Všechny symbiózy mají charakteristické znaky, jejichž přehled udává následující tabulka. Zpracováno podle Smith a Douglas (1987):
Charakteristika |
Typické možnosti a příznaky |
|
|
Partneři tvořící většinu známých
symbiotických asociací mají různou velikost. Vetší organismus nazýváme
hostitelem, menší pak symbiontem. |
|
Symbionti se nacházejí buď zevně hostitele (ektosymbiózy),
nebo uvnitř organismu hostitele (endosymbiózy). Endosymbionti se
nacházejí buď vně buněk hostitele (intercelulární endosymbionti),
nebo uvnitř buněk hostitele (intracelulární endosymbionti). |
|
Symbióza je obligátní pro takový
organismus, který bez jejího vytvoření nedokáže přežít a
reprodukovat se. Pokud to však bez vytvoření symbiózy dokáže, je
pro něj symbióza fakultativní. |
|
Pro všechny symbiózy je charakteristické, že
vzhledem k délce života asociovaných organismů trvají po jejich značnou
část. Proces, který zabezpečuje tento relativně dlouhodobý stabilně
vyvážený poměr hostitele a symbionta se nazývá regulace. |
|
Potencionální hostitel získává svého symbionta buď přímým
přenosem od jiného hostitele, nebo z okolního prostředí. |
|
Termín specificita se vztahuje k taxonomickému rozpětí partnerů, které mohou vytvářet daný typ
symbiózy. Termínem rozpoznávání pak označujeme proces, v němž
potencionální partneři rozlišují, zda s daným organismem jsou
schopny vytvořit symbiózu. |
|
Partneři mohou interagovat mnoha způsoby, např.
přenosem genetické informace, modifikací metabolických drah či okolního
prostředí. Nejběžnějším typem jsou ovšem výživové interakce. |
|
Pokud dva organismy vytvoří symbiózu, vzniká
struktura nebo funkce, kterou tyto organismy žijící osamoceně
nedisponují. |
|
Organismus může vytvořením symbiózy získat
buď prospěch, nebo naopak být poškozován, nebo být vytvořením
symbiózy neovlivněn. |
|
|
|
Ad 1: Relativní velikost partnerů
Větší velikost hostitele však neznamená, že se musí jednat o "poskytovatele" či
"dárce".
Ad 2: Relativní pozice partnerů
Organismy asociované v symbióze jsou vždy ve fyzickém kontaktu. Extracelulární
symbionti se dále dělí na symbionty žijící buď ve vnitřních dutinách
tvořených buňkami hostitele, nebo mezi buňkami hostitele (mezibuněční
endosymbionti).
Ad 3: Nutnost vytvoření symbiózy pro přežití zahrnutých
organismů
Mnohé organismy však dokážeme pěstovat izolovaně v definovaných
laboratorních podmínkách, např. in vitro kultur, v přírodě se
však vyskytují výhradně jako v symbiotickém vztahu asociované organismy. Z
tohoto důvodu rozlišujeme mezi fyziologicky obligátním symbiotickým
vztahem, kdy považujeme nutnost vytvoření symbiózy pro úspěšné přežití
a reprodukci organismu za nezbytně nutnou, a vztahem ekologicky obligátním,
kdy je vytvoření symbiózy pro organismus nutné pro přežití pouze za takových ekologických
podmínek, za jakých se nachází v přírodě.
Problémem tohoto dělení je, že je založeno na znalosti vhodné techniky
axenické kultivace příslušného organismu. Mnohé organismy totiž zřejmě
zařazujeme do kategorie fyziologicky obligátních symbiontů/hostitelů pouze
v důsledku faktu, že zatím neznáme vhodnou techniku jejich axenické
kultivace.
Ad 4: Trvání a stabilita symbiózy
Někteří autoři naopak považují za symbiózu i krátkodobé interakce
organismů typu rostliny a jejího opylovače či predátora a jeho kořisti.
Rozšířenější je však pojetí, používané i v tomto učebním
textu, považující za symbiózu pouze vztah, trvající vzhledem k délce
života asociovaných organismů poměrně delší dobu. Z tohoto důvodu je
vhodné rozlišovat termíny mutualismus (krátkodobá interakce typu
rostlina a opylovač, z nějž oba mají jistý prospěch) a mutualistická
symbióza (dlouhobobá interakce organismů, ve svém typickém případě
např. arbuskulární mykohiza).
Ad 5: Přenos symbiózy
V případě mykorhizních symbióz považujeme přenos mykorhizní houby z již
kolonizované rostliny na jinou, dosud nekolonizovanou rostlinu, za přímý, byť se jej účastní zejména mimokořenové mycelium, rozrůstající se mimo
organismus hostitelské rostliny. Abychom přenos označili za nepřímý, z okolního prostředí, musí být v něm být zahrnut volně žijící (angl.
free-living) symbiont. Za takový lze označit přenos rhizobakterií u leguminóz.
Hostitel, vytvářející obvykle danou symbiózu, žijící však aktuálně
bez symbionta (často je to možnost pouze důsledku experimentálního zásahu),
nazýváme aposymbiotickým hostitelem. V případě mykorhizních symbióz
se však místo tohoto termínu v praxi používá téměř výhradně termín nemykorhizní
rostlina.
Ad 6: Specificita a rozpoznávání
Rozeznáváme několik stupňů specificity, podle šíře taxonů, schopných
vytvořit daný symbiotický vztah. Jejich přehled udává následující
tabulka:
|
|
Stupeň specificity | Rozpětí taxonů akceptovatelného symbiotické organismu |
|
|
velmi vysoký | uvnitř poddruhových taxonů nebo stejné linie organismu |
vysoký | uvnitř stejného druhu |
střední | uvnitř stejného rodu |
nízký | uvnitř stejné čeledi nebo řádu |
velmi nízký | uvnitř stejné třídy, kmene či jiné vyšší taxonomické skupiny |
|
|
Organismy, schopné vytvořit symbiózu, označujeme za symbiotické,
jejich opakem jsou organismy nesymbiotické.
Specificita symbiotické asociace je často rozčleňována na specificitu
druhovou a specificitu ekologickou. Rozdíl mezi nimi spočívá v tom, že u ekologické specificity zjišťujeme, zda jsou organismy schopny
vytvořit symbiózu za ekologických podmínek, za jakých se vyskytují v přírodě,
zatímco u specificity druhové tuto restrikci ekologickými podmínkami neuvažujeme. Jsme-li
schopni ale vytvořit symbiózu dvou organismů v laboratorních podmínkách
vzdálených reálným ekologickým podmínkám, neznamená to, že daná
asociace existuje i v přírodě. Stupeň ekologické specificity je vždy nižší
nebo nejvýše stejný jako stupeň specificity druhové.
Procesem rozpoznávání (angl. recognition) označujeme jevy, k nimž dochází při zakládání symbiotické asociace a které vedou k rozlišení, zda dané organismy jsou nebo nejsou potencionálně symbiotické. Tyto jevy jsou velmi složité a dodnes ne zcela přesně známé, ví se však, že klíčová schopnost symbionta tolerovat či potlačit obranné schopnosti hostitele je realizována pomocí specifických metabolických a morfologických interakcí či ovlivňováním okolního prostředí.
Ad 7: Způsoby interakce mezi partnery
Tyto klíčové výživové interakce lze rozdělit do dvou kategorií:
biotrofie, při níž jeden organismus získává výživu od živých
buněk svého partnera, a nekrotrofie, kdy nejprve vyvolá smrt těchto
buněk a teprve poté získá látky nutriční povahy.
Ad 8: Integrace partnerů v symbióze
Jinými slovy, vytvořením symbiózy vzniká víc než pouhá suma obou částí,
a to jak ze strukturního, tak z funkčního hlediska. Příkladem může být
produkce leghemoglobinu kombinovanou syntetickou aktivitou leguminózy a jejího
rhizobiálního symbionta.
Ad 9: Význam symbiózy pro životaschopnost
nebo jiný prospěch partnerů
Pokud přijmeme definici symbiózy jako vztahu, v němž mohou zahrnuté
organismy být vytvořením této asociace buď zvýhodněny (mají z ní prospěch),
mohou být poškozovány anebo mohou být neovlivněny, nastává problém,
jakým způsobem tyto efekty "užitku", případně "poškozování"
kvantifikovat. Je nutné podotknout, že dosud neexistuje jednotná metoda takové
kvantifikace a pro jednotlivé symbiózy se používají odpovídající metody, často
velmi odlišné podle toho, co je pro danou symbiózu určeno jako hlavní látkový
přenos nebo jiná z hlediska života obou partnerů významná funkce. Například
v případě arbuskulární mykorhizy (AM) se za prospěch hostitelské
rostliny považuje zejména zvýšený příjem fosfátových iontů zprostředkovaný
symbiotickou houbou, zatímco pro symbiotickou houbu je to zisk nutričních uhlíkatých látek
(sacharózy) nutných pro její život. Naproti tomu v případě symbiózy lišejníků lze
houbovou složku považovat za mechanickou ochranu pro asociované řasy či
sinice. Je nutné si ale uvědomit, že systém dvou živých organismů je
velmi složitý a že ty spolu mohou interagovat v celé řadě metabolických a jiných
interakcí. Hostitel např. může mít současně více typů "zisku"
z asociace se
symbiontem (např. zvýšený příjem P iontů či vody u AM rostlin), přitom může ovšem mít i různé "náklady" (u AM
rostlin ve formě
části fotoasimilátů, které předávají houbě, spolu s nutností rozdělit
se se symbiontem o omezené zdroje, např. některého mikroelementu). Proto
se definuje čistý
zisk, který získáme jako rozdíl mezi hrubými zisky a hrubými náklady. Kladné hodnoty čistého zisku znamenají zvýšenou
fitness symbiotického organismu, zatímco hodnoty záporné fitness sníženou.