Krycí pletiva

Teoretický souhrn

Na primární stavbě (tj. před případným sekundárním tloustnutím) těla vyšších rostlin se podílejí následující čtyři typy pletiv: pletiva meristematická, krycí, základní a vodivá. Všechny tyto čtyři typy pletiv se skládají z charakteristických typů buněk a obvykle plní více než jednu funkci. Tyto funkce přitom mají jednu společnou vlastnost: jsou evolučními adaptacemi na život mimo vodní prostředí, tedy na souši.

Krycí pletiva zabezpečují ochranu rostlin proti působení vnějších fyzikálních, chemických, ale i biotických vlivů, které by svým působením mohly rostlinu poškodit nebo i usmrtit. Za nejdůležitější funkci je možné označit ochrannou roli proti nadměrným ztrátám vody. U rostlin s primární anatomickou stavbou jsou nadzemní části těla rostlin chráněny primární pokožkou (epidermis), kořeny pak kryje kořenová epidermis neboli rhizodermis. Jejich roli po sekundárním ztloustnutí přebírá sekundární krycí pletivo – periderm.

Epidermis je zpravidla kompaktní, jednovrstevná, bez intercelulárních prostor. Epidermální buňky jsou typicky silně vakuolizované. V případě epidermis listů bývá jejich tvar většinou deskovitý, s četnými záhyby antiklinálních (k povrchu rostlinného orgánu kolmých) buněčných stěn. Z vnější strany má epidermis listů často silnou buněčnou stěnu a je kryta kutikulou, tvořenou kutiny a vosky a výraznou zejména u xerofytů. Vrstva kutikuly výrazně omezuje výpar vody z rostlinného organismu.

Vzhledem k faktu, že rostlina potřebuje z okolní atmosféry přijímat CO₂ pro jeho fotosyntetickou fixaci, musel se u rostlin v průběhu fylogeneze vyvinout mechanismus zabezpečující z hlediska životních pochodů rostlin dva protichůdné požadavky – zabezpečit příjem CO₂ a učinně regulovat výdej vody zejména v době jejího nedostatku v rostlinném organismu. Hlavní roli v regulaci výměny těchto plynných látek mezi rostlinou a okolní atmosférou hrají průduchy (stomata). Ty jsou tvořeny dvojící svěracích buněk typického ledvinovitého, popřípadě tyčinkovitého tvaru (šáchorovité - Cyperaceae, trávy - Gramineae). Svěrací buňky dle aktuálního stavu rostliny (saturace vodou, resp. vodní deficit...) a dle aktuálních ekologických podmínek (ozářenost, dostupnost vody, teplota...) zavírají či otevírají průduchovou štěrbinu. Někdy se v bezprostřední blízkosti svěracích buněk nachází ještě tzv. vedlejší buňky, morfologicky odlišné od ostatních epidermálních buněk, funkčně spjaté se svěracími buňkami průduchů.

Papily jsou jednoduché vychlípeniny vnější buněčné stěny epidermálních buněk, přítomné často např. na okvětních lístcích rostlin. Díky optickým jevům (rozptyl a lom světla) mají papilami pokryté části těla matný vzhled.

Výraznější modifikací epidermálních buněk jsou trichomy. Svojí funkcí zesilují ochranné vlastnosti krycího pletiva – snížením proudění vzduchu v bezprostřední blízkosti listu snižují ztráty vody odparem, zvýšením odrazivosti světla (albeda) snižují teplotu listu, produkcí specifických látek chrání rostliny před býložravci. Trichomy lze rozdělit do několika funkčních skupin:

1. Krycí trichomy – hlavní funkcí je zvýšit albedo a omezeit proudění vzduchu v bezprostřední blízkosti rostliny a tím omezit výpar.
2. Žlaznaté trichomy – produkují druhově specifické látky, např. esenciální oleje, které omezují herbivorii.
3. Žahavé trichomy – jsou výraznou adaptací k potlačení herbivorie, produkují alergeny.
4. Absorpční trichomy – vyskytují se např. u "masožravých" rostlin, napomáhají příjmu živin uvolněných z hmyzího těla působením rostlinných enzymů.

Trichomy dále dělíme podle počtu buněk, které je tvoří (jedno nebo vícebuněčné), a podle tvaru (jednoduché nevětvené a větvené trichomy).

Pokožku kořenů nazýváme rhizodermis. Stejně jako v případě epidermis, i rhizodermis je obvykle jednovrstevná, pouze ve speciálním případě tzv. vzdušných kořenů, které nacházíme např. u epifytických orchidejí, je pokožka vícevrstevná a slouží k rychlému příjmu vody - označujeme ji jako velamen. Vychlípeniny rhizodermálních buněk nazývame kořenovými vlásky neboli rhiziny. Bývají až několik milimetrů dlouhé, u většiny druhů rostlin nevětvené. Výrazným způsobem rostlině usnadňují příjem vody a minerálních živin. Funkčně se jedná o absorpční trichomy.

Praktická část

1. Epidermis listu huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) List huseníčku namontujeme do vody a přímo pozorujeme. Alternativně si můžeme připravit otiskový preparát (mikroreliéfová metoda) – na list naneseme bezbarvý lak na nehty, necháme zaschnout a poté stáhneme pomocí kousku čiré izolepy, kterou spolu s otiskem přilepíme na podložní sklíčko a mikroskopujeme.

2. Chloroplasty ve svěracích buňkách listu zelence chocholatého (Chlorophytum comosum) Příčné ruční žiletkové řezy listovou čepelí zelence namontujeme do vody a pozorujeme pomocí fluorescenčního mikoskopu. Ve svěracích buňkách průduchů můžeme pozorovat autofluoreskující chloroplasty.

3. Papily na korunních lístcích květů macešky (Viola x wittrockiana) Papily můžeme pozorovat na korunních lístcích macešky (Viola x wittrockiana) - pozorujeme svrchní stranu lístků, které můžeme popřípadě přehnout rubovou stranou k sobě a papily tak pozorovat z boční strany, čímž vynikne jejich prostorové uspořádání.

4. Krycí, žlaznaté a žahavé trichomy Krycí trichomy hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolius) a divizny (Verbascum sp.) můžeme pozorovat buď jednotlivě po jejich seškrábnutí na podložní sklíčko, případně můžeme pozorovat rozmístění trichomů na spodní straně listu zhotovením preparátu z části listu. Trichomy santpaulie (Santpaulia ionantha), pelargonie páskaté (Pelargonium zonale) a kopřivy dvoudomé (Urtica dioica) lze pozorovat nejlépe pomocí čerstvých preparátů zhotovených z kousků epidermis stažené z rostlinného těla pomocí žiletky, preparační jehly a pinzety.

5. Kořenové vlásky - absorpční trichomy kořenů Kořenové vlásky můžeme snadno pozorovat makroskopicky nebo s použitím binokulárního mikroskopu na předklíčených rostlinách kukuřice seté (Zea mays), popřípadě na jiných rostlinných druzích.