Charakteristické znaky symbióz

Všechny symbiózy mají charakteristické znaky, jejichž přehled udává následující tabulka. Zpracováno podle Smith a Douglas (1987):


   Charakteristika


Typické možnosti a  příznaky



  1. Relativní velikost partnerů

Partneři tvořící většinu známých symbiotických asociací mají různou velikost. Vetší organismus nazýváme hostitelem, menší pak symbiontem.
 

  1. Relativní pozice partnerů

Symbionti se nacházejí buď zevně hostitele (ektosymbiózy), nebo uvnitř organismu hostitele (endosymbiózy). Endosymbionti se nacházejí buď vně buněk hostitele (intercelulární endosymbionti), nebo uvnitř buněk hostitele (intracelulární endosymbionti).
 

  1. Nutnost vytvoření symbiózy pro přežití zahrnutých organismů

Symbióza je obligátní pro takový organismus, který bez jejího vytvoření nedokáže přežít a reprodukovat se. Pokud to však bez vytvoření symbiózy dokáže, je pro něj symbióza fakultativní.
 

  1. Trvání a stabilita symbiózy

Pro všechny symbiózy je charakteristické, že vzhledem k délce života asociovaných organismů trvají po jejich značnou část. Proces, který zabezpečuje tento relativně dlouhodobý stabilně vyvážený poměr hostitele a symbionta se nazývá regulace.
 

  1. Přenos symbiózy

Potencionální hostitel získává svého symbionta buď přímým přenosem od jiného hostitele, nebo z okolního prostředí.
 

  1. Specificita a rozpoznávání

Termín specificita se vztahuje k taxonomickému rozpětí partnerů, které mohou vytvářet daný typ symbiózy. Termínem rozpoznávání pak označujeme proces, v němž potencionální partneři rozlišují, zda s daným organismem jsou schopny vytvořit symbiózu. 
 

  1. Způsoby interakce mezi partnery

Partneři mohou interagovat mnoha způsoby, např. přenosem genetické informace, modifikací metabolických drah či okolního prostředí. Nejběžnějším typem jsou ovšem výživové interakce.
 

  1. Integrace partnerů v symbióze

Pokud dva organismy vytvoří symbiózu, vzniká struktura nebo funkce, kterou tyto organismy žijící osamoceně nedisponují.
 

  1. Význam symbiózy pro životaschopnost či jiný prospěch  partnerů

Organismus může vytvořením symbiózy získat buď prospěch, nebo naopak být poškozován, nebo být vytvořením symbiózy neovlivněn.
 



Ad 1: Relativní velikost partnerů
Větší velikost hostitele však neznamená, že se musí jednat o "poskytovatele" či "dárce".

Ad 2: Relativní pozice partnerů
Organismy asociované v symbióze jsou vždy ve fyzickém kontaktu. Extracelulární symbionti se dále dělí na symbionty žijící buď ve vnitřních dutinách tvořených buňkami hostitele, nebo mezi buňkami hostitele (mezibuněční endosymbionti).

Ad 3: Nutnost vytvoření symbiózy pro přežití zahrnutých organismů
Mnohé organismy však dokážeme pěstovat izolovaně v definovaných laboratorních podmínkách, např. in vitro kultur, v přírodě se však vyskytují výhradně jako v symbiotickém vztahu asociované organismy. Z tohoto důvodu rozlišujeme mezi fyziologicky obligátním symbiotickým vztahem, kdy považujeme nutnost vytvoření symbiózy pro úspěšné přežití a reprodukci organismu za nezbytně nutnou, a vztahem ekologicky obligátním, kdy je vytvoření symbiózy pro organismus nutné pro přežití pouze za takových ekologických podmínek, za jakých se nachází v přírodě.
Problémem tohoto dělení je, že je založeno na znalosti vhodné techniky axenické kultivace příslušného organismu. Mnohé organismy totiž zřejmě zařazujeme do kategorie fyziologicky obligátních symbiontů/hostitelů pouze v důsledku faktu, že zatím neznáme vhodnou techniku jejich axenické kultivace.

Ad 4: Trvání a stabilita symbiózy
Někteří autoři naopak považují za symbiózu i krátkodobé interakce organismů typu rostliny a jejího opylovače či predátora a jeho kořisti. Rozšířenější je však pojetí, používané i v tomto učebním textu,  považující za symbiózu pouze vztah, trvající vzhledem k délce života asociovaných organismů poměrně delší dobu. Z tohoto důvodu je vhodné rozlišovat termíny mutualismus (krátkodobá interakce typu rostlina a opylovač, z nějž oba mají jistý prospěch) a mutualistická symbióza (dlouhobobá interakce organismů, ve svém typickém případě např. arbuskulární mykohiza).

Ad 5: Přenos symbiózy
V případě mykorhizních symbióz považujeme přenos mykorhizní houby z již kolonizované rostliny na jinou, dosud nekolonizovanou rostlinu, za přímý, byť se jej účastní zejména mimokořenové mycelium, rozrůstající se mimo organismus hostitelské rostliny. Abychom přenos označili za nepřímý, z okolního prostředí, musí být v něm být zahrnut volně žijící (angl. free-living) symbiont. Za takový lze označit přenos rhizobakterií u leguminóz. Hostitel, vytvářející obvykle danou symbiózu, žijící však aktuálně bez symbionta (často je to možnost pouze důsledku experimentálního zásahu), nazýváme aposymbiotickým hostitelem. V případě mykorhizních symbióz se však místo tohoto termínu v praxi používá téměř výhradně termín nemykorhizní rostlina.

Ad 6: Specificita a rozpoznávání
Rozeznáváme několik stupňů specificity, podle šíře taxonů, schopných vytvořit daný symbiotický vztah. Jejich přehled udává následující tabulka:


Stupeň specificity Rozpětí taxonů akceptovatelného symbiotické organismu


velmi vysoký uvnitř poddruhových taxonů nebo stejné linie organismu
vysoký uvnitř stejného druhu
střední uvnitř stejného rodu
nízký uvnitř stejné čeledi nebo řádu
velmi nízký uvnitř stejné třídy, kmene či jiné vyšší taxonomické skupiny


Organismy, schopné vytvořit symbiózu, označujeme za symbiotické, jejich opakem jsou  organismy nesymbiotické.
Specificita symbiotické asociace je často rozčleňována na specificitu druhovou a specificitu ekologickou. Rozdíl mezi nimi spočívá v tom, že u ekologické specificity zjišťujeme, zda jsou organismy schopny vytvořit symbiózu za ekologických podmínek, za jakých se vyskytují v přírodě, zatímco u specificity druhové tuto restrikci ekologickými podmínkami neuvažujeme. Jsme-li schopni ale vytvořit symbiózu dvou organismů v laboratorních podmínkách vzdálených reálným ekologickým podmínkám, neznamená to, že daná asociace existuje i v přírodě. Stupeň ekologické specificity je vždy nižší nebo nejvýše stejný jako stupeň specificity druhové.

Procesem rozpoznávání (angl. recognition) označujeme jevy, k nimž dochází při zakládání symbiotické asociace a které vedou k rozlišení, zda dané organismy jsou nebo nejsou potencionálně symbiotické. Tyto jevy jsou velmi složité a dodnes ne zcela přesně známé, ví se však, že klíčová schopnost symbionta tolerovat či potlačit obranné schopnosti hostitele je realizována pomocí specifických metabolických a morfologických interakcí či ovlivňováním okolního prostředí.

Ad 7: Způsoby interakce mezi partnery
Tyto klíčové výživové interakce lze rozdělit do dvou kategorií: biotrofie, při níž jeden organismus získává výživu od živých buněk svého partnera, a nekrotrofie, kdy nejprve vyvolá smrt těchto buněk a teprve poté získá látky nutriční povahy.

Ad 8: Integrace partnerů v symbióze
Jinými slovy, vytvořením symbiózy vzniká víc než pouhá suma obou částí, a to jak ze strukturního, tak z funkčního hlediska. Příkladem může být produkce leghemoglobinu kombinovanou syntetickou aktivitou leguminózy a jejího rhizobiálního symbionta.

Ad 9: Význam symbiózy pro životaschopnost nebo jiný prospěch partnerů
Pokud přijmeme definici symbiózy jako vztahu, v němž mohou zahrnuté organismy být vytvořením této asociace buď zvýhodněny (mají z ní prospěch), mohou být poškozovány  anebo mohou být neovlivněny, nastává problém, jakým způsobem tyto efekty "užitku", případně "poškozování" kvantifikovat. Je nutné podotknout, že dosud neexistuje jednotná metoda takové kvantifikace a pro jednotlivé symbiózy se používají odpovídající metody, často velmi odlišné podle toho, co je pro danou symbiózu určeno jako hlavní látkový přenos nebo jiná z hlediska života obou partnerů významná funkce. Například v případě arbuskulární mykorhizy (AM) se za prospěch hostitelské rostliny považuje zejména zvýšený příjem fosfátových iontů zprostředkovaný symbiotickou houbou, zatímco pro symbiotickou houbu je to zisk nutričních uhlíkatých látek (sacharózy) nutných pro její život. Naproti tomu v případě symbiózy lišejníků lze houbovou složku považovat za mechanickou ochranu pro asociované řasy či sinice. Je nutné si ale uvědomit, že systém dvou živých organismů je velmi složitý a že ty spolu mohou interagovat v celé řadě metabolických a jiných interakcí. Hostitel např. může mít současně více typů "zisku" z asociace se symbiontem (např. zvýšený příjem P iontů či vody u AM rostlin), přitom může ovšem mít i různé "náklady" (u AM rostlin ve formě části fotoasimilátů, které předávají houbě, spolu s nutností rozdělit se se symbiontem o omezené zdroje, např. některého mikroelementu). Proto se definuje čistý zisk, který získáme jako rozdíl mezi hrubými zisky a hrubými náklady. Kladné hodnoty čistého zisku znamenají zvýšenou fitness symbiotického organismu, zatímco hodnoty záporné fitness sníženou.