pupenů", z nichž se stanou haplocyty => na nich proběhne tvorba sterigmat a balistospor.
Většinou bazidie narůstají terminálně na koncích hyf, ale v některých případech mohou vyrůstat i bočně z libovolné buňky hyfy - tzv. pleurobazidie (tento původ mají i podobazidie, narůstající bočně na koncové buňce a po "narovnání" těžko rozlišitelné od terminálních).
Zvláštností (a vzácností) jsou proliferující repetitivní bazidie (repetobazidie, u některých nelupenatých hub) – po uvolnění spor se z bazálního septa tvoří nová bazidie, prorůstající uvnitř buněčné stěny staré, již prázdné buňky.
Modifikacemi buněčných stěn vznikají tlustostěnné sklerobazidie (některé druhy čirůvkovitých a kyjankovitých hub), gelatinózní vrstva ve stěně nebo zrnité inkrustace (pozorovány u druhů z různých skupin) nebo druhotná tvorba příčných sept v holobazidiích (pozorována u některých rouškatých hub v chladných podmínkách).
Bazidie některých hub (Agaricales, Boletales) obsahují tzv. siderofilní granule (0,05–5 µm) tvořené proteiny, jež na sebe váží ionty kovů, a bohaté na kyselé fosfatázy; jejich biologická funkce není známa.
Na výstavbě hymenia hub z oddělení Basidiomycota (resp. třídy Agaricomycetes) se kromě bazidií podílejí i diferencované konce dalších hyf. Uvedené elementy jsou v celkovém pohledu značně variabilní, ale konkrétní typy se vyskytují u konkrétních druhů a skupin a jejich přítomnost má nemalý význam v taxonomii.
Bazidioly (= hymeniální fysalidy, někdy jsou tvarově odlišovány brachybazidioly) – útvary velice morfologicky podobné bazidiím, které zůstávají sterilní, tvoří vlastně kostru hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie (obdoba parafýz v theciu vřeckatých hub). Vývojově jsou to zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě.
Cystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium) – sterilní buňky druhově charakteristického tvaru (u různých hub mohou být přítomny nebo chybět), vyčnívají z hymenia, v němž leží paralelně s bazidiemi a zakládají se z týchž generativních hyf; terpeny a silice, které vylučují, mohou
dávat houbám charakteristickou vůni.
Primární funkce cystid není podpůrná, ale jiná (různí autoři se liší v názorech):
– asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid u některých hub
krystalky šťavelanu vápenatého;
– intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí => stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy;
– domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů, viz níže), že cystidy odtlačují protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik a vývin
bazidiospor.
Rozdělení cystid podle pozice na plodnici:
• cheilocystidy na ostří lupenů;
• pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů);
• dermatocystidy na pokožce třeně (caulocystidy) a klobouku (pileocystidy);
• v literatuře jsou zmiňovány též endocystidy ukryté v tramě (buď tam byly už založeny nebo uzavřeny během tloustnutí subhymenia).
Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru:
• deuterocystidy mají deuteroplazmatický obsah (cytoplazma obsahuje vyloučené metabolity jako v buňkách sekretorických hyf):
– chrysocystidy (Strophariaceae, Pholiota) jsou tenkostěnné, výrazně zbarvené žlutou světlolomnou hmotou vylučovanou do velké vakuoly; jejich podíl se s věkem plodnice zvyšuje;
– gleocystidy (dosti časté u rouškatých hub, charakteristické pro některé zástupce někdejší skupiny Aphyllophorales) jsou tenko- i tlustostěnné, nepravidelného tvaru, hyalinní a silně světlolomné; jejich deuteroplazma je "rozdrobena" do podoby kapek, granulí nebo krystalků;
k tomuto typu patří i mohutné makrocystidy holubinek, výrazně zrnité coscinocystidy (Gloeocantharellus) a hnědé phaeocystidy (Fayodia);
• alethocystidy mají "normální" cytoplazmu (euplazmatický obsah) a značnou tvarovou různost:
– lagenocystidy (u rodu Hyphodontia) mají vrchol pokrytý krystalky šťavelanu vápenatého; astrocystidy mají na vrcholu "ježatou kouli" z krystalků téže látky;
– halocystidy jsou zvláštní přítomností kolumely (tvarově podobné kolumele ve sporangiích Zygomycetes), z níž je vylučována masa tukových kapek do prostoru "vrcholové koule" (poslední dva typy jsou známy u Resinicium bicolor);
– leptocystidy (vznikají v subhymeniu, časté u Agaricales) jsou hladké, tenkostěnné s bezbarvou stěnou, bez inkrustací, ale mnohé vylučují na povrch slizový či pryskyřičný "obal";
– lamprocystidy (Inocybe, Pluteus) jsou tlustostěnné, na povrchu často inkrustované (CaCO3, SiO2); vedle termínu lamprocystidy je používán (někdy jako synonymum, u některých autorů s určitým posunem ve významu) výraz metuloidy;
– za formu lamprocystid jsou považovány sety – dlouhé tenké brvovité buňky, hnědě zbarvené, tlustostěnné a na konci zašpičatělé, prorůstající hymeniem a často ostnitě vyčnívající z hymenia (typické pro řád Hymenochaetales, ale i některé choroše či Tricholomataceae);
setuly jsou malé sety, které stejně jako sety vznikají v tramě; pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar – tvrdá, špičatá;
– dalšími formami alethocystid jsou lyocystidy (stěna tloustne v KOH), ornatocystidy s povrchovou ornamentikou nebo keříčkovitě větvené scopulocystidy.
Specifickým případem jsou trabekulární cystidy hnojníků – velké bezbarvé tenkostěnné buňky, překlenující prostor mezi sousedními lupeny (mohou být zakotveny i v hymeniu obou lupenů), které v průběhu karpogeneze (vývinu plodnice) mechanicky udržují vzdálenost mezi lupeny vhodnou pro následné vypadávání spor.
K rozdělení typů cystid podle pozice a tvaru je důležité zmínit, že se jedná o dvě různé věci – to znamená, že cheilocystidy mohou být zároveň metuloidy a tak podobně.
Cystidiola je další typ sterilní buňky; jde o válcovité buňky nebo vláknité útvary prorůstající ze subhymenia mezi buňky hymenia. Výskyt cystidiol je uváděn u rodu Corticium; nevyrůstají z větší hloubky než bazidie (cystidy mohou) a oproti bazidiolám nemusí mít tvar podobný bazidiím, nicméně výklad termínu cystidiola není jednotný, byl používán též pro drobné nebo pro mladé cystidy.
Pseudocystidy jsou deuteroplazmatické, sklerifikované nebo jinak modifikované konce hyf, pronikající do hymenia a připomínající cystidy (přechodný typ mezi nimi představují dlouhé deuteroplazmatické koncové buňky hyf vycházející z hloubi tramy):
• heterocystidy obsahují heteroplerní deuteroplazmu, v případě kondenzace tromboplerní a vzácně hydroplerní (co to je? – viz sekretorické hyfy); jsou obdobou gleocystid a často se vyskytují pospolu v téže plodnici (u některých lupenatých hub);
• skeletocystidy nejsou nic jiného než konce skeletových hyf, vybíhajících do hymenia a prorůstající až nad jeho povrch (Stereum);
• septocystidy jsou mohutné výběžky hyf s přehrádkami (obvykle přezkatými) přerůstající daleko přes povrch hymenia (některé korticioidní houby).
V hymeniu některých rodů (Lactarius, Lentinellus) je možno najít vedle sebe cystidy i pseudocystidy.
Hyfidie jsou hyfy nebo jejich koncové buňky, tvořící vrstvu na povrchu plodnic (u některých korticioidních hub), chránící mladé bazidie, jež se vyvíjejí pod touto vrstvou. Pro vrstvu tak hustou, že jednotlivé bazidie jsou v ní izolovány ("utopeny") je zaveden termín katahymenium (viz výše).
Jsou rozlišovány čtyři morfologické typy hyfidií: osténkaté acanthohyfidie, hvězdicovité asterohyfidie, nepravidelně větvené dendrohyfidie a dichotomicky větvené dichohyfidie (případně pátým typem jsou "dichofibres", větvené skeletové hyfy v hymeniu tvořící hustou síť, v níž jsou bazidie "zamřížovány").
Hyfoidy
(jedn. č. hyfoid) jsou další sterilní elementy v hymeniu, vyskytující se zejména u Aphyllophorales – dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci. Jsou to větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor.
Svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky mikrometrů nad povrch plodnice jako tzv. "hyphal pegs" (hyfové papily).
Liánové hyfy se vyznačují thigmotropickým růstem (tj. po povrchu jiných struktur), oplétají např. cystidy, sety, mohou i tvořit bazidie; generativní hyfy thigmotropicky oplétající ve větším množství jiné struktury vytvářejí tzv. "hymenial aculei".
Jako spory (česky výtrusy) jsou označovány buňky sloužící k reprodukci (případně též k přežívání určitého období), z nichž může po vyklíčení vzniknout nový jedinec. Na rozdíl od semen vyšších rostlin nejsou tvořeny specializovanými strukturami a jsou jednobuněčné (případně vícebuněčné, tvořené více stejnými buňkami); sporou může být nazvána každá buňka (příp. vícebuněčný útvar), odpovídající uvedené charakteristice. Charakteristickými znaky těchto buněk (ve srovnání s vegetativními) bývá silnější stěna, hustší cytoplazma a pomalejší metabolismus.
Podle způsobu vzniku lze rozlišit dva základní typy – mitospory (zoospory, sporangiospory, konidie, viz kapitolu rozmnožování hub) a meiospory (zygo-, asko-,
bazidiospory). Rozměry spor jsou mikroskopické, v rozsahu zhruba od 2 do 200 mikrometrů. Tvar a ornamentika výtrusů a barva stěny (určující pak barvu výtrusného prachu) jsou druhově stálými znaky, sloužícími jako dobrá pomůcka pro určování.
V přírodě hrají spory hub úlohu při šíření druhu a obsazování nových stanovišť => přínosem může být genetická výměna s jinými jedinci tam rostoucími, případně velký "nálet" spor může být základem k prosazení v kompetičním "boji" s jinými organismy.
Typy a stavba spor Jednoduché organismy se rozmnožují a šíří nejčastěji nepohlavně vznikajícími zoosporami:
• Oomycota vytvářejí akrokontní (s bičíky na přední straně buňky) primární zoospory, ty se encystují a z cyst následně vyrejdí sekundární zoospory, které jsou pleurokontní (s bičíky vycházejícími na boku); vzhledem k příbuznosti s heterokontními řasami mají i Oomycota dva různé bičíky, delší péřitý (se dvěma řadami tubulárních mastigonemat) a kratší hladký (obdobný pár bičíků mají zoospory labyrintul). Tato dvě bičíkatá stadia v životním cyklu mají druhy diplanetické (běžné mezi Saprolegniales), redukce primárních zoospor vede k monoplanetismu a nakonec u suchozemských aplanetických druhů žádné zoospory nevyrejdí a sporangia klíčí přímo hyfou; šíření Peronosporales zajišťují odlomená sporangia, typicky monosporická – vzhledem k podobě a klíčení hyfou označovaná mylně za konidie (pravá konidie však má jednu buněčnou stěnu, zatímco zde jsou dvě: vnější vrstva patří sporangiu, vnitřní pak obsažené spoře).
• Dva různé bičíky mají i zoospory nádorovek (Plasmodiophoromycota).
• Naproti tomu na zoosporách oddělení Chytridiomycota (v širším, již opuštěném pojetí Chytridiomycota sensu lato, tedy včetně Blastocladiales a Neocallimastigales, hodnocených dnes na úrovni samostatných oddělení) lze demonstrovat příbuznost hub a živočichů – právě u těchto organismů se totiž tvoří pohyblivá stadia s jedním opistokontním (na zadní straně buňky umístěným) neboli tlačným bičíkem (výjimkou jsou Neocallimastigales s více bičíky). V poslední době bylo uznáváno pět řádů a u každého lze najít specifickou ultrastrukturu zoospor; u řádů Chytridiales a Monoblepharidales byl na zoosporách pozorován tzv. rumposom, propojený mikrotubuly s kinetosomem a považovaný za fotoreceptor.
Pohlavně vzniklé silnostěnné útvary (cysty nádorovek, oospory u odd. Oomycota, trvalá sporangia chytridií) slouží hlavně k přečkání určitého období v prostředí (v našich podmínkách obvykle přezimování) před vyklíčením hyfy nebo vyrejděním zoospor. Hlenky vytvářejí silnostěnné spory, které se pasivně uvolňují ze sporokarpů a následně z nich vyjdou myxomonády.
Zygospory spájivých hub (principiálně se jedná o zygosporangium obsahující jednu zygosporu, ale běžně jsou tyto pojmy slučovány) se uvolňují pasivně a jejich velikost a silná stěna je předurčuje k přežití delšího období, ne však k šíření na velké vzdálenosti.
K aktivnímu uvolňování a šíření může dojít v případě nepohlavních spor vznikajících ve sporangiích. Příkladem je Pilobolus (česky měchomršť), jenž má pod sporangiem ztlustlinu (subsporangiální vak), působící jako čočka, která soustřeďuje světlo
=> natočení sporangia za světlem; při dostatku vody (srážející se kapky, typicky rosa v přirozeném prostředí houby) ve ztlustině vzrůstá turgor, až nakonec dojde k odtržení a odmrštění celého sporangia (vlastní odmrštění asi není přímo závislé na světle – právě tato houba v případě "zatemnění" uplatní své "biologické hodiny", viz dále).
Askospory vřeckatých hub (poznámka: ve striktním pojetí by se neměly označovat jako meiospory, protože při typickém počtu 8 jejich vytvoření přímo předchází "dodatečná" mitóza a nevznikají tedy přímo meioticky – nicmémě běžně se o nich mluví jako o meiosporách) se tvoří ve vřeckách, z nichž vycházejí ven různými způsoby:
• jejich uvolňování je pasivní u primitivních skupin – rozpad stěn prototunikátních vřecek;
• naproti tomu aktivní uvolňování u odvozenějších typů (vřecka unitunikátní a bitunikátní): s dozráváním stoupá turgor cytoplazmy uvnitř vřecka => na vrcholu praská stěna nebo se odtrhne víčko, stěna vřecka se smrští => spory jsou vytlačeny ven; protože spory vřeckatých hub při svém uvolnění směrem nahoru musejí překonávat odpor vzduchu i gravitaci, je potřeba značné síly na jejich vystřelení (také mají značný "dostřel" – v extrému až 3 metry) a jsou obvykle větší a těžší než spory hub stopkovýtrusných.
Spory jsou běžně jednobuněčné, není však vzácností tvorba mnohobuněčných spor – např. u jazourků (čeleď Geoglossaceae) se tvoří mnohobuněčné jehlicovité spory až 200 µm dlouhé (každá buňka může vyklíčit vlastní hyfou).
U některých hub dochází k přerůstání zralých vřecek nad úroveň thecia (= hymenia, u apothecií) nebo k prorůstání vřecek ven z ostiola (v případě perithecií).
Podzemní plodnice (např. Tuberaceae) vydávají intenzivní vůni, jež láká živočichy, kteří pak mechanicky rozruší pevný obal plodnice (tu obvykle sežerou a spory šíří ve svých útrobách, viz dále u endozoochorie).
Půdní houby jako např. Fusarium nebo Trichoderma jsou příkladem hub tvořících slizké spory (resp. konidie), které pak na sebe mohou
nalepit různé organismy. /Konidie a artrospory (nepohlavní spory vřeckatých a vzácněji i stopkovýtrusných hub) a jejich vznik byly popsány v textu o nepohlavním a vegetativním rozmnožování./
Bazidiospory stopkovýtrusných
hub (ani zde to není s termínem meiospory jednoznačné, protože buňkami vzniklými přímo meiozou vlastně nejsou spory, ale haplocyty) jsou typicky jednobuněčné a základní tvar je eliptický, obvykle drobně prohloubený (supra-apikulární deprese) nad apikulem ("stopečka" v místě, kde spora vyrůstá ze sterigmatu), kde po odlomení zůstává "jizva" - hilum (mnohdy je jako hilum označován apikulus).
Rozměry jsou drobné (řádově několik mikrometrů), vzhledem k vypadávání z hymenoforu nebo vyfoukávání z teřichu nepotřebují být "dělové koule" jako u vřeckatých hub a naopak je výhodou být malé a lehké pro snadný přenos. Zvláštností některých tropických druhů je dimorfismus spor – tvorba dvou typů spor výrazně jiné velikosti na téže plodnici.
Nejpůvodnější(?) způsob uvolňování je repetitivní "pučení spor" u "stopkovýtrusných kvasinek" (Sporobolomyces), kde se vytvoří sterigma => spora a po jejím odlomení se může vytvořit z téže buňky zas další sterigma => spora ...
Tvorbě spor u typických zástupců oddělení Basidiomycota předchází meiotické dělení a formování sterigmat, do kterých vstupují vzniklá haploidní jádra => na vrcholcích sterigmat se vytváří apofýzy (protržení stěny bazidie => na povrchu apofýzy se vytváří nová stěna, odlišná od stěn hyf a bazidií), asymetricky narůstají (na vrcholcích sterigmat, ale do strany) a po vstupu jader se z nich formují spory.
Zároveň u báze bazidie narůstají vakuoly (nebo jedna velká vakuola), která vtlačí cytoplazmu skrz sterigmata do tvořících se spor; ty se tvoří typicky v počtu čtyř na jedné bazidii, ale u různých druhů se mohou tvořit různé počty od 2 do 8 <= u většiny druhů totiž dochází po meioze ještě k mitóze ("třetí jaderné dělení"), ale obvykle čtyři ze vzniklých jader zůstanou v bazidii a abortují.
Ke vzniku bisporické bazidie může dojít několika cestami: některá jádra zůstanou v bazidii a abortují nebo se vytvoří čtyři jádra, ale jen dvě sterigmata => vzniknou dvojjaderné spory, které mohou být i heterokaryotické (případ sekundárního homothalismu jako u Agaricus bisporus), nebo nedochází ke karyogamii a meioze, ale jen k mitóze.
Poznámka: jen vzácně vznikají spory stopkovýtrusných hub partenogeneticky, tedy jen v haploidním cyklu bez plazmogamie, karyogamie a meiozy – jak patrno výše, vznik bisporických bazidií zdaleka nemusí být důsledkem partenogeneze.
Stěna výtrusů je u různých druhů hladká nebo ornamentovaná, bezbarvá nebo zbarvená; skládá se z několika vrstev:
• vnitřní eusporium (vzniká z vnitřní vrstvy stěny apofýzy) je obvykle bezbarvé, dělí se na:
– endosporium – zcela vnitřní vrstva stěny;
– episporium – základ stěny spory, pevná a bezbarvá vrstva.
Jiné dělení eusporia (na základě elektronové mikroskopie): uvnitř průsvitné corium, vně tmavší coriotunika (u rodu Entoloma rozlišeno též epicorium – vnější vrstva pod myxosporiem, která se podílí na formování ornamentiky).
Spory některých Cortinariaceae mají na vrcholu papilu – oblast ztlustlého eusporia (coriotuniky).
Tlustostěnné spory řady druhů mají na vrcholku založen klíční pór – "otvor" v episporiu, vyplněný strukturálně i chemicky odlišnou hmotou z endosporia tvořící "dřeň", "čočku" (druhy z čeledí Strophariaceae, Psathyrellaceae, Bolbitiaceae) nebo "zátku" (bedly a příbuzné Agaricaceae); malé klíční póry vznikají lokálním ztenčením eusporia. Schizophyllum nebo Mycena tvoří tenkostěnné, hladké a bezbarvé spory bez eusporia – stěnou spory zůstává stěna apofýzy (protože ta je odlišná od stěn hyf, projeví se odlišnost ve stěně při klíčení hyfy, viz dále).
• vnější myxosporium (vzniká z vnější vrstvy stěny apofýzy) – zde se v průběhu dozrávání tvoří mechanicky odolné struktury + případná ornamentika; dělí se na:
– exosporium – zprvu gelatinózní, posléze chrupavčitá a dosti odolná vrstva; zde se formuje ornamentika a zbarvení stěny;
– perisporium – vnější vrstva zralých spor, gelatinózní a bezbarvá, často rozpraskaná;
– ectosporium – zcela vnější tenká vrstva, za zralosti slizovatí a mizí.
Myxosporium se vytváří jako tzv. primární mukostratum => může zůstat jako měkká struktura (reziduální mukostratum), ale obvykle struktura tvrdne => mění se na (podle stoupající tvrdosti) tuniku, epituniku, sklerotuniku nebo tectum; případně báze myxosporia ztvrdne v podostratum, z nějž se vytváří ornamentika.
Zvláštními modifikacemi myxosporia jsou expandující myxosporium (odděluje se od eusporia, vzniká "perisporiální vak") nebo "plage" (suprahilární či supra-apikulární lysinka, oblast bez ornamentiky v supra-apikulární oblasti).
Typické pro rouškaté houby jsou aktivně odmršťované balistospory.
Na stěně spory (v oblasti supra-apikulární deprese) se vytváří plochá kapka a zároveň zformovaná spora vylučuje kapku v místě, kde přirůstá na sterigma (je známa pod názvem hilární nebo Bullerova kapka – nejedná se o čistou vodu, ale hygroskopický roztok cukrů a proteinů)
=> současně v oblasti apikulu centripetálně vroste přepážka mezi sporu a sterigma a v témže místě se zeslabí stěna (u tenkostěnných spor se stěna prostě zbortí, u tlustostěnných vzniká pod vlastní přepážkou "zátka", případně ještě bazální čepička)
=> Bullerova kapka postupně narůstá, ale ve finále rychle nasaje vlhkost z prostředí (příklad: pětinásobné zvětšení během 5–30 sekund)
=> zvětšená kapka dosáhne kontaktu s plochou kapkou na stěně spory a dojde k jejich rychlému splynutí
=> prudká změna těžiště odtrhne a "odstřelí" sporu od sterigmatu v místě přepážky, kde zbyde "jizva" – hilum (energii dodá též uvolnění povrchového napětí při splynutí kapek)
=> samotná bazidie se následně "bortí".
Balistická dráha vystřelené spory je označována termínem sporabola; na rozdíl od "extrémních výkonů" spor vřeckatých hub jsou zde spory vystřelovány na vzdálenost v řádu desetin milimetru (max. 1,5 mm) a "dostřel" u různých druhů je obvykle v přímé úměře ke vzdálenosti sousedních lupenů (nebo ostnů, průměru pórů aj.) – jde o to, aby spory úspěšně vypadly z hymenoforu, málokdy se uchytí na protějším lupenu (ostnu, stěně póru aj.).
Dozrávání spor probíhá u lupenatých hub víceméně současně (izotropické hymenium) nebo postupně – na jednom lupenu mohou být spory v různých fázích vývoje (formující se bazidie, zralé spory i zborcené bazidie po oddělení spor – anizotropické hymenium, viz výše).
Podobné vystřelování je známo i u některých konidií (např. u Tremellales) – tzv. balistokonidie.
Faktory, které ovlivňují uvolňování výtrusů z plodnice, jsou
na jedné straně genetické faktory a biologický rytmus houby a na straně druhé vliv klimatických podmínek (vlhkost, teplota, vítr).
Břichatky nemají balistospory; spory jsou uzavřeny v plodnici a uvolňují se za zralosti otvorem – peristomem. Jejich uvolňování může napomáhat déšť nebo nárazy vátého písku na plodnici => dojde ke stlačení plodnice a vyfouknutí spor. Číšenky a pohárovky mají pohárkovité plodnice, kryté
v mládí tenkou blankou – epifragmou (v průběhu dozrávání se roztrhá podobně jako plachetky rouškatých hub). Uvnitř nalezneme drobné peridioly ("plodničky" obsahující spory), přichycené na dně pohárku vláknem – funikulem => dopadem dešťové kapky je
peridiola vymrštěna ven a funikulem se uchytí na trávě => čeká až ji sežere býložravec => teprve po průchodu jeho trávicím traktem spory klíčí.
Speciální vymršťování má hrachovec (Sphaerobolus): peridiola leží v "kalíšku", jehož vrstvy tvoří vnitřní a vnější okrovka – v buňkách jedné z vrstev vnější okrovky probíhá hydrolýza glykogenu na glukózu => vysoká koncentrace glukózy způsobí osmotický tlak => pro jeho vyrovnání buňky prudce nasávají vodu => vrstvička nabobtná a vytlačí vzhůru vnitřní okrovku, která tak "vystřelí" peridiolu (až na vzdálenost 4 metrů!).
Uvolňování spor napomáhá i když některé části plodnic hygroskopicky
nabobtnají – např. pohyby vláken (elater) v okrovce Battarraea – nebo když dojde za sucha ke svinutí cípů vnější okrovky => vytlačení spor u Astraeus.
Množství spor vyprodukovaných jednou plodnicí je různé od řádu miliónů u malých plodnic po 1015 (7 x 1015 v teřichu Calvatia (Langermannia)
gigantea, 5,5 x 1015 z rouškaté plodnice Ganoderma applanatum během 6 měsíců).
Sporulace a šíření spor Sporulaci ovlivňují faktory prostředí:
• množství dostupných živin: některé imperfektní houby při dostatku živin preferují vegetativní růst a spory vytvářejí jen "v nouzi" (zejména nedostatek uhlíku, nízký poměr C:N), naopak některé dřevožijné houby vytvářejí plodnice až po určité době růstu na dřevním substrátu (zřejmě tvorba plodnic vyžaduje určité "zásoby"), ale řada hub sporuluje bez zjevné závislosti na množství živin;
• kyslík: obecně nemusí mít vliv, ale některé houby sporulují jen v aerobních podmínkách;
• světlo: viditelné světlo stimuluje tvorbu plodnic u Schizophyllum, UV záření u Pleospora, při střídání dne a noci se vyvíjejí sporangia Pilobolus;
• teplota: ovlivňuje sporulaci zejména u hub, kde je spojena s tvorbou plodnic; obecně rozsah teplot pro fruktifikaci (a tím i sporulaci) bývá užší než pro vegetativní růst (ale mohou být i různá optima, viz příklad Flammulina velutipes: 25 °C pro růst, 5-10 °C pro fruktifikaci).
Uvolňování spor může být pasivní nebo aktivní. Aktivní uvolňování je často periodické, nejčastěji v cirkadiánním rytmu; ten zůstává zachován i když houby pokusně přeneseme do tmy a tím jim "zrušíme" světlou část dne – uplatňují se "biologické hodiny" (nejsou zcela přesné, rytmus sporulace může být třeba 23 hodiny – to je ale důkaz, že opravdu jde o "hodiny" a ne o vliv drobně pronikajícího vnějšího faktoru).
Pasivní uvolňování nebývá pravidelné, když závisí hlavně na faktorech prostředí – takto se uvolňují zejména lehké spory produkované ve velkém množství (konidie imperfektních hub, urediospory rzí). Pasivně uvolňované spory jsou dvojího typu – "suché" a "slizové" (se slizovým obalem):
• "suché" spory jsou uvolňovány mechanicky – jde o odnos větrem (jsou-li spory vytvářeny v/na strukturách vystavených působení větru – přinejmenším následně po rozrušení obalu plodnic jako v případě břichatek), zahřátím vzduchu při povrchu těla houby (odnos spor stoupavým proudem), uplatňuje se i elektrostatický náboj (kolísá během dne v závislosti na vlhkosti apod. => má-li spora a sporofor shodný náboj, jeho zvýšení vede k odtržení spory);
• příkladem druhé skupiny je Ceratocystis – perithecium má dlouhé rostrum, na jehož konci se z ostiola
uvolňují spory do slizové kapky => kapka se sporami (může být i na slizové "stopce" u některých hub) se pak snadno zachytí na těle hmyzu, případně sehraje úlohu déšť => vytvoří vodní film na povrchu listu (nebo jiného podobného útvaru) => s ním se spojí slizová kapka => další dopadající kapky deště rozpráší "roztok" na drobné kapky do
vzduchu.
K šíření spor dochází největší měrou prostřednictvím větru, vody nebo živočišných přenašečů. /Viz též kapitolu Šíření a rozšíření hub./ Vítr je nejčastějším abiotickým faktorem sloužícím přenosu "suchých" spor; zásadní momenty pro úspěšnost šíření spor jsou jak se dostat do vzdušných proudů a jak z nich pak zase vypadnout.
Nejprve se spory musejí vymanit z vrstvy relativně "nehybného" vzduchu při povrchu (ať už plodnice, nebo jiného útvaru) – příkladem je např. exotermní proces při vzniku spor u Ganoderma applanatum, vedoucí k zahřátí vzduchu v pórech a těsně pod nimi => stoupavým proudem teplého vzduchu jsou pak spory vynášeny vzhůru.
Obecně jsou snadněji zachyceny větrem malé lehké spory (k jejich zachycení a přenosu stačí slabší vánek) – tato výhoda se může změnit v nevýhodu ve chvíli, kdy si s lehkými sporami "vítr pohrává a ne a ne je pustit", zatímco těžší spory snadněji "vypadnou" ze vzdušných proudů; malé lehké spory nesou menší zásoby živin, a proto vydrží kratší dobu životaschopné. Dostanou-li se spory do vyšších vrstev atmosféry, mají větší šanci na "přežití" (zachování klíčivosti) větší, tlustostěnné a pigmentované spory (musí čelit extrémním teplotám, vysušení, UV záření).
Ačkoli u některých typů spor (urediospory rzí) dosahuje jejich "dolet" řádu tisíců kilometrů a byly zaznamenány i "zaoceánské lety" (Evropa–Severní Amerika, Jižní Afrika–Austrálie), nenechme se mýlit domněnkou, že spory přenášené větrem jsou rozneseny široko daleko od svého zdroje (mateřské plodnice, konidiomatu aj.) – množství rozptýlených spor klesá velmi prudce se vzdáleností a zhruba 99 % spor dopadne do 100 metrů od svého zdroje. Spory letící vzduchem obvykle končí svou pouť buď usazením (pokles rychlosti větru => převáží jejich hmotnost) nebo zachycením na tělech rostlin nebo abiotických objektech, na které narazí.
Voda je základním médiem pro šíření bičíkatých zoospor (Chytridiomycota s. l., Oomycota, Plasmodiophoromycota) – nemusí jít jen o mořské či sladkovodní biotopy, ale i o vodu v půdě, na povrchu rostlin apod.
Vzhledem k tomu, že zoospory jsou buňky schopné aktivního pohybu, do značné míry se u nich uplatňuje chemotaxe => vyhledání substrátu pro úspěšné vyklíčení a následnou kolonizaci (zejména u parazitických druhů, které potřebují ke svému životu konkrétního hostitele a reagují na přítomnost jeho exudátů v prostředí).
Vodou jsou ale roznášeny i spory hub suchozemských (prostě do vody spadnou a někde jinde zase vyplavou) i druhotně vodních – tzv. vodní hyfomycety se přizpůsobily životu ve vodním prostředí tvorbou spor s co největším povrchem (protáhlé skolekospory, spirálovité helikospory, staurospory s výběžky vybíhajícími hvězdovitě do prostoru) => jejich tvar jim kromě snadnějšího přenosu vodním proudem může umožnit i uchycení na povrchové blance vody.
Vedle přenosu v souvislé vodní mase (tekoucí, stojatá nebo půdní voda) se uplatňuje i působení deště – padající kapky vymršťují spory v místě dopadu => ty se zachytí na rozstříknuté dílčí kapičky nebo se mohou dostat do vzdušných proudů; déšť se takto významně uplatňuje např. u břichatek nebo u hub sporulujících na povrchu rostlin (typicky rostlinných parazitů).
I spory unášené vzduchem mohou v mracích působit jako kondenzační jádra, kolem nichž se vytvoří kapky => v podobě deště padají dolů a mohou s sebou strhávat i další spory ve vzduchu => při dešti dochází k "vyčištění" vzduchu od spor.
Šíření prostřednictvím živočichů je v zásadě dvou typů – epizoochorie a endozoochorie. Epizoochorie (odnos na povrchu těl) se uplatňuje např. u Phallales, kde zrající spory vydávají pach hnijícího masa => přitahuje mouchy, které se na houbě "pasou" => spory se zachytí na jejich těle a po čase zase někde odpadnou.
Jiné příklady nabízejí houby z řádu Ophiostomatales, sporulující v chodbičkách dřevožijného hmyzu
/viz symbiózy s živočichy/, nebo Erysiphales, u kterých se na tělech živočichů zachytí celé plodnice – kleistothecia s větvenými přívěsky. Endozoochorně se šíří např. nebo spory koprofilních hub (např. již víckrát zmíněný Pilobolus, jehož sporangia se po vymrštění zachytí na okolní trávě, kde "čekají" na spasení býložravci)spory podzemek, jejichž plodnice vyhrabává lesní zvěř (Elaphomyces nebo Tuberaceae, viz výše).
Na šíření spor se ostatně podílí i člověk – sběrem plodnic (které pak nechá někde sušit => spory vypadávají), při sklizni plodin (vyprášení spor z povrchu rostlin do vzduchu – týká se nejen fytopatogenních druhů, ale i imperfektních hub jako Alternaria, Cladosporium aj.).
Klíčení spor
Ke klíčení spor dochází někdy ihned, ale častěji až po určitém období dormance. Dormance je klidový stav, ve kterém životaschopná spora neklíčí, protože to tak má "naprogramováno" (konstituční neboli endogenní dormance) anebo proto, že čeká na vhodný stimul k vyklíčení (exogenní dormance). Za dormanci nelze považovat prosté neklíčení spor z důvodu nepříznivých podmínek (působení stresových faktorů).
• Konstituční (endogenní) dormance je dána geneticky, spora vyklíčí až po projití jistým "obdobím stárnutí". Vnitřními faktory jsou v tomto případě inhibitory enzymů, které brání předčasnému klíčení; následně vyprchají nebo difundují do roztoku.
• Častější je exogenní dormance, kdy spora čeká na vhodné podmínky v prostředí (vlhkost, teplota, pH aj.); mezi exogenní a konstituční dormancí není ostrá hranice, v řadě případů se pravděpodobně kombinují obojí vlivy.
Během dormance jsou v drobné míře utilizovány zásobní tuky (minimální metabolismus musí probíhat, aby se spora udržela životaschopnou – u Neurospora 1-4 % ve srovnání s vegetativními buňkami), zatímco cukry jsou "šetřeny" na klíčení (trehalóza v buňkách zároveň i chrání před vysycháním nebo zmrznutím).
Ve stěnách spor se vyskytují látky, které jim poskytují ochranu pro přečkání klidového období – melanin (proti záření i proti mikroorganismům, např. ve sporách Agaricus, konidiích
Alternaria, zygosporách spájivých hub), vzácněji sporopolenin (Neurospora, Mucor mucedo, Phycomyces), některé spory mají i slizový obal (ochrana proti požeru, vyschnutí, UV záření).
V nesterilní půdě mohou klíčení spor inhibovat metabolity jiných mikroorganismů – hovoříme o mykostázi (nebo fungistázi, zabraňuje klíčení, ale nesnižuje životaschopnost) => spora vyklíčí až při nižší aktivitě mikrobů, kdy jsou potenciálně vhodnější podmínky pro přežití vyklíčivší houby.
/Pozor na možnou záměnu pojmů: životaschopnost spor znamená schopnost vyklíčit v přírodě v neupřesněném čase a za přispění stimulů okolí, zatímco klíčivost označuje procento klíčících spor, zjištěné při studii konkrétním metodickým postupem za určitou dobu./
Též spory samy mohou uvolňovat inhibitory svého klíčení – tato zdánlivě nelogická věc, která zabraňuje klíčení, pokud jsou spory nahromaděny, je ve skutečnosti pojistkou proti předčasnému klíčení spor dříve, než jsou uvolněny a rozneseny do
prostředí.
Celkově lze říci, že s ohledem na velké množství spor vytvářených houbami jen minimální procento z nich úspěšně vyklíčí a dá základ novému myceliu.
Vhodnými podmínkami pro klíčení jsou obecně potřebná vlhkost, přítomnost kyslíku a CO2 (výchozí látka pro různé reakce), vhodná teplota (rozmezí příhodné pro klíčení bývá užší než pro vegetativní růst) a dostatek živin, zejména nízkomolekulárních látek rozpustných ve vodě, jako jsou cukry a aminokyseliny (aby houba nejen vyklíčila, ale mohla i dále růst).
Chemické stimuly klíčení: pro některé parazity je to přítomnost látek vylučovaných potenciálním hostitelem do prostředí (jednoduché cukry vyloučené v exudátu na povrchu listů => představují rovnou zdroj živin pro následný růst hyf), u ektomykorhizních stopkovýtrusných hub byly zjištěny jako stimulanty klíčení exudáty z kořenů.
U lupenatých hub (Agaricales) byla pozorována coby stimulující faktor přítomnost mycelia téhož druhu => jako pravděpodobná se jeví teorie, že zde jde víc o výměnu genetického materiálu než o zakládání nových kolonií.
Klíčení spor koprofilních hub (Sordaria, Pilobolus) je stimulováno průchodem trávicím traktem živočicha (jako signál působí tělesná teplota a uplatňuje se natrávení stěn spor => usnadnění příjmu vody, klíčení mohou stimulovat i specifické mastné kyseliny); tento efekt se uplatňuje i u jiných saprotrofních nebo mykorhizních hub. (Trus mykofágních živočichů tak může být vhodný pro inokulaci některých rostlin, ale pro úspěšnou mykorhizaci semenáčku je přece jen efektivnější mycelium v půdě :o).
U jiných ekologických skupin se uplatňují pro změnu fyzikální stimuly: přemrznutí či proběhnutí teplé/chladné periody (pro psychrofilní houby), teplo z požáru (antrakofilní houby). Význam může mít i načasování z hlediska denní doby, pro klíční hyfy některých fytopatogenních hub je letální UV záření (musí tedy vyklíčit v noci nebo při zatažené obloze).
Obecně platí, že iniciace klíčení může zahrnovat kombinaci stimulů (snaha experimentálně ověřit jeden hlavní stimul může vést k výsledkům neaplikovatelným v ekologických souvislostech) a co je pro jeden druh stimulem, může být pro jiný inhibitorem.
Fáze klíčení: ve vlhkém prostředí dojde k "probuzení" metabolismu => spora přijme vodu (rehydratace) a nabobtná; tenkostěnné výtrusy před klíčením zvětšují objem (zřejmě jde skutečně o růst, nejen o nasátí vody), tlustostěnné soustředí růst do oblasti klíčního vezikulu. Přitom jsou utilizovány tukové zásoby ve spoře, zvyšuje se metabolismus a obnovuje biosyntetická aktivita, začíná syntéza nové buněčné stěny a nakonec praská nebo je enzymaticky rozrušena stěna spory (často ve ztenčených místech – klíční póry nebo štěrbiny) a vyklíčí vlákno => klíční hyfa, jejím prodlužováním a větvením se pak rozrůstá nové mycelium.
Stěna klíční hyfy je buď pokračováním stěny spory (třeba u cyst Oomycota) nebo
vnitřní vrstvy stěny (konidie Botrytis), případně stěna spory plynule přechází do stěny hyfy (Schizophyllum) anebo se vytváří zcela nová stěna pod stěnou spory, která pak praská a je odvržena (případ stopkovýtrusných hub, u kterých vznikla stěna spory ze stěny apofýzy, odlišné od stěn hyf). Klíční hyfa vyrůstá nejčastěji z vrcholu spory (typicky v případě klíčního póru), ale jsou známy i případy bočního nebo bipolárního klíčení (klíčení dvou hyf z vrcholu a z báze spory). V případě vícebuněčných spor (typické pro některé skupiny vřeckatých hub, např. jazourky nebo třídu Dothideomycetes) může každá buňka vyklíčit vlastní hyfou.
U klíčních hyf se často uplatňují tropismy, směrované dle podnětů z prostředí. Klíčí-li spory poblíž sebe, projevuje se u řady hub negativní autotropismus (klíční hyfy se založí směrem od sebe), ale u vyšších hub je pozorován i pozitivní autotropismus (vede až k propojení hyf, má význam u somatogamických druhů); chemický základ těchto procesů je nejasný a např. u Botrytis cinerea byly pozorovány oba typy (zřejmě je zde určitá závislost na podmínkách prostředí).
Chemické látky stimulující klíčení (viz výše) také mohou určit, kterým směrem hyfa vyklíčí – pozitivní chemotropismus směruje hyfy mykorhizních symbiontů nebo parazitů k rostlinným buňkám. U parazitických hub se kromě toho setkáme při klíčení s negativním fototropismem (vyklíčení a růst od světla směruje hyfu do nitra pletiva hostitele) anebo thigmotropismem (růst po povrchu těla hostitele); často se uplatňuje kombinace různých stimulů (klíční hyfa rzi roste po povrchu listu směrem k průduchu, kde vnikne dovnitř pletiva).
Nomenklatura hub se řídí podle Mezinárodního kódu nomenklatury řas, hub a rostlin
(originál aktuálního Shenzhenského kódu /2017/ je k dispozici na adrese http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php;
slovenský překlad staršího Saintlouiského kódu /1999/ na adrese http://sbs.sav.sk/SBS1/newkod/).
V tomto textu jsou zmíněny články, které obsahují body upravující problematiku nomenklatury hub nebo ve kterých se nomenklatorická pravidla pro houby liší od pravidel pro rostliny. (Nemusí jít vždy o doslovné a úplné překlady příslušných článků, v některých případech jsou vynechány části textu nevztahující se k problematice hub; alfanumerické kódy s vloženým písmenem označují, že jde o doporučení.)
Preambule 8. Ustanovení tohoto kódu platí pro všechny organismy tradičně považované za řasy, houby nebo rostliny, recentní i fosilní, včetně sinic, chytridií, oomycet, hlenek, fotosyntetizujících protist a jejich taxonomicky příbuzných heterotrofních skupin, ale s výjimkou mikrosporidií.
(Pozn. P. H.: Princip 1 uvádí, že tento kód je uplatňován stejně na všechny organismy, považované za řasy, houby nebo rostliny, bez ohledu na to, zda byly původně považovány za organismy z těchto skupin či nikoli.)
4.4., pozn. 4. Jestliže při klasifikaci parazitů, zejména hub, autoři neuvedou specifickou, subspecifickou nebo varietální úroveň taxonů charakterizovaných z fyziologického hlediska, ale omezeně nebo vůbec z morfologického hlediska, mohou v rámci druhů rozlišit speciální formy (formae speciales) charakterizované jejich adaptací na různé hostitele, ale nomenklatura speciálních forem se neřídí předpisy tohoto kódu.
8.4. Typové dokladové exempláře jmen taxonů musí být trvale konzervované a nesmí to být živé rostliny nebo kultury. Avšak kultury hub a řas, jsou-li konzervovány v metabolicky inaktivním stavu (např. lyofilizací nebo hlubokým zmrazením), jsou přijatelné jako typy. /Na tento článek navazují doporučení 8B./ Příklad 6: Kmen CBS 7351 je přijatelný jako typ jména Candida populi Hagler et al. (in Int. J. Syst. Bacteriol. 39: 98. 1989), protože je lyofilizací stále udržován v metabolicky inaktivním stavu. 8B.1. Z materiálu holotypu jména nově popsané houby nebo řasy by se měla, je-li to možné, připravit živá kultura, která by měla být deponována alespoň ve dvou institucionálních sbírkách kultur nebo v genetických bankách. (Takovéto uložení neruší povinnost konzervovat holotypový dokladový exemplář ve smyslu čl. 8.4.) 8B.2. V případech, že typem jména je kultura trvale konzervovaná v metabolicky inaktivním stavu, na jakýkoli živý izolát získaný z této kultury by se mělo odkazovat výrazy "z typu [ex-type]" (ex typo), "z holotypu [ex-holotype]" (ex holotypo), "z izotypu [ex-isotype]" (ex isotypo) atd., aby bylo jasné, že tento materiál pochází z typu, ale sám nomenklatorický typ nepředstavuje.
14.13. Záznamy o konzervovaných jménech nesmí být vymazány. Příklad 13: Jméno Alternaria "Nees ex Wallr. (1833)" bylo konzervováno proti jménu Macrosporium Fr. (1832) v Seattleském kódu (1972), protože v té době Friesova práce představovala starting point pro houby. Následné zrušení pozdějších starting pointů pro houby (kongres v Sydney 1981 a Sydneyský kód 1983) spolu s poznáním, že Neesovo jméno přijal Fries již v úvodu k sankcionující práci (Syst. Mycol. 1: xlvi, 1821) učinilo tuto konzervaci nepotřebnou. Jelikož záznam nemůže být vymazán, Alternaria Nees (1816–1817) zůstává v apendixu III, ale bez odpovídajícího zamítnutého jména.
16.3. Automaticky typifikovaná jména mají pro houby tyto koncovky: -mycota pro oddělení, -mycotina pro pododdělení, -mycetes pro třídu, -mycetidae pro podtřídu. /Výňatek z článku pojednávajícího o koncovkách jmen taxonů řas, hub a rostlin./ 16.4. Při tvorbě jména taxonu vyššího než řád může být před koncovkou příslušného ranku vynechána slovní část (mj.) -myces (pro houby), tvořící 2. pád jednotného čísla druhé části kmene zahrnutého rodu. Takováto jména jsou automaticky typifikována, pokud je jejich odvození zřejmé nebo bylo uvedeno v protologu. Příklad 6: Jméno Saccharomycetes G. Winter (1881) je považováno za založené na jménu Saccharomyces Meyen (1838).
36.3. Byla-li po 1. 1. 1953 navržena týmž autorem zároveň dvě nebo více jmen založených na témže typu pro tentýž taxon (tzv. alternativní jména), žádné z nich není platně uveřejněné. Výjimku z tohoto pravidla představují (mimo jiné) jména uvedená v čl. F.8.1.
38E.1. V popisech a diagnózách parazitických rostlin a zejména parazitických hub by měli být vždy uvedeni hostitelé. Použita by měla být latinská jména hostitelů a nikoli jména v moderních jazycích, jejichž použití je často nejisté.
39.2. /novinka důležitá i pro houby/: Aby bylo jméno nového taxonu platně publikováno, musí být od 1. ledna 2012 zveřejněno s latinským nebo anglickým popisem nebo diagnózou nebo odkazem /viz čl. 38.13/ na dřívější účinně zveřejněný latinský nebo anglický popis nebo diagnózu /pro fosilní organismy viz též čl. 43.1/. (Pozn. P. H.: Není již tedy třeba vždy latinský popis nebo diagnóza, resp. odkaz na dříve účinně zveřejněný latinský popis nebo diagnózu. Viz též čl. 39.1, který hovoří o této povinnosti pro jména taxonů platně zveřejněná mezi 1. 1. 1935 a 31. 12. 2011. V tomto článku je teď zmíněno „popis nebo diagnóza“, ale zaběhlým standardem v té době bylo uvádět latinskou diagnózu. Poznámka 2 k čl. 38.2 upřesňuje, že zatímco diagnóza vždy obsahuje popis rozlišovacích znaků, popis k platné publikaci jména nemusí naplňovat formu diagnózy. Nicméně je-li platná publikace jména podpořena popisem, je záhodno uvést též separátně diagnózu /doporučení 38B.1/ a není-li diagnóza uvedena, měl by popis obsahovat diagnostické znaky /doporučení 38B.2/.)
40.5. Pro účely článku 40 (stanovení typu nově vystaveného taxonu) platí, že jako typ jména nového druhu nebo poddruhového taxonu mikroskopických řas nebo hub (mimo fosilních, viz čl. 8.5) může být účinně zveřejněna ilustrace, pokud technické obtíže nedovolují uchovat typový materiál nebo pokud je nemožné uchovat typovou položku v takovém stavu, aby zůstaly zřetelně zachovány znaky, na základě kterých byl nový taxon vymezen autorem jména. (Pozn. P. H.: Tento článek představuje výjimku z čl. 40.4, podle kterého od 1. 1. 2007 musí být jméno takového taxonu typifikováno položkou, nikoli ilustrací.) Příklad 6: Lücking & Moncada (ve Fungal Diversity 84: 119–138, 2017) zavedli rodové jméno “Lawreymyces” a sedm zamýšlených druhových jmen mikroskopických hub, přičemž coby reprezentativní materiál, zamýšlený jako typový, uvedli diagnostické sekvence DNA (ITS). Tento materiál ovšem nepředstavuje ilustraci (viz poznámku k čl. 6.1: termín „ilustrace“ označuje umělecké dílo nebo fotografii, zobrazující znak nebo znaky daného organismu, tj. kresbu, obrázek herbářové položky nebo SEM), protože nezobrazuje znaky uvedených organismů, a tím pádem navržená jména nejsou platně publikována.
40.8. Pokud typem jména druhu nebo vnitrodruhového taxonu, publikovaného od 1. 1. 2019, je kultura, musí protolog obsahovat prohlášení, že kultura je uchovávána v metabolicky inaktivním stavu. (Pozn. P. H.: Článek nahrazuje dřívější doporučení 8B.3 Je-li kultura označena jako typ, měl by být uveden stav této kultury, a to včetně výrazu „trvale uchovávána v metabolicky inaktivním stavu“ nebo jeho ekvivalentu.)
45.4. Pokud taxon původně řazený ke skupině, jejíž nomenklatura se neřídí tímto kódem, je shledán příslušným k houbám, pro jakékoli jeho jméno stačí aby odpovídalo požadavkům příslušného nebotanického kódu pro status odpovídající platnému uveřejnění podle tohoto kódu (ale pozor na homonymii, viz čl. 54). Nicméně jméno vzešlé ze zoologické nomenklatury v souladu s principy koordinace není považováno za platně zveřejněné podle botanického kódu, pokud není vydáno tiskem a použito pro přijatý taxon. Příklad 4: Jméno Labyrinthodictyon Valkanov je platně publikovené podle Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury (pozn.: available v zool. kódu = validly published v botan. kódu) jako jméno rodu kořenonožců. Pokud je taxon řazen k houbám (resp. podobným organismům v rámci chromist), jeho jméno je platně publikováno a zachovává si původní autorství a datum zveřejnění, přestože originální publikace postrádá latinský popis nebo diagnózu /viz čl. 39.1/.
Příklad 6: Jméno Pneumocystis P. Delanoë et Delanoë (in Comp. Rend. Acad. Hebd. Séances Acad. Sci. 155: 660. 1912) bylo publikováno pro "protozoální" rod s popisem vyvolávajícím pochybnosti o jeho rodovém statutu. Podle čl. 36.1(b) by rodové jméno Pneumocystis nebylo platně publikováno, ale čl. 11.5.1 Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury umožňuje jeho oprávněnou publikaci, tím pádem je jméno Pneumocystis dostupné v souladu se zoologickým kódem ICZN a podle čl. 45.1 tak může být považováno za platně publikované i podle botanického kódu.
Příklad 7: Jméno druhu Pneumocystis jirovecii Frenkel (1976), považovaného za prvoka, bylo publikováno jen s anglickým popisem a bez vystavení typu, což ale nebrání jeho použití podle čl. 72.3 a doporučení 13B zoologického kódu. Tím pádem, pokud je P. jirovecii považován za houbu, je jeho jméno platně publikované podle čl. 45.4. Následná publikace latinské diagnózy (Frenkel 1999 již nakládal s tímto druhem jako s houbou) byla nezbytná, aby bylo vyhověno požadavkům tehdejšího vydání botanického kódu, ale dnes již není nutná; proto má podle aktuálního kódu jméno P. jirovecii případnou prioritu k roku 1976, nikoli 1999. Pozn. 1. Pojmenování mikrosporidií se neřídí tímto kódem /viz preambuli 8 a čl. 13.1(d)/, i když jsou mikrosporidie považovány za houby.
46A.4., pozn. 1. Užívání autorských zkratek by u taxonů hub mělo odpovídat jejich použití na Index Fungorum (zde je aktualizované pojetí vycházející z Brummittova a Powellova díla Authors of Plant Names, 1992).
F.1.1. Omezení zásady priority ("starting point"): pro nefosilní houby (včetně lišejníků, i pro hlenky) je starting pointem 1. 5. 1753 (Linnaeus, Species plantarum, ed. 1 – dílo je považované za vydané k tomuto datu, viz čl. 13.1). Jména daná lišejníkům se z nomenklatorického hlediska mají vztahovat na jejich houbovou složku. Naproti tomu jména mikrosporidií se řídí Mezinárodním kódem zoologické nomenklatury. Pozn. 1. Pro fosilní houby viz č. 13.1(f): Starting point pro všechny fosilní organismy je 31. 12. 1820 (Sternberg, Flora der Vorwelt, Versuch 1: 1–24, t. 1–13); Schlotheimova práce Petrefactenkunde (1820) je považována za zveřejněnou před tímto datem.
F.2.1. V zájmu nomenklatorické stability mohou být pro organismy považované za houby předloženy Hlavnímu výboru seznamy jmen navržených ke konzervaci. Hlavní výbor je předá Nomenklatorické komisi pro houby pro přezkum v subkomisích (zřízených touto komisí) a rozhodnutí ve spolupráci s Hlavním výborem a příslušnými mezinárodními orgány. Přijatá jména z těchto seznamů budou zařazena do apendixů tohoto kódu, revidovaných a schválených Nomenklatorickou komisí pro houby a Hlavním výborem. Zde musí být jména uvedena včetně svých typů a spolu s konkurenčními synonymy a homonymy (včetně sankcionovaných jmen), proti kterým jsou považována za konzervovaná, pokud to nezvrátí konzervace podle č. 14 /viz též pozn. k čl. F.7.1/. Během procedury popsané v tomto článku je seznam chráněných jmen otevřený pro případné revize.
F.3.1. Sankcionovaná jsou jména, která přijal Persoon (Synopsis methodica fungorum /31. 12. 1801/ – pro rzi, sněti a břichatky) anebo Fries (Systema mycologicum, vol. 1 /1. 1. 1821/ až 3, s dodatkem Index /1832/, a Elenchus fungorum /1828/ – pro ostatní houby a "houbové organismy" s výjimkou hlenek, pro které platí beze zbytku 1. 5. 1753). F.3.2. Jména sankcionovaná se považují za konzervovaná oproti starším homonymům a konkurujícím synonymům. Jednou sankcionovaná jména zůstávají sankcionována, i když je sankcionující autor jinde v sankcionujících pracích /viz čl. 13.1./ neuznává. Pravopis (ortografická varianta) použitý sankcionujícím autorem je považován za konzervovaný (s výjimkou změn určených v čl. 60). Příklad 1: Druhové jméno Agaricus ericetorum Fr. bylo přijato Friesem v Systema mycologicum (1821), ale později (1828) je Fries považoval za synonymum A. umbelliferus L. a nezařadil je do Indexu (1832) jako přijaté jméno. I tak je A. ericetorum sankcionované jméno.
Příklad 2: Pravopis sankcionovaného jména Merulius lacrimans (Wulfen) Schum. (1803) je zachován, i když basionymum bylo původně publikováno jako Boletus "lacrymans" Wulfen (1781). F.3.3. Sankcionované jméno není oprávněné, pokud je mladším homonymem jiného sankcionovaného jména (viz též č. 53). F.3.4. Je-li jméno sankcionováno, jeho starší homonymum nemůže být použito, ale nestává se neoprávněným (ilegitimním); není-li jeho legitimita popřena z jiných důvodů, může sloužit jako basionymum pro jiná jména nebo kombinace založená na témže typu. /Viz též čl. 55.3./ Příklad 3: Patellaria Hoffm. (1789) je starší homonymum sankcionovaného rodového jména Patellaria Fr. (1822) : Fr. Hoffmannovo jméno je oprávněné, ale nepoužitelné. Jméno Lecanidion Endl. (1830), založené na témže typu jako Patellaria Fr. : Fr., je neoprávněné podle čl. 52.1.
Příklad 4: Agaricus cervinus Schaeff. (1774) je starší homonymum sankcionovaného A. cervinus Hoffm. (1789) : Fr.; Schaefferovo jméno je nepoužitelné, ale zůstává oprávněné a může sloužit jako basionymum pro použití v jiných rodech. V rodu Pluteus Fr. má kombinace P. cervinus (Schaeff.) P. Kumm. prioritu oproti taxonomickému (heterotypickému) synonymu P. atricapillus (Batsch) Fayod, založeném na Agaricus atricapillus Batsch (1786). F.3.5. Jsou-li pro taxon od čeledi po rod včetně k dispozici dvě nebo více sankcionovaných jmen, správné jméno je vybráno podle čl. 11.3 (tj. podle zásady priority; viz též čl. F.3.7). F.3.6. Jsou-li pro taxon v úrovni nižší než rod k dispozici dvě nebo více sankcionovaných jmen anebo dvě nebo více jmen s totožným koncovým epitetem a typem, správné jméno je vybráno podle čl. 11.4 (tj. kombinace epiteta nejstaršího oprávněného jména taxonu na dané hierarchické úrovni se správným jménem rodu /příp. druhu u poddruhových taxonů/, ke kterému je taxon dnes řazen). Pozn. 1. Datum sankcionování neovlivňuje prioritu /viz čl. 11/ sankcionovaného jména, která je určena výhradně na základě platného uveřejnění. Pokud došlo k sankcionování dvou nebo více homonym, může být použito jen nejstarší z nich, ostatní jsou neoprávněná /viz čl. F.3.3/. (Pozn. P. H.: Tato poznámka má opravdu na mysli homonyma, ačkoli navazující příklad pojednává o synonymech. Fakt, že datum sankcionování nemá vliv na prioritu, platí pro obojí.) Příklad 4: Fries (Syst. Mycol. 1: 41. 1821) přijal jméno Agaricus flavovirens Pers. (1793), považovav A. equestris L. (1753) za synonymum. Později (Elench. Fung. 1: 6. 1828) prohlásil "Nomen prius et aptius arte restituendum" a přijal A. equestris. Obě jména jsou sankcionována, ale pokud jsou synonymy pro tentýž druh, musí být použito A. equestris, které má prioritu. F.3.7. Jméno, které není sankcionováno ani nemá stejný typ a koncové epiteton jako sankcionované jméno v téže hierarchické úrovni, nemůže být použito pro taxon zahrnující typ sankcionovaného jména téže hierarchické úrovně, ve které je koncové epiteton dostupné pro požadovanou kombinaci /viz čl. 11.4, výjimku b/. F.3.8. Konzervace /viz čl. 14/, ochrana jména /č. F.2.1/ a výslovné zamítnutí jména /viz čl. 56.1 a F.7.1/ mají přednost před sankcionováním. F.3.9. Je-li potřeba vybrat typ jména druhu nebo poddruhového taxonu, přijatého v jedné ze sankcionujících prací /viz čl. F.3.1/, měly by typ být vybrán z elementů spojených se jménem v protologu a/nebo v sankcionující práci. Pozn. 2. Pro jména, jichž se týká čl. F.3.9, jsou elementy obsažené v protologu považovány za originální materiál a elementy zmíněné v sankcionující práci jsou brány jako ekvivalent originálního materiálu. F.3.10. Pokud sankcionující autor /viz čl. F.3.1 a též doporučení F.3A.1/ přijal dřívější jméno, ale nezahrnul (a to ani nepřímo) jakýkoli údaj spojený s jeho protologem nebo pokud protolog staršího jména nezahrnoval následně určený typ sankcionovaného jména, je na tuto situaci nahlíženo jako by sankcionující autor vytvořil pozdní homonymum, se kterým je ovšem zacházeno jako s konzervovaným (oproti staršímu jménu, viz čl. F.3.2). Pozn. 3. Typifikace sankcionovaných rodových jmen se řídí podle čl. 10.2, pro sankcionovaná jména nelze uplatnit automatickou typifikaci podle čl. 7.5. Pro oprávněnost sankcionovaných jmen (nebo jmen na nich založených) viz též čl. 6.4, 52.1, 53.1 a 55.3. F.3A.1. Bylo-li jméno přijato Friesem nebo Persoonem a je tedy sankcionováno /viz čl. F.3.1/, v plné citaci by se mělo přidat ": Fr." nebo ": Pers.". Tatáž konvence by se měla použít pro basionymum (obecně se používá výraz basionym, ale toto je prý jazykově správnější) sankcionovaného jména, pokud nějaké má, a pro všechny kombinace založené na sankcionovaném jménu nebo jeho basionymu. (Pozn. P. H.: Toto je sice pouze doporučení, ale pokud vím, je v mykologii bráno jako "nepsané pravidlo".) Příklad 6: Jméno Boletus piperatus Bull. (1790) přijal Fries (Syst. Mycol. 1, 1821) a tím bylo sankcionováno. Mělo by být uváděno jako B. piperatus Bull. : Fr. a následná kombinace založená na tomto jménu by měla být uváděna jako Chalciporus piperatus (Bull. : Fr.) Bataille.
Příklad 7: Jméno Agaricus sarcocephalus Fr. 1815 : Fr. bylo sankcionováno jako Agaricus compactus [bez uvedení hierarchické úrovně] sarcocephalus (Fr. : Fr.) Fr. 1821; Psathyrella sarcocephala (Fr. : Fr.) Singer je následnou kombinací založenou na tomto jménu.
F.4.1. Výjimka z článku 37.6. (jméno taxonu, jehož hierarchická úroveň byla při uveřejnění označena termínem, který byl z hlediska postupnosti hierarchie chybně použit, není platně publikováno) platí pro jména vnitrorodových taxonů v díle Fries, Systema mycologicum (1821), nazývaných tribus, která se považují za platně uveřejněná jména vnitrorodových taxonů. Příklad 11: Jméno Agaricus „tribus“ Pholiota Fr. (Syst. Mycol. 1, 1821), v témže díle sankcionované, je platně uveřejnené basionymum rodového jména Pholiota (Fr. : Fr.) P. Kumm. (1871) /na toto odkazuje i příklad 9 článku 41/.
F.5.1. Pro jména nových taxonů, nové kombinace, jména v novém ranku nebo náhrady jmen (nomenklatorické novinky, viz čl. 6, pozn. 4) organismů považovaných za houby podle tohoto kódu (včetně fosilních a lichenizovaných hub, viz preambuli 8), publikovaná od 1. ledna 2013, je pro platné uveřejnění jména navíc požadováno, aby v protologu byl uveden identifikátor přidělený uznávanou databází pro tato jména /viz čl. F.5.3/. Příklad 1: PProtolog Albugo arenosa Mirzaee & Thines (in Mycol. Prog. 12: 50, 2013) vyhovuje čl. F.5.1, protože obsahuje citaci “MB 564515”, identifikátor přidělený MycoBank, jednou ze tří uznávaných databází. Rozhodnutí nomenklatorické komise pro houby přiznalo tento statut (viz čl. F.5.3) pro Fungal Names, Index Fungorum a MycoBank (Redhead & Norvell in Taxon 62: 173–174, 2013) a ratifikoval to 10. Mezinárodní mykologický kongres (May in Taxon 66: 484, 2017). F.5.2. Aby uznávaná databáze vystavila identifikátor, jak je požadováno v čl. F.5.1, minimální penzum informací poskytnutých autorem (autory) odborného jména je jméno samo a dále údaje požadované pro platné uveřejnění dle čl. 38.1(a) a 39.2 (popis nebo diagnóza) plus čl. 40.1 a 40.7 (typ) nebo 41.5 (odkaz na basionymum nebo nahrazené synonymum). Zadáním a následným zveřejněním informací ke konkrétnímu jménu s daným identifikátorem je uveřejnění jména a příslušných údajů považováno za definitivní. Pozn. 1. Vystavení identifikátoru ze strany uznávané databáze předpokládá následné splnění požadavků na platné uveřejnění jména /viz čl. 23–45, F.5.1 a F.5.2/, ale samo o sobě nezaručuje platné uveřejnění. Pozn. 2. Vzhledem k uvedené skutečnosti je v čl. F.5.1 a F.5.2 používán pojem "jméno" i v případech, kdy nemusí být platně publikováno (v těchto případech tedy použití pojmu "jméno" nemusí plně odpovídat definici v č. 6.3). F.5.3. Nomenklatorická komise pro houby /viz oddíl III/ je oprávněna (1) jmenovat jednu nebo více lokalizovaných nebo decentralizovaných, otevřených a veřejně přístupných elektronických databází, které budou přijímat údaje vyžadované dle čl. F.5.2 a F.5.5 a vydávat identifikátory vyžadované v čl. F.5.1 a F.5.4; (2) odvolat toto jmenování dle svého uvážení; (3) zrušit požadavky čl. F.5.1, F.5.2, F.5.4 a F.5.5, pokud mechanismus databáze nebo jeho základní součásti přestanou fungovat. Rozhodnutí učiněná touto komisí v rámci uvedených pravomocí podléhají ratifikaci následujícím Mezinárodním mykologickým kongresem. F.5.4. Pro účely priority (viz čl. 9.19, 9.20 a 10.5) je od 1. 1. 2019 designace typu organismů považovaných tímto kódem za houby platná pouze v případě, je-li citován identifikátor vydaný uznávanou databází viz čl. F.5.3). Pozn. 3. Tento článek se vztahuje jen na designaci lektotypů (a jejich ekvivalentů podle č. 10), neotypů a epitypů; nevztahuje se na designaci holotypů při popisu nových taxonů, pro které platí čl. F.5.2. F.5.5. Pro Pro vydání identifikátoru podle čl. F.5.4 musí autor designovaného typu poskytnout minimálně tyto údaje: typifikované jméno, jméno autora (autorů) a elementy vyžadované podle čl. 9.21, 9.22 a 9.23. Pozn. 4. Vydání identifikátoru uznávanou databází je předpokladem pro splnění požadavků pro účinnou designaci typu (viz čl 7.8–7.11 a F.5.4), ale samo o sobě nezakládá designaci typu. F.5A.1. Autoři jmen organismů považovaných za houby jsou nabádáni, aby (a) ukládali požadované údaje pro jakoukoli nomenklatorickou novinku v uznávané databázi ihned, jakmile je předmětná práce přijata k publikaci, aby zavčas obdrželi přidělené identifikátory; (b) po zveřejnění jména sdělili uznávané databázi kompletní bibliografické údaje, zahrnující v případě časopisu ročník, číslo, stránky a datum publikace, v případě knihy ještě vydavatele a místo vydání. F.5A.2. Aby bylo jméno účinně uveřejněno, v případě organismů považovaných za houby jsou autoři vyzýváni, aby kromě splnění požadavků na výběr jména /viz čl. 11.5 a 53.5/, jeho ortografii /čl. 61.3/ a rod /čl. 62.3/ zadali příslušný záznam v uznávané databázi /viz čl.F.5.3/ a citovali přidělený identifikátor tam, kde jméno publikují.
F.6.1. Jméno taxonu, považovaného za houbu, je od 1. 1. 2019 neoprávněné, pokud se jedná o mladší homonymum jména protozoálního nebo prokaryotického organismu (viz též čl. 54 a doporučení 54A).
F.7.1. Jde o článek „doplňkový“ k čl. F.2.1 – souběžně s návrhy na ochranu jmen konzervací mohou být podávány návrhy na zamítnutí jmen. Procedura je shodná, výsledné seznamy zamítnutých jmen jsou pak též zveřejněny v apendixech kódu. Zde uvedená jména budou považována za zamítnutá podle čl. 56.1 a mohou se stát použitelnými pouze v případě jejich konzervace podle čl. 14.
(Pozn. P. H.: Tento pár článků byl zaveden v reakci na „převrat“ v pojetí nomenklatury hub s pleomorfickým životním cyklem, viz čl. F.8.1. Poslední větu v tomto bodu považuji za spíše hypotetickou; nebývá běžné aby jednou zamítnuté jméno bylo později konzervováno, v praxi jde o protichůdný proces.)
F.8.1. Jméno nelichenizované vřeckaté nebo stopkovýtrusné houby, zveřejněné před 1. lednem 2013 se záměrem (nebo předpokládaným záměrem), aby bylo vztaženo ke konkrétní morfě (anamorfě nebo teleomorfě) nebo touto morfou typifikováno, může být oprávněné, i když by jinak bylo neoprávněné podle čl. 52 (je-li v protologu určen typ přiřazený k odlišné morfě). Pokud není jiný důvod, proč by jméno nebylo oprávněné, soutěží o prioritu /viz čl. 11.3 a 11.4/. Příklad 1: Jméno Penicillium brefeldianum B. O. Dodge (1933) bylo popsáno a založeno na typu obsahujícím teleomorfu i anamorfu (a tím pádem nutně typifikováno pouze teleomorfou podle předchozích vydání tohoto kódu). Kombinace Eupenicillium brefeldianum (B. O. Dodge) Stolk et D. B. Scott (1967), vystavená pro teleomorfu, je oprávněná. Jméno Penicillium dodgei Pitt (1980), založené na anamorfě v suché kultuře "odvozené z Dodgeova typu", neobsahuje teleomorfní typ P. brefeldianum a tím pádem je též oprávněné. Nicméně pokud je tento taxon považován za druh rodu Penicillium, jeho správné jméno ve všech stadiích je P. brefeldianum. Pozn. 1. S výjimkou případů uvedených v čl. F.8.1 musejí jména anamorfních i teleomorfních hub splňovat ta samá ustanovení tohoto kódu jako všechny jiné houby. Pozn. 2. Předchozí vydání tohoto kódu (až po Vídeňský kód, 2005) stanovila, že anamorfy konkrétních pleomorfických hub mají samostatná jména, ale pro houbu v celém životním cyklu může být použitelné pouze jméno, založené na teleomorfním typu. Avšak dle současného kódu jsou všechna oprávněná jména hub brána jako rovnocenná pro účely stanovení priority bez ohledu na to, jaké stadium životního cyklu představuje typ /viz ale čl. F.2.1/. Příklad 2: Jméno Mycosphaerella aleuritidis (Miyake) S. H. Ou (1940) bylo zveřejněno jako nová kombinace s latinskou diagnózou nově objevené teleomorfy, patřící k anamorfě, na níž byl založen typ basionyma Cercospora aleuritidis Miyake (1912). Podle předchozích vydání tohoto kódu by M. aleuritidis bylo považováno za jméno nového druhu, založeného na teleomorfním typu, zveřejněného roku 1940 a s autorstvím připsaným výhradně Ou. Podle současného kódu je jméno správně uvedeno v původní podobě, tedy M. aleuritidis (Miyake) S. H. Ou, a je typifikováno typem basionyma. Příklad 3: V protologu jména Venturia acerina Plakidas ex M. E. Barr (1968) s teleomorfním typem je zahrnuto jako synonymum Cladosporium humile Davis (1919) s anamorfním typem. Jméno Venturia acerina není neoprávněné, protože bylo zveřejněno před 1. lednem 2013, ale nejstarším oprávněným jménem na úrovni druhu je Cladosporium humile. Pozn. 3. Souběžně navržená jména pro odlišné morfy konkrétního taxonu nelichenizovaných vřeckatých nebo stopkovýtrusných hub (např. anamorfu a teleomorfu) jsou každopádně brána jako heterotypická a nejsou tudíž alternativními jmény podle čl. 36.2 (pozn. P. H.: pokud by podléhala ustanovení tohoto článku, nebyla by po 1. 1. 1953 platně publikována). Příklad 4: Hypocrea dorotheae Samuels & Dodd a Trichoderma dorotheae Samuels & Dodd byla souběžně publikována (Stud. Mycol. 56: 112, 2006) pro taxon, který autoři považovali za jeden druh a stanovili pro něj holotyp PDD 83839. Protože tato jména byla zveřejněna před 1. lednem 2013 /viz čl. F.8.1 a pozn. 2/ a autoři explicitně určili, že jméno T. dorotheae je typifikováno anamorfou PDD 83839, obě jména jsou platně zveřejněná a oprávněná. Nejsou alternativními jmény podle definice v čl. 36.3.
F.9.1. Epiteta jmen hub odvozená od rodového jména asociovaného organismu (nejčastěji jde o hostitele parazitické houby, ale též může jít o symbionta) se píší v souladu s přijatým způsobem psaní jména toho organismu. Jiné způsoby psaní se považují za ortografické varianty, které je třeba opravit /viz čl. 61/. Příklad 1: Phyllachora "anonicola" (Chardón, 1940) je třeba opravit na P. annonicola Chardón, neboť ortografie jména Annona je nyní upřednostňována před "Anona". Obdobně Meliola "albizziae" (Hansford et Deighton, 1948) je třeba opravit na M. albiziae Hansf. et Deighton, neboť ortografie jména Albizia je nyní upřednostňována před "Albizzia".
Příklad 2: Dimeromyces ‘corynitis’ (Thaxter, 1912) byl uveden že roste “na krovkách Corynites ruficollis”, ale správná ortografie jména hostitelského brouka je Corynetes ruficollis. Jméno houby tudíž musí být správně psáno D. corynetis.
Příklady z říše hub (k obecným, nejen houbovým pravidlům nebo doporučením) mají články 11.5 (příklad 20), 18.4 (příklad 10), 20.2 (příklad 3), 23.6(b) (příklad 13), 29.1 (příklad 1), 30.7 (příklady 13 a 14), 30.8 (příklady 17 a 18), 31.1 (příklady 2 a 4), 37.5 (příklad 6), 38.2 (příklad 5), 41.4 (příklady 6 a 10), 41.7 (příklad 16), 41.8 (příklad 26), 52.2 (příklad 14), 57.1 (příklad 1), 58.1 (příklad 3), 60.1 (příklad 2), 60.5 (příklad 10), 60.9 (příklad 32), 61.5 (příklad 3), 62A.1. (příklad 1).
Konzervovaná (nomina conservanda) a zamítnutá (nomina rejicienda) jména čeledí hub specifikuje apendix IIA (oddíl B), jména rodů hub apendix III (oddíl B), jména druhů hub apendix IV (oddíl B) a jména zamítnutá pro jakékoli použití apendix V (pro houby, jak jinak, oddíl B).
České názvosloví
se neřídí přesnými předpisy, fungují zde "nepsané zásady" – které české jméno je mykologickou obcí nejvíce přijato, to se také nejvíce používá.
V některých případech nemusí souhlasit pojetí taxonu (nejčastěji jde o rody) ve vědeckém a českém názvosloví:
• jeden rod vědecký zahrnuje více rodů českých – typickým příkladem je, pokud byl (dnes už se s tímto pojetím moc nesetkáme) přijímán rod
Boletus sensu lato (tj. incl. Leccinum, Suillus, Xerocomus), ale v češtině jsou odlišovány hřiby, kozáky a křemenáče, klouzky, suchohřiby;
• jeden rod český zahrnuje více rodů vědeckých nebo se nekryje jejich druhové složení – je-li dřívější široký rod rozdělen na více menších, není vhodné vymýšlet de novo neznámá jména (čirůvka je normálně Tricholoma, ale čirůvka fialová je Lepista nuda, čirůvka májovka je Calocybe gambosa); podobně při přesunu druhů mezi rody je vhodné zachovat zaběhlé kombinace (Lepista nuda je čirůvka fialová, Lepista flaccida je strmělka přehrnutá) – české názvosloví má sloužit v první řadě běžnému houbaři, není tedy vhodné do něj vnášet časté změny (leckdy ukvapeně, pokud navržené vědecké pojetí není následně přijato).
Sběr a determinace hub
Pro sběr hub za účelem studia, jakož i pro pořizování dokladového materiálu, je základem je umět objekty studia najít, sebrat a nepoškodit. Důležité je taktéž zjistit, v jakém je materiál stavu ve vztahu k plodnosti a zejména určitelnosti => do herbářů je záhodno ukládat jen houby určitelné (nemusí být určené! – např. položku určenou jen do rodu může později dourčit specialista při revizi, ale bez splnění podmínky určitelnosti ani sebelepší mykolog nic nezmůže), pročež je potřeba, aby položky byly dostatečně reprezentativní (určitý minimální počet kusů, různá vývojová stadia). Parazitické houby je záhodno sbírat sporulující.
Metodika sběru makromycetů (stručně v několika bodech):
• v terénu balení do novin, na drobné a křehké plodnice vhodné krabičky od filmů, ampulky od léků aj. (u hygrofilních hub, které rychle vysýchají, je vhodné je pro transport obalit např. rašeliníkem);
• vždy balit plodnice jednoho druhu odděleně od jiných, ne více druhů dohromady! (zachycení spor na plodnicích jiných druhů může ztížit determinaci);
• záznam (to bude podobné jako u vyšších rostlin): datum, topografické údaje, zápis o substrátu a stanovišti;
• zejména u masitých plodnic, které neurčíme na místě, pořídit popis plodnice za čerstva (pro pozdější určení po vyschnutí či ztrátě barev);
• dobrými znaky pro určení houby (záhodno zjistit a zaznamenat v popisu) bývají též její vůně a chuť;
• co nejrychleji sebrané plodnice usušit (nejlépe ještě týž den) za přiměřené teploty – ideální jsou např. sušičky na ovoce (příliš rychlé usušení při vysoké teplotě některé plodnice takříkajíc "usmaží" => nejsou pak ani určitelné, ani použitelné jako dokladový materíál).
Mikroskopické studium je nezbytným krokem k určení druhů, které nelze přesně určit pouze s využitím makroskopických znaků. Základní mikroskopická pozorovací média jsou:
• kongo-červeň (roztok ve vodě) – barví stěny hyf, nejpoužívanější médium pro přípravu nativních preparátů;
• laktofenol – preparát projasňuje; preparáty v laktofenolu vydrží pár dní, ale nejsou trvalé;
• trvalé preparáty (spíše polotrvalé, vydrží pár let) se dělají v polyvinylalkoholu, případně ve speciálně vyráběných médiích;
• druhá možnost pro trvalé uchování preparátu – zalití do média na bázi kyseliny mléčné (tedy např. laktofenol) a nepropustné orámování (různé laky).
Pro barvení konkrétních struktur jsou používána speciální barviva (i zde jde o krátký výběr):
• již zmíněná kongo-červeň;
• Lugolův roztok – roztok KJ a jódu ve vodě; přidáním chloralhydrátu dostaneme Melzerovo činidlo;
• pikronigrosin – barvení klíčních pórů, apikálních papil spor;
• genciánová violeť (roztok ve vodě) – specifické barvivo pro Zygomycota;
• používá se i mikrobiologické barvivo Sudan III pro barvení tukových elementů.
Determinaci na druhové i vyšší úrovni mohou napomoci chemické reakce:
• amyloidní reakce – modrání stěn orgánů obsahujících škrob v látkách obsahujících jód (Melzerovo činidlo);
• dextrinoidní (pseudoamyloidní) reakce – žlutohnědorezavé zbarvení struktur taktéž působením jódového činidla;
• cyanofilní reakce – modrání chitinózních struktur v roztoku bavlnové modři;
Toto jsou tři základní reakce s širokým využitím v mykologii; o něco specifičtější jsou:
• karminofilní reakce – barvení obsahu bazidií některých hub barvivy obsahujícími železitý acetokarmín;
• reakce na celulózu – modré zbarvení celulózních stěn v chlorzinkjódu.
Studium hub (jejich vlastností, autekologie i synekologie) a případné experimenty je možno provádět:
• in vivo – houby jsou pozorovány, resp. pokusy prováděny v jejich přirozeném prostředí;
• in vitro – pozorování, resp. pokusy probíhají v laboratorních podmínkách;
• in situ – houby jsou pozorovány, resp. pokusy prováděny v místě jejich přirozeného výskytu;
• ex situ – pozorování, resp. pokusy probíhají například ve sbírkách, kde jsou konkrétní druhy (kmeny) uchovávány, může jít též o umělé formování symbiotických vztahů (typicky mykorhiz).
Konzervace a kultivace hub
Pro uchovávání vzorků hub a dokladového materiálu existují dvě základní cesty konzervace – suchá a mokrá. Sušení je způsobem běžně používaným pro plodnice makromycetů a parazitické houby (usuší se i s hostitelem). Dají se sušit i mikromycety (usušení agarové kultury) a dokonce i hlenky, ale vzorky těchto organismů uchovávané v sušené podobě vypadají občas dost hrozně...
Pro uchovávání sušeného materiálu jsou používány herbářové obálky, do kterých jsou houby vloženy podobně jako lišejníky nebo mechorosty; způsob zakládání je zde odlišný od "klasického" nalepování lisovaných rostlin, používaného v botanice.
Materiál v herbáři musí být dobře usušený, vydezinfikovaný (aspoň jednou za pár let, houby podléhají hmyzu mnohem více než cévnaté rostliny) a vybavený jasnou etiketou (jako u vyšších rostlin...). Mokrá cesta znamená uchovávání v konzervačních tekutinách – základními používanými tekutinami jsou formaldehyd, kyselina octová a glycerol. Výhodou oproti sušení je, že takto "naložené" plodnice drží tvar; nevýhodné u "skleněných konzerv" je, že jsou náročné na prostor a váhu, stejně jako jejich obtížný transport.
V posledních desetiletích se užívá lyofilizace – vymražování za vakua do amorfního ledu (při rychlém zmražení ve vakuu se nestihnou vytvořit krystalky ledu, které jsou příčinou trhání buněk při "normálním" zmrznutí).
Pro studium mikroskopických hub je potřebná izolace a kultivace.
V přírodě se houby vyskytují ve směsi – kromě mycelií jde zejména o množství spor (v gramu půdy jsou přítomny až miliony spor desítek různých druhů) => pro získání čistých kultur se nabízejí různé možnosti izolace:
• opakovaným přidáním vody "zředit" získaný vzorek substrátu (např. z půdy, povrchu stěn nebo rostlinných těl) => nechat vyklíčit na Petriho misce (prosadí se obvykle houby zastoupené větším množstvím spor anebo rychle klíčící) => vyrostou kultury více druhů => z těch pak vybírat pro přeočkování a další kultivaci (materiál pro čisté kultury nejlépe získat z konečků hyf);
• dát na agar drobnou částečku půdy a sledovat vyrůstající konce hyf, případně pinzetou odebrat a dát na živnou půdu fragmenty hyf přímo z půdy nebo povrchu kořenů => je možné odebrat pro kultivaci druhy přítomné v půdě v hyfové podobě, které naopak nezískáme ředěním vzorku;
• epifyty je možné získat spláchnutím z povrchu listů nebo přitisknutím listu na agar, endofyty nařezáním rostlinného pletiva na drobné částečky a následným propláchnutím na agar;
• vzorky hub ze vzduchu (spory, konidie) lze získat vystavením agarové plotny na vzduch => co se "nachytá", to vyroste => dále obdobně jako v případě ředění vzorku substrátu ve vodě; alternativou je probublávání vzduchu vodou => spláchnutí spor na agar a dále stejně;
• chceme-li selektivně získat konkrétní druhy, lze použít selektivní média, prospívající některým druhům a inhibující růst jejich konkurentů (toho se dá dosahovat různou dostupností vody, různým poměrem živin, změnou pH, antibiotiky, ...).
Je důležité, zda je houba přítomna v určitém odběru ve vegetativní formě nebo pouze ve formě diaspor (nemusí jít jen o spory, ale třeba o fragmenty mycelia). Pro konkrétní prostředí nebo substrát je záhodno pracovat pouze s ekologickou skupinou hub, které jsou na daný habitat životně vázány – například z vodních hub můžeme vyloučit hyfomycety, jejichž spory bývají ve vodě napadány (Aspergillus, Penicillium), nebo diskomycety na listech či větvičkách do vody spadlých (např. Scutellinia). Vzhledem k tomu, že voda, povrch půdy, stěn, rostlin atd. není sterilní prostředí, lze jednoduchou kultivací snáze vypěstovat oportunní houby a R-stratégy (viz strategie hub), případně houby snášející disturbance, než druhy charakteristické pro vodní, půdní či fyloplánní společenstva.
Pro pěstování houbových kultur jsou důležité živné půdy.
Substráty přirozené: typicky dřevo pro "klackomycety", ale třeba i kousek chleba ve vlhku nebo rajčata a ovesné vločky...
Substráty umělé: ponejvíce agarové půdy; na agaru se využívá jen svrchní plocha, protože houby potřebují vzduch. Agarové půdy jsou směsi vody, agaru (opakovačka: z jakých řas se získává? :o), sacharidů + různých příměsí pro různé druhy půd (brambory, rajčata aj. zelenina, maltóza, exkrement, půda, ... – viz recepty).
Každá skupina hub má určité nároky na teplotu a vlhkost, na chemické složení – jde hlavně o biogenní prvky, ale pro zvlášť specializované skupiny hub je potřeba přidat např. vitamíny, pro houby z mořského prostředí (nejen typicky vodní houby, časté jsou např. pyrenomycety) je třeba imitovat slanost vody (klíčí jen při vyšších osmotických tlacích) a podobně.
Pro eliminaci bakterií se přidávají antibiotika (až po "uvaření" půdy, vysoká teplota je rozkládá), abychom vůbec vypěstovali houby. :o)
Snadná je kultivace saprofytů a fakultativních parazitů, zatímco obligátní parazity lze kultivovat pouze na hostitelských rostlinách (celou řadu biotrofních hub se nikdy nepodařilo kultivovat).
Velmi problematická je kultivace mykorhizních hub, případně je možné zjistit jejich přítomnost, ale obtížné je dlouhodobě udržovat v kultuře. Arbuskulární houby lze pěstovat z chlamydospor (u těchto hub obsahují až tisíce jader různého genotypu, což ztěžuje identifikaci) nebo malých fragmentů hyf, vysetých do půdy v blízkosti kořenů rostlinného symbionta => vyklíčí, resp. vyrostou do kontaktu s kořeny a kolonizují je. Problematické je získání čistého vzorku, protože na povrchu kořenů a v půdě okolo se obvykle vyskytuje řada druhů => je zapotřebí nesnadná a zdlouhavá selekce pěstováním na různých půdách a s různými rostlinami (odebrat fragmenty kořene nebo vzorek proseté půdy => přenést do sterilní půdy, kde roste jeden druh rostliny => větší jistota, že spory zde vytvořené patří houbě tvořící mykorhizu s konkrétní rostlinou) => ze spor vyrostlé hyfy kolonizující kořeny po čase vybrat a přenést na čerstvé médium => šance získat čistou kulturu (ale kromě toho, kolik času celý proces zabere, je tu po celou dobu hrozba kontaminace...). Houby tvořící orchideovou mykorhizu je možné zjistit pouze v případě odebrání hyf prorůstajících mezi buňkami korové vrstvy kořene.
Kultivace makroskopických hub:
Materiál je potřeba sebrat v době, kdy je plodnice akorát zralá pro fruktifikaci – již má zralé (ale ne přezrálé) bazidie (typicky jde o Basidiomycota) => zabalit klobouk do vysterilizovaného staniolu => kultivovat nejlépe týž den (max. po 2–3 dnech v lednici).
Průběh přípravy: opláchnout plodnici vodovodní vodou, pak destilkou, vysterilizovat 70% etanolem nebo 4% persterylem => vyříznout (sterilním skalpelem) bloček asi 0,5 cm3 a dát na sladinový agar nebo jinou živnou půdu (ideálně s přidáním antibiotik proti bakteriím a třeba i proti plísním z odd. Zygomycota).
U některých hub je možno "vypěstovat" hyfy z myceliálních provazců, sklerocií, stromat i plodnic – musí jít o životaschopné generativní hyfy, které jsou schopné se "vrátit" do stavu vegetativního mycelia; zabráníme-li kontaminaci, lze takto získat čistý izolát.
Z malých plodnic je lépe vzít celý klobouk a přilepit na horní misku Petriho misky => spory vypadají na půdu ve spodní misce.
Jednodušší je příprava kultury dřevokazné houby – ke kultivaci není potřeba plodnice, stačí nakažené dřevo => vyříznout z něj asi 1 cm3, ten pak po dezinfekci rozříznout skalpelem napůl a řeznou plochou položit na médium.
Tento text je kompilátem z více různých zdrojů. Pro informaci jsou uvedeny ty, ze kterých je čerpáno ve větší miře (pořadí neodráží míru čerpaných informací):
záznamy z přednášek předmětu Obecná mykologie (Vladimír Skalický et al., UK Praha, 1991).
Jaroslav Klán (1989): Co víme o houbách. - SPN, Praha.
Michael J. Carlile & Sarah C. Watkinson [eds.] (1994): The Fungi. - Academic Press, London.
Kontakt:Petr Hrouda, tel. +420 549494474
Materiál byl v letech 2010–2013 doplňován v rámci projektu OP VK "Modularizace výuky evoluční a ekologické biologie" (CZ.1.07/2.2.00/15.0204). Poslední změna: 10. 7. 2024 (kromě kapitoly Nomenklatura hub, do které dosud nejsou zaneseny změny z mezinárodního mykologického kongresu v San Juan 2018)
