HISTOLOGIE - nauka o tkáních

 

Toto je stručný text bez obrázků, vhodný pro tisk

 

 

Těla mnohobuněčných živočichů tvoří různé soustavy buněk diferencovaných (dosl. rozrůzněných) k určitému úkolu. Specializace pokročila natolik, že buňky ztrácejí schopnost samostatného života. Jen u některých primitivních organismů (Porifera)

(URL 1) je takový návrat ještě možný. Specializace i diferenciace roste spolu s růstem úrovně tzv. fylogenetického vývoje.

Jen některé buňky (určené k rozmnožování organismu nebo jeho buněk) mohou existovat určitou dobu samostatně (buď prapohlavní nebo tzv. totipotentní (všeho schopné) nebo pluripotentní (mnohého schopné) buňky. O tyto typy buněk většinou pečují buňky typů jiných.

Činnost buněk v soustavách je koordinována a regulována opět soustavami buněk jiných (nervové a žlázové buňky). V důsledku vnitřní koordinace a regulace životních pochodů tvoří mnohobuněčné organismy, jediný, harmonický celek - živočišného jedince.

 

 

Živočich je heterotrofní eukaryotický mnohobuněčný organismus, v jehož vývoji se vyskytují nejméně dvě vrstvy buněk

Buňky jsou diferencovány k určitým úkolům do souborů (tkání). Složité vnitřní členění jak co do počtu buněk a jejich typů, tak i co do rozmanitosti tkání a orgánů. Povrch často jednoduchý.

Tkáně mohou vytvářet orgány nebo soustavy orgánů zabezpečujících životní pochody a funkce typíické pro živočicha:

-         Příjem a zpracování organické potravy

-         Dráždivost a orientace v prostředí

-         Schopnost pohybu buď celého živočicha nebo jeho částí (velmi výrazná)

-         (Vyšší nervová a duševní činnost)

Jako všechny živé organizmy, mají i živočichové schopnost reprodukce.      

   

 

Tkáně (URL 20) se diferencují a specializují postupně (v čase) během ontogenetického vývoje. Původně většinou z jediné buňky při pohlavním rozmnožování (nebo skupiny buněk při rozmnožování nepohlavním) se vytvářejí dělením a uspořádáním (polohou) první tzv. zárodečné listy, ze kterých se postupně diferencuje další tkáň.

 

 

Rýhování zygoty při pohlavním rozmnožování

 

Při pohlavním rozmnožování – splynutím vajíčka a spermie vzniká tzv. zygota

Splynutím jader vzniká pronukleus (samčí histony jsou nahrazeny histony vajíčka)

Následuje prudký pokles entropie zygoty a posléze její dělení – rýhování vajíčka.

Vznikající dceřinné buňky – blastomery (jsou většinou totipotentní – schopné dát vznik celému organismu)

Zygota - 2 blastomery - 4 blastomery  (totipotence buněk většinou zachována),

8 blastomer,…a dále …  totipotence  se ztrácí.

Morula – nahloučení buněk vznikajícího zárodku do skupiny bez vnitřní dutiny (plod moruše)

Blastula – tvar s dutinou uprostřed (blastocoel – prvotní dutina tělní), blastoderm (první tkáň epitelového typu)

Gastrula – vznik dvojvrstevného organismu (invaginace, imigrace, delaminace, epibolie). Na gastrule rozeznáváme:

ektoderm (-blast)

entoderm (-blast)

blastocoel (prvotní dutina tělní)

blastoporus (prvoústa)

archenteron (prvostřevo)

(Prvoústí – blastoporus zústává ústy a vylučovací otvor se tvoří druhotně a druhoústí – blastoporus se mění ve vylučovací otvor a ústa se tvoří druhotně.)

Diblastica - živočichové, jejichž vývoj zůstává na úrovni dvou zárodečných listů – ektodermu a entodermu.

Triblastica - živočichové, u nichž se postupně vytváří i třetí zárodečný list – mezoderm (blast.)

 

 

Obrázky: Nahoře  - schéma vývoje kopinatce, enterocoelní (vychlípením ze střeva)

vznik coelomových váčků. Jejich další diferenciací vznikají somit nahoře a splanchnotom dole. Pro srovnání gastrulace a histogeneze u kopinatce ještě v barvách:

 

U obratlovců vzniká mezoderm podobně (viz dolní obrázek). Diferenciací buněk somitu  vznikají: dermatom (škára), myotom(kosterní svalovina), sklerotom (kostra).

Splanchnotom obou stran těla se na ventrální (břišní) straně spojuje v jediný váček a vytváří ventrální úseky druhotné dutiny tělní (u vyšších obratlovců dutinu břišní hrudní a osrdečníkovou). V těchto dutinách tzv. somatopleura se mění v epitel vystýlající vnější část dutiny (pobřišnice, pohrudnice) a splanchnopleura tvoří mezotel, kryjící vnitřní otgány (játra, žaludek, střeva atp.) nebo tzv. poplícnici, kryjící pláce. Hřbetní část váčků splanchnopleury zůstává zachována a mění se v tzv. mesenterium (střevní závěs, umožňující vaskularizaci (krevní zásobení) a inervaci trávících orgánů.

Pohlavní orgány a ledviny vznikají z dorzální části splanchnotomu.

 

Obrázek: Histogenze u obratlovců  Modře ektoderm – epidermis a nervové trubice vchlípením ektoblastu na hřbetní straně zárodku. Z neurálních lišt (neural crest) vznikají např. pigmentové buňky a údajně též buňky Langerhanzovýcých ostrůvků v pankreatu. Červeně – mezoderm. Dermatom se rozpadá v vcestuje pod epidermis jako buňky tvořící škáru. Sklerotom se vyvine v obratle a kostru., Myotom v kosterní svalovinu. Dorzální mezenterium zůstává, ventrální zaniká a váčky dole splývají. Notochord – struna hřbetní (u mnohých z entodermu). Yolk – žloutek budoucí entoderm.

 

Obrázky: Gastrulace a histogeneze některých bezobratlých: Nahoře příklad vzniku mezodermu teloblastickým způsobem (kroužkovci). Převzato z Dogiela (1961). Dva teloblasty (pluroipotentní buňky) vycestují do blastocoelu larvy trochofory a začnou se dělit. Každá z dceřinných buněk vzniklých ze 2 teloblastů, dává vznik samostatné dutině - coelomovému váčku. Kroužkovec se tvoří směrem vzad. Jeden kroužek např. žížaly obsahuje dva váčky. Břišní nervová páska se vchlipuje na ventrální straně těla z ektodermu. Z listů mezodermu vzniká podkožní svalovina, metanefridie, svalovina, svalovina kolem trávící trubice, chloragogenní tkáň (vylučování), cévní soustava. Na posledním obrázku vpravo dole je dobře zřetelné, že dutina cévní soustavy (14) je zbytkem prvotní dutiny tělní.

Struktura kroužkovce (podle Barnes a kol.)

Typy tělních dutin v příčném řezu: vlevo schizocoel rozptýlený v parenchymu (ploštěnci), pvravo nahoře – coelom kroužkovců, vpravo dole coelom obratlovců. Schází mixocoel členovců (směs prvotní a druhotné dutiny vzniklá rozpadem zárodečných listů vběhoem embryogeneze).

 

 

 

Souborně všechny tkáně vývoje z:                                                označujeme jako:

ektoblastu                                                                                                         ektoderm

entoblastu                                                                                                         entoderm

mezoblastu                                                                                                       mezoderm

(mezenchym) - vycestovaný materiál do dutin mezi zárodečnými listy.

Vývoj mezodermu, jak již bylo uvedeno na obrázcích, může probíhat např. enterocoelně nebo teloblasticky:

teloblasticky –  ze dvou teloblastů vycestovaných do blastocoelu - např. Annelida -kroužkovci

enterocoelně - z entodermu Branchiostoma  (kopinatec) .

 

Podle složitosti tělesné organizace se organismy dělí na:

Diblastica  dvojvrstevní – mají pouze dvě vrstvy buněk – ektoderm a entoderm:

Placozoa - vločkovci

Porifera - houby

Cnidaria - žahavci

Ctenophora - žebernatky

Dyciemida

Orthonectida

 

Triblastica – trojvrstevní  - mají třetí vrstvu buněk

Která může vzniknout z hvězdicovitých buněk vycestovaných během embryonálního vývoje do blastocoelu, tzv. mesenchymu. Sem lze zařadit např. následující kmeny:

Platyhelmintes - ploštěnci

Rotifera – vířníci

Chaetognatha – ploutvenky

Gastrotricha - břichobrvky

Nematoda - hlístice

Nematomorpha - strunovci

Cephalorhyncha - chobotovci

Acanthocephala - vrtejši

 

Triblastica, praví trojvrstevní - v době zárodečného vývoje vytvážejí pravý zárodečný list a coelomové váčky, které se postupně mohou opět rozpadnout.

Nemertini - pásnice

Mollusca - měkkýši

Sipunculidea - sumýšovci

Echiuridea - rypohlavci

Annelida - kroužkovci

Pogonophora - vláknonoši

Tardigrada - želvušky

Arthropoda - členovci

Tentaculata - chapadlovci

Entoprocta - mechovnatci

Priapulidea - hlavatci

Loricifera

Cycliophora

Entoprocta - mechovnatci

Echinodermata - ostrokožci

Hemichordata - polostrunatci

Chordata                                             - strunatci

 

 

Diferenciace tkání  - specializace buněk k určité činnosti – nastává postupně v procesu histogeneze (vzniku tkání) a organoheneze (vzniku orgánů)

I. Vysvětlení pomocí (embryonální) indukce:

Buňky vylučují během své existence látky, které mají schopnost ovlivnit aktivitu genů buněk sousedních. Tím buňky, které již diferenciaci prodělaly mohou indukovat diferenciaci jiných buněk (částečně prokázáno, ale ne tvar ruka - noha).

 

II. Působení morfogenetického pole:

            Způsob nabývání tvaru (uspořádání buněk v prostoru i s časovým průběhem) je z dřívějších podobných pochodů zaznamenám v informačních polích mimo organismus, který z tohoto záznamu čerpá (dosud neprokázáno vědecky  – teorie morfické rezonance, Dr. R. Sheldrake).

 

Tkáňové buňky

Stavba tkání je rozmanitá podle účelu. Často se na ní účastní několik typů buněk:

- buňky fixní - pevné – nepohyblivé, určující pro typ tkáně.

- buňky volné - pohyblivé: aktivně (monocyt),pasivně (erytrocyt)

Často více nebo méně mezibuněčné hmoty (tekuté, polotekuté, pevné nebo dosedají buňky těsně na sebe).

Buňky fixní mohou být spojeny výběžky, které prostupují mezibuněčnou hmotou a propojují buňky dosti vzdálené. Např. embryonální mesenchym, kostní tkáň. (Takové spoje jsou běžné i u rostlin, kde se nazývají - plazmodezmy URL 5.)

Spoje mezi buňkami ve tkáních s malým množstvím mezibuněčných hmot: interdigitace (URL 2), dezmozómy (s využitím bílkovinných vláken cytoskeletu - tonofibrilami), terminální uzávěry (čočkovité ztluštěniny bez vláken), nebo přímý kontakt membrán.

 

Obrázky: Plazmodezma (URL 6) je vlastně kanál mezi dvěma přilehlými buňkami, umožňující výměnu cytoplazmy mezi nimi. Plazmatická membrána jedné buňky je kontinuálně propojena s plazmatickou membránou druhé buňky. Většinou mají ve svém středu úzké válcovité desmotubuly, odvozené z endoplazmatického retikula, které se zdají být propojeny s endoplazmatickými retikuly obou buněk. Mezi dezmotubuly a plazmatickou membránou senachází úzký prstenec cytoplazmy zvaný annulus.

Interdigitace (URL 3)

Desmosomy (URL 4) jsou komplexy, které spojují protilehlé plazmatické membrány. Každý desmosom se skládá z destičky o vysoké elektronové hustotě nacházející se těsně pod plazmatickou membránou (modré šipky), ke které se sbíhají tonofilamenta (červené šipky). Prostor mezi plazmatickými membránami, široký obvykle asi 25 nm, je vyplněn elektronově hustým materiálem (hnědá šipka)

 

Pouta: chemické vazby, elektrické síly, koheze (fyzikálně-chemické síly)

Syncytia - rozrušením sousedních membrán buňky splývají - usnadňuje se mezibuněčný transport, odvod vyrobených látek i celá funkčnost dané tkáně (myokard, žíh. svalovina).

 

Mezibuněčná hmota:

fibrilární - tekuté polotekuté, pevné,

interfibrilární (amorfní) různé organické i anorganické látky. 

 

Původ tkání

Obrázek: Buňky podle zárodečných listů: (URL 7) 

 

Ektoderm:

Buňky tělního pokryvu a výstelkové epitely, včetně z nich diferencovaných žláz, případně respiračních epitelů ektodermálních dýchacích orgánů, neurony (nervové buňky), gliové buňky, pigmentové buňky, údajně i buňky Langerhansových ostrůvků slinivky břišní), buňky Malphigických žláz hmyzu, tracheální systém hmyzu, pigmentové buňky, rohovka a čočka oka

 

 

Mezoderm:

 

Mezenchym – nepravidelně uspořádané buňky vycestované do prvotní tělní dutiny z ektodermu (ektomezenchym – vzácnější) nebo entodermu (entomezenchym – častější). Z nich se tvoří např vnitřní orgány primitivních (trzv. primárních) larev.

 

Z pravého třetího zárodečného listu – mezoblastu (mezodermu) vznikají:

řes tzv. zárodečný mezenchym –

reticuloblast – retikulární buňka (nikoli logicky retikulocyt, - termín obsadili hematologové))

fibroblast – fibrocyt (produkce mezibuněčných hmot ve vláknitých pojivech)

lipoblast – adipocyt (tukové pojivo)

chondroblast – chondrocyt (chrupavky)

osteoblast – osteocyt (kostní tkáně)

pluripotentní buňky krvetvorby

myoblast – sarkocyt(buňka hladké svaloviny)

myoblast(-ty) – myotuby – svalové vlákno (žíhané svaloviny)

endotel cév

peritoneum (mezotel)

Nediferencovaný mezenchym – Marchandovy buňky - hojení ran.

K mezodermu patří: výstelka druhotné dutiny tělní – peritoneum, mezotel – základní buňky pojiv kromě chordy,, svalové buňky, funkční buňky vylučovacích systémů, zárodečné epitely, krvinky, endotel cév i mízní kapiláry.

 

Entoderm:

Resorbční a žlázové epitely střední části trávící soustavy  (buňky hlavní, krycí, hlenotvorné v žaludku, enterocyty střeva, Lieberkühnových krypt, exosekretorické buňky pankreatu, hepatocyty, rezorbční epitely plic a žaber obratlovců), chordoblasty a chordocyty struny hřbetní (podmíněně, ne u všech strunatců) buňky Malphigických žláz pavoukovců, chorda dorsalis.

 

 

Tkáně  (URL 8) se dělí podle Köligera na:

1. Epitely (URL 13)(tkáně epitelové)

2. Pojiva (tkáně pojivové)

3. Tkáně svalové (svalovina)

4. Tkáně nervové

5. Pohlavní buňky

 

Epitely

Fylogeneticky i ontogeneticky nejpůvodnější tkáně rozprostřené do plochy z jedné nebo více vrstev buněk - něco kryjí nebo vystýlají (buňky fixní). Jen fixní buňky, téměř bez mezibuněčné hmoty, je-li, pak je tvořena převážně kyselinou hyaluronovou. Buňky nasedají těsně na sebe. Pod vrstvou buněk a sousední tkání vrstva kolagenních a retikulárních vláken v tenké dvojvrstvě = bazální lamina. Vnější strana vždy obnažena - tvoří povrch těla nebo vnější či vnitřní povrch orgánů.

Polární rozlišení epitelů: svrchní, apikální vrstva se liší od bazální. Apikální pól - funkční, bazální pól - upevnění, regenerace, předávání látek.

    Dělení epitelů: (URL 10)

a) podle počtu vrstev,

b) podle tvaru buněk,

c) podle polárního rozlišení,

d) podle funkce

 

a) Podle počtu vrstev:

1. jednovrstevný (bezobratlí) – jediný typ krpmě ploutvenek, obratlovci – všechny typy

2. víceřadý – jádra zdánlivě ve více vrstvách, všechny buňky však dosedají na bazální membránu (výživa). Trachea savců. Víceřadý řasinkový.

3. vícevrstevný:

krycí (pokožka obratlovců) - rohovatějící

výstelkový (ústa, vagina) – nerohovatějící

4. přechodný (uretra, moč. měchýř), podle novějších údajů jde o víceřadý epitel. Změna počtu buněk podle stavu, ve vrchních vrstvách se nacházejí volné buňky (močový měchýř savců).

 

b) Podle tvaru buněk: (URL 9)

1. kubické (žlázy, vývody)

2. cylindrické (trávicí orgány bezobratlých i obratlovců)

3. dlaždicové:

a) jednovrstevné (pulci obojživ., kopinatec)                                                                                  

b) vícevrstevné (epidermis u Vertebrata)

 

Obrázky: Jednovrstevný, krycí, žláznatý, kutikulární epitel žížaly.

Mezi epidermálními buňkami jsou hojné váčkovité žlázky (endoepitelové) s granulemi sekretu v cytoplazmě. Pod epitelem je silná vrstva okružní svaloviny (hladké). VP

 

Jednovrstevný  kubický epitel vystýlající žlučový kanálek vyššího řádu v játřech. Kolem je vrstva pojiva, podlouhlá jádra patří fibrocytům (viz dále).

 

Jednovrstevný epitel výstelky – ependymu – míšního kanálu zárodku kuřete. Tvorba míšního moku. Jde také o typ neuroglií (viz dále).

 

Víceřadý řasinkový epitel průdušnice člověka. VP

 

Víceřadý epitel na vazivovém záhybu stěny močového měchýře člověka

 

Vícevrstevný rohovatějící epitel kůže žáby. Vlevo dole vrstva škáry s pigmentovými buňkami VP

 

Mnovrstevný epitel krycí, rohovatějící v pokožce (epidermis) člověka (silná vrstva fialových buněk v horní části obrázku) Směrem zdola se nacházejí vrstvy (stratum):

s. basale (cylindricum) dolní dělivá vrstva, regenerace

s. spinosum několik vrstev dělivých buněk. Obě tyto vrstvy tvoří tzv. s. Malphighii .

s. granulosum – objevují se zrna rohoviny v cytoplasmě, buňky se již nedělí,

s. lucidum – hyalinní vrstva buněk, na ploskách chodidel a dlaních primátů, zde ano – modrý proužek vpravo nahoře

s. corneum – odlupující se vrstva buněk proměněných v šupinky rohoviny (plné keratinu)

Pod epidermis je vrstvička řídkého vláknitého pojiva (viz dále) včetně cév, které do pokožky nevstupují.

 

Netypický, tzv. trámčitý epitel hepatocytů v jaterních lalůčcích. Hepatocyty tvorí prostorové útvary obtékané krví v sinusoidech, které jsou vystlány jiným typem epitelu – endotelem (plochá jádra v dutinách. Vpravo endotel vystýlá i cévu, v níž jsou viditelné erytrocyty (srovnej velikost buněk – hepatocyty jsou polyploidní, erytrocyty patří k nejmenším buňkám a u savců nemají jádro) VP

  

c) Podle polárního rozlišení:

1. bičíkové - výstelka trávicího vaku láčkovců

(jinak vzácné)

2. řasinkové - kinocilie - aktivní pohyb:   kinocilie (URL 18)

a) na povrchu těla - slouží k pohybu

ploštěnky, pásnice

b) na povrchu těla - k přihánění potravy

vířníci, larvy bezobr.

(trochophora)

c) ve střevech bezobratlých - posun potravy

ploštěnky, kroužkovci, měkýši

d) v dýchacích cestách  vyšších obratlovců - posun hlenu (trachea, bronchi, bronchioli)

 

 Obrázek: Epitel dýchacích cest. A – vrstva epitelu (všechny buňky vycházejí z bazální membrány, ale jen některé dosahují až k povrchu. C – jádra buněk. B – cilia. Jejich funkcí je transportovat polutanty dýchacích cest zpět k ústům. (URL 11)        


 

Stereocilie - bez pohybu:

e) na povrchu těla mihulí - udržuje sliz

Řasinkový sloupcový epitel (URL 9)

3. mikroklky (kartáčový, žíhaný, lem) příbuzné nepohyblivým řasinkám (vyztužené mikrofilamenty)

-                     ve střevech v rezorbčním epitelu - zvýšení povrchu (záhyby, klky, mikroklky)

 

 

Obrázek: Mikroklky (microvilli) a kinocilie (cilia) vejcovodu (URL 18)

 

 

4. límcové (URL 14) (choanocyty) - trávicí dutina hub, přihánění a trávení potravy (URL 15)

 

5. Kutikulární (žížala,  nematoda, členovci, u hmyzu: epikultikula-vosky, parafiny, tenká barevná (kutikulin) bílkovima, exokutikula: silná, žlutá až černohnědá chitin+skleroproteiny, endokutikula - chitin, nejsilnější, pružná, otvory – sekrety,odpadní látky

 

Obrázek: Kutikulární epitel škrkavky (Ascaris megalocephala). Posd ním syncytium epidermálních buněk, jejichž jádra jsou ponořena hluboko pod povrch těla

 

6. epitely nahé bez povrchových struktur

d) Epitely podle funkce

1. krycí ochranná vrstva, drobné buňky

a) jednovrstevné: kutikulární (rak, žížala, hmyz)

řasinkový (Anodonta)

b) vícevrstevné: (epidermis obratlovce)

2. výstelkové - chrání vnitřek tělesných orgánů (dutina ústní, vagina-mnohovrstev-

ný peritoneum- mezotal - 1vrstevný

seróza)

3. žlázové (URL 12) (URL 9) - velké buňky hruškovitého nebo pohárkovi-

tého tvaru

sekrety - užitek v dutině (sliny, trávicí šťávy)

inkrety - hormony

exkrety - moč, pot

 

Žlázy podle sekrece (extruze)

- apokrynní - výměšek odchází s částí cytoplazmy apikálního pólu buňky (pulzace buňky podle sekrečního cyklu - mléčná žláza),

- mezokrynní (ekkrynní) - drobnými kanálky:

a) aktivním transportem - (sekrece žaludeční šťávy

kracích buněk)

b) plazmatická membrána splývá s membránou se-

krečního váčku a tak se sekret dostává ven (potní žlázy, ostatní buňky žaludku)

- holokrynní - výměšek se hromadí v celé buňce a ta se časem rozpadá (což umožní výměšku dostat se mimo

buňku (tuková tkáň, mazové žlázy kožní)

buňky se nahrazují z buněk při bazální membrá-

ně nebo nedif. fibrocytů.

Žlázy endoepitelové - (skup. buněk v epitelu,

exoepitelové - vchlípení v době embryonálního vývoje

 

Žlázy podle tvaru sekreční části:

1. alveolární

2. tubulózní

3. tubuloalveolární

Od každého typu: jednoduché, rozvětvené a složené.

 

Jedná se o vícebuněčné žlázy, vznikající vchlípením epitelu (stejně jako endokrinní žlázy). Na rozdíl od nich je u nich zachováno spojení s povrchem epitelu. Mohou nabývat různých tvarů (URL 16):

 

 

Obrázek: Vyvíjejí se z krycího epitelu (modré  buňky). Tvoří jednoduché nebo rozvětvené trubičky, na jejichž koncích se nacházejí sekreční části (červené), které buď zachovávají svůj tubulózní tvar nebo se rozšiřují a tvoří alveolární žlázy.

 

 

 

Výměsky:

plyny (plynový měchýř ryb)

kapalina - mucinózní (slizovité)

- serózní (tekuté)

pevná látka - exkreční konkrementy

kutikula (schránky měkýšů)

Žlázy jednobuněčné - pohárkové buňky, pokožka a opasek žíža-

ly, vápenité schránky měkýšů

- v epitelu

mnohobuněčné - ty ostatní, endo- a exoepitelové

 

 

Obrázek: Exoepitelová, alveolární mnohobuněčná žláza v kůži žáby.

 

4. rezorbční epitely – trávicí (enterocyty) (URL 17), dýchací (pneumocyty), vylučovací (podocyty)

 

 Obrázek: Jednovrstevný cylindrický rezorbční i žlaznatý epitel  - enterocyty kryjící klky tenkého střeva člověka s tzv. žíhaným lemem nahoře (mikroklky viditelné jen EM, pozor, neplést s klky!), vpravo jednobuněčná (endoepitelová) žláza – pohárková buňka, vylučuje hlen.

 

5. Smyslové buňky –

a) primární (oční sítnice, čich)

b) sekundární (chuť, sluch, statika, hmat)

c) volná nervová zakončení (bolesti)

 

6. Zárodečné epitely - vyživují pohlavní buňky (zrající

vajíčka, spermie), tvoří filikuly, Sertoliho buňky (obratlovci),

a Versonovy buňky (pavouci, hmyz)- vyživují spermie

7. Epitely svalové - láčkovci (Nematoda hypodermální syncytium)

8. Epitely pigmentové - pigmentová vrstva v sítnici oka

 

Ontogeneze epitelů

- ektoblast - krycí epitely (potní, mazová a mléčná žláza,

dutina ústní, vagina, konečník)

- mezoblast - výstelkové epitely druhotné dutiny tělní

- entoblast - rezorbční epitely střev, plic, žaber, trávicí žlázy

- mezenchym - výstelka cév

Žlázy - z toho zárodečného listu, z jehož epitelu jsou odvozené

 

 

POJIVA

Jde o tkáně prostorové, které obalují a spojují orgány, vyztužují tělo, tvoří oporu a kostru v podobě různě pevných sítí až kostí. Na rozdíl od epitelů, které neobsahují skoro žádnou mezibuněčnou hmotu, bývají shluky buněk pojivových tkání zakotveny ve velkém množství mezibuněčné hmoty. Tato mezibuněčná hmota je sekretována buňkami a je tvořena vlákny bílkovin, nacházejícími se v amorfní směsi proteoglykanů.

Tělní tekutiny - rovněž spojují orgány, rozvádějí výživu, hormony, obranné látky, odvádějí zplodiny metabolismu a případně rozvádějí kyslík a odvádějí CO2.

Většina pojiv vzniká z mezoblastu (entomezenchym), vzácně

z ektomezenchymu. Mezenchym vzniká z mezoblastu.

 

Struktura pojiv:

buňky  (pevné - fixní a volné) a

mezibuněčné hmoty (vláknitá – fibrilární, a interfibrilární – to co je mezi vlákny)

 

Pevné buňky (fixní)

- větvené s bohatými cytoplazmatickými výběžky

- oválné, polygonální izolované buněčnou hmotou

-         syncytiální útvary ze splynutých buněk

-         (pigmentové buňky)

 

Volné buňky - mohou se pohybovat v tekutých (umějí) mezibuněčných hmotách a mají často i schopnost fagocytózy. Bývají amoeboidního tvaru a diferencují se někdy z buněk fixních, jindy do pojiva vcestují např. z cévního oběhu

žírné buňky (heparinocyty, mastocyty) - všude v řídkém pojivu, kulovité, s malým jádrem, obsahují v granulích heparin (kyselý mukopolysacharid – snižuje srážlivost krve), histamin (permeabilita kapilár, snižuje krevní tlak), serotonin (zvyšuje krevní tlak, zesiluje peristaltiku střev).

histiocyty - makrofág, klasmocyt - umí fagocytovat (hojení ran, hnisavé záněty), menší jádro, mnoho lyzozómů. Odlišení: vitální barvení - fagozómy s jednotk. membránou. Fixní a aktivované (pohyblivé) makrofágy. Vznik z monocytu.

(Srovnej mononukleární fagocytární systém: monocyt, histiocyt, Kupferova buňka, prachový makrofág, mikroglie, slezinné makrofágy, osteoklasty(?) ,

Granulocyty eosinofilní granulocyty - někdy i neutrofilní (bílé krvinky) - vycestovavši z krevního oběhu, schopné pohybu, fagocytózy, obrana organismu (mikrofágy) – nespecifická imunita (např. ve stromatu mléčné žlázy, intersticium plic… všude v řídkém vlákitém pojivu).

lymfocyty - identické s krevními lymfocyty, účastní se imunitních reakcí specifické imunity . Dávají vznik i dalšímu typu volných buněk,

plazmatickým buňkám typické loukoťovitým chromatinem v jádrech, vyrábějí protilátky specifické imunity, nemají Golgiho aparát, váčky přímo z drsného ER.

též epitelové buňky za určitých patologických stavů,

 

Mezibuněčné hmoty

 

Vláknité hmoty - kolagenní, elastické, retikulární (podle převládajícího typu bílkovin.)

Funkce: zpevňovací (zpevň. vlákna), zvláštní skupinu tvoří krevní vlákna (fibrin).

 

a) Vlákna kolagenní – vláknitá bílkovina s vysokým % hydroxiprolinu, velmi pevná, málo protažení schopná, varem rozpustná, po ochlazení klihovatí. Každé vlákno z protofibril tropogolagenu, 10-40nm tlustých. Vlákna tvoří zvlněné pentlice o průměru

1-2μm, (dvojlom - jemné žíhání 1/4 délky).

Ve velkých množstvích v těle většiny živočichů. Chybějí u Protozoí a velmi málo se vyskytuje u Arthropod.

 

Kolagen (URL 19)

Kolagen I. - tuhá pojiva vláknitá, plsťovitá,provazcovitá (šlachy, kostní tkáň, dentin v zubech).

Kolagen II. - chrupavčité tkáně, struna hřbetní, sklivce.

Kolagen III. - střední vrstva cév, tepen a žil, škára

Kolagen IV. - bazální membrána (lamina densa)

Kolagen V. - pojivové tkáně kromě chrupavek, váže se na kolagen I.

Všechny (I.-V.) kolageny = 25% všech bílkovin u obratlovců.

 

b) Vlákna elastická (bílkovina elastin = hlavní součást). Odolná vůči varu, kyselinám i zásadám, žlutavá barva, hedvábný lesk. Pod elektron. mikroskopem jemné podélné žíhání. Jednolomná, zřetězené globule elastinu, tahem protažitelná ve vl. 2-lomná,

150% roztaž., síla 1-10um, síťovitě rozvětvená v kolagenním vazivu (valin, glycin, prolin, alanin).  (Podle novějších studií podstatně komplikovanější složení.)

 

Obrázek:  Řídká vláknitá pojivová tkáň (Loose Areolar Connective Tissue) (URL 20)

 

c) Retikulární vlákna - strukturou podobná kolagenním, retikulin heteroprotein s vysokým obsahem glycidických složek.

Vlákna se skládají z protofibril, avšak plsťovitě a síťovitě propletených.

 

Interfibrilární hmoty: mukopolysacharidy a bílkoviny + nerozpustné minerální soli

- kyselina hyaluronová - slizovitá

- kyselina mukoitinsírová - rosolovitá

- kyselina chondroitinsírová - pevná

- minerální soli -  v kostech a ve stáří v chrupavkách

- tělní tekutiny - zvláštní typ mezivláknitých hmot

  

 

Druhy pojiv:

 

1. Mezoglea (u Diblastica)

Nejprimitivnější pojivo z hlediska fylogeneze.

U hub a žahavců - oporná funkce.

Základní hmota – činnost ektodermu, entodermu a vycestovaných buněk.

Spongioblasty (amoeboidní tvar) v mezoglei hub (spongin)

Skleroblasty v mezoglei hub a žahavců, produkujících křemité a vápenité skelety.

Archeocyty - nediferencované mezogleální buňky - buňky pohlavní, spongioblasty, skleroblasty.

 

2. Zárodečný mezenchym

= pojivová tkáň v zárodcích. Z ní diferencují všechna ostatní

pojiva (kromě chordy), hladká svalovina, chrupavka, kost (i buňky

krevní, krev. cévy). Vzniká z buněčného materiálu mezodermálního původu.

Buňky hvězdicovité, tenké, rozvětvené plasmodesmy = prostorová síť spojených plazmodesem. V ní i buňky volné, amoeboidní.

Základní hmota tekutá s příměsí mucinózních látek (tkáňový mok). Fibrilární hmoty vzácně - retikulární fibrily. U některých

i v dospělosti - parenchym (u ploštěnek, částečně i pijavek i jiných kroužkovců).

Retikulární fibrily v amorfní substanci. Množství roste s postupnou diuferenciací pojiva.

Z něj: všechna vaziva (kromě chordy), kost, chrupavka, krev, cévy, cévy krevní i lymfatické

 

Obrázek: Embryonální mesenchym lidského zárodku

Hvězdicovité pluripotentní buňky, spojene cytoplasmatickými výběžky, začínají tvořit vlákna. Někdy buňky vřetenovité. Mezibuněčná hmota vodnatá, nezřetelná. (Tu a tam pohyblivé buňky) Srovnéj též (URL 22) 

 

3. Rosolovité pojivo

Podobné zárodečnému mezenchymu, volné buňky méně početné

 mezibuněčná hmota je rosolovitá s vysokým obsahem mucinu (mukoitinsírová kyselina a bílkovina). Přítomny v menším množství retikulární nebo kolagenní vlákna. Vyskytuje se v zárodcích, v okolí orgánových základů a v pupečním provazci savců (pupečník - funiculus umbilicalis, Whartonův rosol  (URL 21) = embryonální charakter) hvězdicovité buňky – fibroblasty spolu s makrofágy -bloudivé buňky mezibuněčná hmota rosolovitá s retik. vlákny

Stěna cév pupečníku = ze snopců okružní, podélné a spirální hladké svaloviny, oddělených vrstvičkami rosolovitého vaziva.

 

   Obrázek: Whartonův rosol v pupečníku plodu člověka

Hvězdicovité buňky, fibroblasty, makrofágy, mezibuněčná hmota rosolovitá, mnoho mucinu tvorba nemnoha kolagenních i retikulárních vláken.

Srovnéj též (URL 21).

 

4. Retikulární (síťovité) pojivo

Podobné zárodečnému a rosolovitému pojivu. Prostorová syncytiální síť z hvězdicových buněk (retikulární buňky) produkujících retikulínová vlákna. Ta z části v buňkách, z části tvoří mezibuněčnou vláknitou hmotu. Mezibuněčná hmota jinak tekutá s početnými volnými buňkami.

Výskyt: orgánové základy embryí

1. schopnost další diferenciace

2. v dospělosti - obalové sítě kolem jaterních trámců, ledvinných kanálků

3. samostatné orgány - soustava retikuloendoteliální (RES)

(slezina, endotel krevních cév + lymfatické uzliny /mandle/, červená kostní dřeň). Zde v pojivu mnoho volných buněk především lymfocytů (vznik z retikulárních buněkpřes lymfoblasty).

 

 

Obrázky (VP):

 

Retikulární pojivo při primární enchondrální ossifikaci ulny lidského plodu

Tvoří síť buněk v prostorách mezi prvními kostními trámci (fialofé), z nichž některé se mění v osteoblasty a přisedají ke kosti, jiné tvoří budoucí buňky krevní, z dalších vzniká endotel kapilár, které odvádějí diferencované buňky krevní – červené krvinky.

 

Retikulární buňky (vpravo) se mění v osteoblasty (vlevo),

Které přisedají k trámečku primární kosti.

 

Retikulární pojivo tvoří též lymfatické uzliny, na obr. snímek z tzv. Payerova plaku v tenkém střevě člověka. Prostor mezi retikulárními buňkami (větší, méně zřetelná jádra) je zcela vyplněn lymfocyty.

           

 Pro další detaily retikulárního pojiva viz též obrázky: (URL 22):

 

4: Hvězdicovité buňky, schopné diferenciace, spojené plasmatickými  výběžky, retikulární vlákna jakoby v cytoplazmě. Základ červené kostní dřeně a lymfatických orgánů. Tam pak v mezibuněčných prostorách mnoho lymfocytů, případně makrofágy. Zde detail lymfatické uzliny.

2: Struktura stříbřené lymfatické tkáně.

3: Hvězdicovité retikulární buňky (světlé) tvoří jemnou síť výběžků doplněných retikulinovými vlákny (stříbřením zviditelněná).V mezibuněčných prostorách  lymfocyty. Preparát lymfatické uzliny.

 

 

 

Řídké vláknité pojivo

Nejrozšířenější výplňové pojivo navíc i s funkcí obrannou a vyživovací, regulace H2O v těle, zásobárna tuků a glykogenu).

Oporné soustavy (stroma) a obaly téměř všech tělních orgánů.

Tvoří obaly všech orgánů, horní vrstvu škáry (pars papilaris cori) kůže a tunica propia sliznic. Je mezi svalovými vlákny, vyplňuje prostory mezi lalůčky žláz atp.

Fibrilární hmoty - vlákna a kolagenní a elastinová plsťovitě uspořádána.

Interfibrilární hmota - slizovitá až řídká, tekutá (tkáňový mok). Viskozita podle obsahu mucinósních látek. (Hromadění tkáňového moku - otoky).

Složení: 1. fibrocyty

2. elastické fibrily

3. kolagenní fibrily

4. tkáňový mok

5. plazmatické buňky

6. histiocyty (klasmocyty)

7. žírné buňky

8. granulocyty (neutrofilní, eosinofilní)

9. lymfocyty

Fixní buňky řídkého pojiva

1)   Fibroblasty = fibrocyty (desmocyty) a dále

a)buňky hvězdicového typu

b) buňky tukové

c) buňky pigmentové (přicestují)

 

 

Obrázky (URL 22):

 

21: Diferenciací EM vznikají fibroblasty a z nich fibrocyty – fixní buňky řídkého vláknitého pojiva. Do mezibuněčné hmoty produkují kolagenní a elastická vlákna (někdy primárně retikulární - v mládí) (URL 22)

 

22: Jiný fibroblast mezi snopci kolagenních vláken (růžově zbarvené. Typické je podlouhlé jádro. (URL 22)    

 

8: Sítivo vláken v řídkém vláknitém pojivu. Silnější přímá vlákna – kolagen (žlutá), tenká vlnitá – elastin (bílá). Většina jader náleží fibroblastům. (URL 22)

                                                             

6: ŘVP spojuje tkáně, zde mnovrstevný epitel. Umožňuje přístup cévám, nervům a zajišťuje ochranu. Hospodaření s vodou – vznik lymfy, otoky. (URL 22)

                                                             

7: ŘVP upevňuje cylindrický epitel střeva (enterocyty). Tvoří strukturu klků. V takovém případě má též mnoho lymfocytů. (URL 22)

                                                             

5: ŘVP (modře) kolem tubulů ledvinných kanálků obsahuje i retikulární vlákna (stříbřena, černá), která však byla vyloučena fibroblasty. Pouze v kostní dření, slezině a lymfatických uzlinách jsou retikulární vlákna produkována retikulárními buńkami. Kolagenní vlákna jsou jemná,  těsně kolem tubulů. (URL 22)

                                                             

23: Několik fibroblastů mezi snopci ŘVP. (URL 22)

                                                             

24: EM snímek fibroblastu sekretujícího tropokolagen (vně buňky). Silně vyvinuté EPR  s cisternami plnými prekursoru bílkoviny. (URL 22)

 

Obrázek: Řídké vláknité pojivo tvoří vrstvu podslizničního vaziva (široký světlejší pruh napříč obrázkem), která spojuje sliznici (nahoře) s vrstvou svaloviny (dole). Zřetelná jsopodlouhlá jádra fibrocytů. ŘVP proníká volně do svaloviny, kde tvoří epimysium svalových buněk i nahoru do sliznice, kde podpírá slizniční vychlípeniny – řasy a klky.

 

 

a) Marchandovy buňky (kombiální buňky) - důležité pro hojení ran. Diferencují všechny typy buněk (zárodečné mezenchymální buňky) a rozrůstání pletiva - dosud nediferencovaného

b) Pigmentové buňky melanofory (černý melanin), iridiocyty (stříbřité quaninové krystaly) - barvoměna xantofory (žlutá bar-

víva -karotény), erytrofory (červená barviva).

c)Tukové buňky (viz dále).

Volné buňky řídkého pojiva:

1) Histiocyty, klasmocyty, makrofágy - amoeboidní tvar, malé jádro, zrnitá cytoplazma.Fagocytujíé velké částice. Hijení ran, záněty (granula - rozpadlé fagozómy)

 

 

Obrázek: Makrofágy v ŘVP (histiocyty) s fagocytovanými částicemi (modře).

Jejich jádra jsou modrá. (URL 22)

 

 

                                                                                                  

2) Žírné buňky (heparinocyty, mastocyty) – ploché, oválné

protisrážlivá látka (heparin), zachycují škodlivé látky, fagocytózy neschopné, bazofilní zrna v cytoplazmě (heparin, histamin, serotonin)

 

Obrázky (URL 22):

Žírné buňky v ŘVP plné sekrečních váčků s prekursory histaminu a heparinu. Imunitní reakce, alergie.

Žírné buňky. Tmavá barva granulí, které se dostaly mimo buňky histologickým zpracováním preparátu. Jádra světle modrá.

ŘVP s žírnými buňkami. Většina ostatních jader náleží fibrocytům.

EM snímek žírné buňky.

EM lidských žírných buněk ukazující různou strukturu sekrečních váčků.

 

 

 

 

3) Plazmatické buňky – vejčitého tvaru, schopnost pomalého amoeboidního pohybu. V jádrech chromatin soustředěn.

"loukotovitě", silně bazofilní, cytoplazma ale homogenní. Hlavní funkce – tvorba protilátek. Hlavně v mízních uzlinách, blanách obalujících orgány, ve střevní sliznici a při chorobných stavech i v krevním oběhu.

 

Obrázky (URL 22):

4-31: Plazmatické buňky – vznik z B lymfocytů, výroba protilátek.

Bazofilní cytoplazma, excentricky situované jádro s loukoťovitě umístěnými bloky heterochromatinu. Světlý okrsek vlevo od jádra je negativ Golgiho aparátu. Mnoho růžově zbarvených vláken kolagenu v mezibuněčném prostoru.

4-32: Jiné plasmatické buňky. Velké jádro vpravo – fibrocyt.

4-33:Plasmatická buňka  v EM – nukleolus a loukoťovitě umístěný chromatin. Mnoho cisteren R-EPR v cytoplasmě (protilátky).

 

 

 

4) Ostatní volné buńky – v řídkých pojivech jsou buněčné elementy krve a mízy – monocyty, lymfocyty, granulocyty (eosinofilní, neutrofilní).

 

Obrázky (URL 22):

4-34: Eosinofilní granulocyt v mezibuněčném prostoru ŘVP – mikrofág.          

4-35: „Putující“ eosinofilní a neutrofilní granulocyty v ŘVP

 

4-36: Různé buňky v řídkém vláknitém pojivu. Jádra bez cytoplasmy – asi lymfocyty. V centru neutrofily, velká světlá roztroušená jádra – fibroblasty. Vpravo v rohu plasmatické buňky. Vpravo nahoře céva s endotelem a neutrofilní granulocytem

           

Obrázek:

EM snímek volného lymfocytu Jádro a malý okrsek cytoplasmy.

Prekurzory plazmatických buněk. V lymfatických orgánech i jiné druhy.

 

 

 

 Funkce řídkého vláknitého pojiva: podpůrná, látková výměna, voda, proteiny v mezibuněčné hmotě, elektrolyty – vliv na skladbu krevní plazmy, obrana organismu (místní záněty), hojení ran, regenerace (fibroblasty), korekce vitamínu C (vliv výživy) – nedostatek vaziva, netvoří se kolagen.

 

Tukové pojivo      

Modifikace řídkého vláknitého pojiva, kde embryonální mezenchym se diferencoval v lipoblasty.

Fixní buňky – (embryonálně lipoblasty, z nich adipocyty) kulovité, objemné buňky tukové, navzájem se dotýkají. V mezerách mezenchymová tkáň (růst tuk. pojiva) + fibrilární mezibuněčná hmota. Cytoplazma s jádrem postupně zatlačena k povrchu buněk vakuolami tuku. Mezi buňkami se nachází velice málo mezibuněčné hmoty a vláken. Pouze malá část na okraji buňky obsahuje cytoplazmu a jádro.

 

Obrázky:

Tukové pojivo v epineuriu člověka. Vrstvy adipocytů jsou protkány ostrůvky řídkého vláknitého pojiva, které umožňuje vaskularizaci (přívod cév) – vlevo nahoře. Červené buňky jsou erytrocyty.. Z nediferencovaných buněk této oblasti může snad TP narůstat. VP

Detailní snímek TP (z epineuria člověka) ukazuje, že každý adipocyt má kontakt s nejjemnějšími kapilárami. Mezery mezi buňkami jsou vyplněny vlákny a volnými buňkami typu řídkého vláknitého pojiva, z něhož je TP odvozeno. VP

 

 

 

Význam: hlavní zásobárna chemicky vázané energie, tepelná izolace, mechanická ochrana vnitřních orgánů, U obratlovců: pod kůží, na povrchu orgánů.

Existují dva typy TP - bílá tuková tkáň (typická, tzv. univakuolární) a  hnědá tkáň (multivakuolární červenohnědá barva, mnoho kapilár, typ buněk, chemický ohřívač organismu (děti do 3 let, zimní spáči). Pomocí termogeninu mění mitochondrie energii nikoli na chemickou, ale na tepelnou. Teplo se rozvádí bohatě přítomnými cévami.

 Tuhé vláknité pojivo - vazivo

Ze zárodečného mezenchymu tam, kde jde o tah nebo tlak. - převaha fibrilární mezibuněčné hmoty (kolageny). Volné buňky téměř nejsou, stejně je málo i hmot interfibrilárních.

Fixní buňky drobné polygonální fibrocyty.

A)                Plsťovité vazivo - snopce kolagenních vláken, jednotlivě elastinová plsťovitě vše propletené. Drobné fibrocyty ve štěrbinách mezi svazky vláken. Spodní vrstva kůže (škára) (pars reticulare cori. Podíl na stěnách cév (zacelování ran,vzdoruje tlaku - např. (bělima oka), pouzdra obalující orgány (fibrózní blány, fascie).

 

Obrázky:

 

V levém horním rohu je okostice z hustého vláknitého pojiva provazcovitého na kosti z článku prstu dítěte. Zřetelná jsou nahuštěná jádra fibrocytů, z nichž některá volně přecházejí v osteoblasty povrchových vrstev kosti (střední část obrázku) Kolem fibrocytů je velké množství těšně vláken (převážně kolagenních)

 

Velmi hutné kolagenní vazivo v čéšce člověka, přechod mezi plsťovitým a vláknitým typem. Fibrocytů je ve srovnání s mezibuněčnou hmotou málo.

 

Vláknité kolagenní pojivo epineuria zrakového nervu kočky. VP

 

 

B) Provazcovité vazivo  - svazky fibril kolagenních a menší množství elastických jsou uspořádány podélně.. Pevnost v tahu - šlachy a fascie svalů.

Fibrocyty, zvané zde křídlaté buňky, jsou ztěsnané mezi snopci vláken s plochými výběžky cytoplazmy mezi nimi:

1) endotenonium (obal prim. svazku),

2) epitenonium  (sekundární svazek)

3) peritenonium (povrch šlachy – pouzdro)

Někdy synoviální pochva, synoviální mok.

 

Obrázky:

Podélný řez šlachou – na povrchu kolagenní vazivo )peritenonium), které směrem dovnitř rozděluje tkáň na menší úseky pronikáním řidšího pojiva (epitenonium). Existuje ještě třetí úrověň dělení tkáně (endotenonium – kolem jednotlivých svazků fibrocytů (zde málo zřetelné)

 

Podélná struktura šlachy – jednotlivé úseky odděleny řídklým vláknitým pojivem (epitenonium a endotenonium - ochrana, vaskularizace, inervace)

 

Detail uvolněné šlachy – fibrocyty (křídlaté buňky) jsou obaleny masou podélně uspořádaných kolagenních vláken. Při dolním a horním rohu se nacházejí jemné vrstvičky ŘVP – endotenonia. VP

Srovnej též (URL 22)

 

C) vaziva elastická - podobná jako provazcovitá, avšak s převahou síťovitě pospojovaných elastinových vláken - pružné spoje (vazy v hlasivkách, podélné spoje obratlů, stěny tepen).

 

Pojivo buněčné – na pohled podobné tukovému, velké dotýkající se vakovité buňky s vakuolami vyplněnými vodnatou hmotou zajišťující tzv. buněčný turgor - pružnost a pevnost tkáně. Mezibuněčných hmot málo.

Opora chapadel láčkovců i hlavonožců

Osní orgán strunatců chorda dorsalis - struna hřbetní

Buněčné pojivo chordy jediné, které se diferencuje přímo z endoblastu, (avšak nikoli vždy).

 

Obrázek: Příčný řez nezmarem (Hydra sp.), vpravo řez chapadlem, které je uvnitř vyztuženo buněčným pojivem

 

 

            Pojiva chrupavková - chrupavka (cartilago) - opora, pružnost, vzdor tlaku.

a) fixní buňky – chondrocyty

b) fibrilární hmoty – kolagenní i elastinové

c) interfibrilární hmota - chondrin

Diferenciace - ze zárodečného mezenchymu, Fixní mezenchymové buňky, zakulacení, chondroblasty = zvětšení, růst, oválné chondrocyty. Tekutá mezenchymová mezibuněčná hmota nehrazena chondrinem.

V chondrocytech - dosti tuku a glykogenu, chondrin (chondromukoid) - skleroprotein (chondroitinsírová kys. + albuminy).

Chondrocyty v kapsulách - v pouzdrech z chondrinu (bez kolagenních vláken). Dělením chondrocytů - shluky izogenní skupiny. Okolo pouzder chondrocytů i celých izogenetických skupin se tvoří acidofilní dvorce - teritoria z chondrinu a husté sítě kolagenních vláken. Interteritoriální prostor = bazofilní hmota (chondrin + menší množství elstických a kolagenních vláken).

Chondroitinsírová A = 2x galaktozamin = (disacharid chondrosamin)

- zbytek kys. octové, sírové a glukuronové + albuminy = chondrin

Kolagenní vlákna - acidofilní - jsou bazická, chondrin silně bazofilní - je kyselý.

Ochrustavice (perichondrium) povrchový pojivový obal - na povrchu – ochrana, vstup cévy, nervy. Chrupavka sama je necitlivá.

Růst apozicí a za mlada intususcepcí = izogenní skupiny, které vylučují novou mezibuněčnou hmotu.

 

Typy chrupavek

a) Pojiva chondroidní - fylogeneticky primitivní - Cyclostomata, Plagiostomi (žraloci, rejnoci, kruhoústí, příčnoústí, částečně i u kostnatých ryb. Málo mezibuněčných hmot, chondrocyty „bublinovitě“ vyplňují prostor chrupavky.

Často zachovány plazmodesmy chondrocytů. Podobná je chrupavka parenchymová u larev obojživelníků , též ucho myší.

 

Obrázek: Cartilago – chrupavka – parenchymová

Velké chondrocyty

s malým množstvím mezibuněčné hmoty

1    -  Perichondrium (vláknité pojivo)

2    -  Jádra fibroblastů (f-cytů)

3               -  Chondroblasty

4               -  Chondrocyty

 

 

Obrázek: Parenchymová chrupavka ušního boltce myši (Mus domesticus).VP

 

b) Chrupavka hyalinní - průsvitná, opaleskující, lehce namodralá. Index lomu fibril i chondrinu je stejný, proto se jeví jako homogenní Je fylogeneticky i ontogeneticky původní, předchází vývoji ostatních typů i kostní tkáně. - Vzácně: mnohoštětinatci, plži, hlavonožci. Celý život je u žralokovitých a skelnošupinatých.

U vyšších obratlovců: z embryon. mezenchymu později nahrazena kostí. - hrtanová chrupavka, konce žeber, kloubní plošky (některé), nosní přepážka, stárnutím = kalcifikace.

 

 

Obrázek (VP): Hyalinní chrupavka v průdušnicí člověka – shora ochrustavice (kolagenní vazivo), uprostřed – fibroblasty se mění v chondroblasty, dole zralé chondrocyty s velkým množstvím mezibuněčné hmoty – chondrinu. Kolagenní vlákna nejsou zřetelná – stejný index lomu světla jako chondrin. Srovněj též (URL 22)

 

Obrázek: Hyalinní chrupavky larvy čolka s úpony svalových vláken kosterního svalstva. Po obvodu chrupavky vzníikají z fibroblastů chondroblasty (růst apozicí). Chrupavka je mladá, ještě nevznikly izogenetické skupiny dělením chondrocytůů uvnitr tkáně. U vyvíjejících se tkání tvoří perichondrium jen jemné vrstvy (zleva i pod chrupavkou). V dolní části přechází perinhondrium v jemné epimyzium a časem se zde vytvoří šlacha.

 

c) Elastická (pružná) chrupavka - mnoho elastických vláken v základní hmotě, ta jiný index lomu, proto na preparátech videtalná. Méně průsvitná, nažloutlá a silně pružná (ušní boltce, ve stěnách velkých tepen, epiglotis).

 

Obrázky:

Elastická chrupavka. Nahoře modře zbarvené vazivo perichondria přechází přes vrstvu chondroblastů v hotovou tkń tvořenou chondrocyty a jejich izogenními skupinami.

Detail elastické chrupavky. Dvojice chondrocytů vzniklých dělením jsou obklopeny dobře zřetelným territoriem vláken, z ncihž elastinová jsou dobře viditelná (jiný index lomu nežli chondrin) Srovnej též (URL 22).

 

 

d) Vláknitá chrupavka kolagenní (vazivová) - méně chondrocytů  i interfibrilární hmoty, hojnost kolagenních vláken (meziobratlové ploténky, češka, kloubní plošky). Je průsvitná, bílá, je hutná.

 

Obrázky:

Cartilago – chrupavka  –  vazivová fibrocartilago

 

1.    Řady chondrocytů, 

2.    Svazky kolagenních vláken

 

 

Cartilago – chrupavka – vazivová fibrocartilago

 

1.    Řady chondrocytů,

2.    Svazky kolagenních vláken

 

 

Cartilago – chrupavka – vazivová - fibrocartilago

 (URL 22) – 9:38

 

 

Kost

Počínaje kostnatými rybami tvoří kostru obratlovců, tj. oporu a ochranu orgánů. Je součástí pohybového aparátu. Původně chrupavčitá kostra je nahrazována kostní tkání. Kromě vnitřního skeletu vytváří šupiny ryb, kožní desky krokodýlů a želv, může vyztužovat některé měkké orgány (penis některých savců, jazyk některých ptáků). Charakteristický je rozvoj mezibuněčné hmoty,

která obsahuje asi 25% organické složky, 55% anorganických látek a asi 20% vody. Organickou složku tvoří GAG (glykosaminokany a vlákna kolagenu - Ossein = kolagenní vlákna + glykoproteiny s kys. chondroitinsírovou B). Kolagenní vlákénka mají svou úlohu při mineralizaci, na jejich povrch se ve formě plochých šupinek ukládají soli Ca - fosforečnan a uhličitan vápenatý, (CaF2, hydroxy apatit = Ca10(PO4)6(OH)2), hořčíku ve formě fosforečnanu a NaCl.  (Též Mg(PO4)2, SrSO4).

Kostní buňky. Z buněk rozlišujeme osteoblasty uložené na povrchu kosti - aktivně syntetizují mezibuněčnou hmotu. Osteocyty = vyzrálé kostní buňky definitivní kosti. Leží ve zvápenatělých komůrkách v základní hmotě a dotýkají se svými cytoplazmatickými výběžky, které v mezibuněčné hmotě takto vytvářejí droboučké kanálky. Osteoklasty = velké, mnohojaderné buňky, mají úlohu při odbourávání chrupavky při její přeměně v kost nebo i při odbourávání primární primitivní kosti při přeměně na kost definitivní. Na povrchu je kost kryta vazivovou okosticí = periostem, z vnitřní strany endostem. Jako orgán má kost dvě složky: kostní tkáň a kostní dřeň.

 

 

 

Primární, též  vláknitá kost je prvotní tkáň vzniklá v prvních fázích osifikace. Osteocyty jsou zde uloženy nepravidelně, mezibuněčná hmota obsahuje velké množství plsťovitě propletených kolagenních vláken. V dospělosti bývá přítomna u nižších obratlovců, obojživelníků a plazů. Jinak bývá nahrazována kostí definitivní – lamelózní.

Ostenoidní tkáň - podobá se vláknité kosti. Setkáváme se s ní u některých kostnatých ryb a u vyšších obratlovců je z ní tvořena zubovina, případně tzv. drsnatiny na jiných kostech

Kost definitivní bývá uspořádána do lamel, které mohou vytvářet tzv. kompaktu nebo kost houbovitou.

Kost kompaktní - v diafýzách dlouhých kostí a na povrchu kostí plochých. Stavba – z osteonů (Haversovy kanálky a lamely - 8-16 lamel kolem Haversova kanálku, střídání vrstev kostních buněk a mezibuněčné hmoty - nejrůznějšími směry.) je doplněna systémem lamel plášťových vnitřních a vnějších. Lamely vmezeřené – zbytek předchozích osteonů před poslední rekonstrukcí. Diafýzy jsou uvnitř duté, vyplněné žlutou dření kostní( tukové pojivo). Haversovy a Volkmanovy kanálky, jimi vnikají do kostí cévy a nervy.

 

 

Kost lamelózní, kompaktní

Periosteum, vnější plášťoví lamely, Haversovy systémy, vmezeřené lamely, vnitřní plášťové lamely

Endosteum

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kost lamelózní - kompaktní

 

Obrázky:

Lamelózní kost kompaktiní s Haversovými systémy, vmezeřenými lamelami, a na povrchu krytá okosticí (tuhé vláknité pojivo plsťovité), které proniká do vrchní vrstvy kosti. VP

 

 

Kost lamelózní, kompakta, čelist psa. Haversovy systémy s Haversovými lamelami, vmezeřené lamely, Volkmannův kanálek (svisla nahoře) VP

 

Haversův systém při větším zvětšení, kanálek dole, Uvnitř kanálku řídké vláknité pojivo, cévy. Koncentrické Haversovy lamely, osteocyty tmavé, částečně jsou zřetelné jejich vzájemné plazmatické spojky v kanálcích v kostní hmotě. VP

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Kost houbovitá - spongiózní je tvořena prostorovými trámci a ostny (spiculi) lamelózní kosti, mezi nimiž je červená kostní dřeň. V některých silnějších trámcích jsou osteony (výživa - kanálky v osteonech, trámečky jsou uspořádány tak, aby nejlépe odolávaly tlaku), slabší trámce osteony nemají. Je v epifyzách (hlavicích) dlouhých kostí, ve střední části plochých kostí a tvoří kosti krátké.

Okostice - periost – pevný vazivový obal protkaný nervy a cévami, které prostupují kost díky existenci Haversových a Volkmanových kanálků. Na vnitřní straně diafýz je podobná vazivová vrstva - endost (zahuštěné pojivo kostní dřeně), periost připoután ke kosti tzv. Sharpeyovými vlákny.

Kostní dřeň (morek) = síťovité pojivo retikulární. Obsahuje: retikulární buňky, retikulární vlákna, tukové buňky a buňky, ze kterých se diferencují erytrocyty, granulocyty a trombocyty.Tvorba krvinek = v červené kostní dřeni,

žlutá dřeň tuk = degenerace ve stáří (šedá dřeň)

 

 

 

Obrázek: Kost lamelózní - kompaktní i houbovitá

Stavba dlouhé kosti

Přechod diafýzy v epifýzu. Vrstva kompakty vně, houbovitá (spongiózní) kost uvnitř, směrem dolů dutina. V spongiózní kosti červená kostní dřeň, v dutině dlouhé kosti tukové pojivo.

 

 

Osifikace - u kostí krycích (dermálních), které se diferencují přímo ze zárodečného mezenchymu nebo z vaziva probíhá tzv. desmogenní osifikace (spodní čelist, kosti lebeční, kostní desky v kůži želv a pásovců, krokodýlů). Vznik tzv. kostí primárních - později možná přestavba na kosti lamelózní. Na povrchu osifikující tkáně se řadí mezenchymální buňky na způsob epitelů, posunují se dovnitř a mění se na osteoblasty - ty vylučují mezibuněčnou hmotu a mění se v osteocyty. Vznikne houbovitá kost, která později roste apozicí (diploe).

 

 

Obrázek: Desmogenní osifikace čelisti člověka. Na již hotové kostní trámečky(růžově fialové s osteocyty) nasedají osteoblasty kubického tvaru, které vznikly z embryonálního mesenchymu, který se též mění v retikulární pojivo, vyplňující světle zbarvené prostory. VP

 

 

Chondrogenní osifikace na místě hyalinní chrupavka je dvojího typu:

Perichondriální - začíná uprostřed diafýz pod ochrustavicí (perichondriem).

Buňky přítomné v pojivu ochrustavice se diferencují v osteoblasty, které vytváří po obvodě diafýz prstenec kompaktní kosti, tvořený nejprve jednou lamelou. Ochrustavice se mění v periost a následná ossifikace probíhá přikládáním dalších lamel, každá je ve směru diafýzy delší než předchozí. V dospělosti poslední povrchová lamela spojí povrch diafýzy s povrchem epifýz.

 

 

Vznik kosti  – osifikace chondrogenní

 

Osifikace na bázi chrupavky - enchondrální – zevnitř

 

 

 

 ,

 

 

perichondrální - zevně,  z ochrustavice

 

 

 

 

Enchondrální osifikace - přibližně v úrovni první perichondrální lamely se v nitru diafýzy začne chrupavka kalcifikovat = chondrocyty se zvětšují a v mezibuněčné hmotě se ukládají soli Ca2+. Do zvápenatělé chrupavky vnikají z periostu pupence cév a mezenchymu. Z mezenchymu vznikají prvně chondroklasty - velké mnohojaderné buňky, které narušují chrupavku, fagocytují odumřelé chondrocyty a uvolňují další místo pro cévy a mezenchym (směrové trámce). - Tak vzniká uprostřed diafýzy centrum osteogenní tkáně s vlastním krevním zásobením a schopnosti diferenciace v houbovitou kostní tkáň. Od centra se proces šíří oběma sněry diafýzou a později k němu dojde i v epifýzách. V době dospívání jsou chrupavky jen mezi epifýzami a diafýzami (epifýzodiafyzální ploténka) a na povrchu epifýz = kloubní spojení. Chrupavčitá zóna = růst kostí do délky. Rostoucí prvotní kost = hrubě vláknitá spongiózní kost, kompaktní jen z povrchových lamel). V poslední fázi, či bezprostředně dojde k postupné resorbci této tkáně a jejímu nahrazení tkání jemně vláknitou – lamelózní. Osteoklasty rozrušují kost a vytvářejí prostory pro její přestavbu - široké dutiny =vstup osteogenní tkáně = Haversův systém lamel. Vmezeřené lamely =zbytek po dřívějších Haversových lamelách, které při růstu kostí byly také částečně odbourány.

 

 

Kost –přestavba

Pomocí

makrofágů – osteoklastů a osteoblastů v centru vzniklého kanálku

 

 

Při růstu do délky se odbourává spongiózní (osteoklasty) tkáň v nitru diafýz, zde však se nahrazuje jen žlutou kostní dření.

 

U ptáků se do dutých kostí vchlipují plícní vaky = pneumatizované kosti.

 

Hojení zlomenin - z periostu, úplná regenerace kostí možná jen u nižších obratlovců. Kosti = původ z mezenchymu.

 

Spoje kostrové

1) Synartrosis - nepohyblivé spoje vazivem či vmezeřenou chrupavkou či kostní tkání bež štěrbiny:

a)  synostosis - spojení pomocí kosti - ossa illium + pubis + ischii = os coxae, os sacrum = z pěti obratlů,

b)  synchondrosis - spojení pomocí chrupavky často vazivové (meziobratlová ploténka či symfysis ossis pubis,       žebra a kost hrudní (přes hyalinní chrupavku).

c)  syndesmosis - přes vazivo (sutury lebeční, závěsný aparát zubu).

2) diartrosis - pohyblivé spoje, klouby s kloubní štěrbinou, kloubní pouzdro, synoviální mok.

 

Obrázek: Kloubní spoj – diarthrosis pohyblivý

 

 

 

 

Růst a diferenciace kostí – vliv endokrinní sekrece

1) Hypofýza

2) Štítná žláza + příštitná tělíska

3) Placenta

4) Pohlavní žlázy – varlata i vaječníky

 

Zubní tkáně

Mají původ v mezenchymu a ektoblastu. Z krycího epitelu vyvíjející se čelisti se vychlipuje souvislá lišta se dvěma řadami (v případě dvojího chrupu) pohárkovitých útvarů tzv. sklovinných orgánů. Do dutin těchto pohárků vniká mezenchymální tkáň. Obě složky vytváří základ zubu. Horní sklovinné orgány vytváří mléčný zub, spodní zub trvalý. Sklovinný orgán vylučuje sklovinu - substantia adamantina. Na povrchu mezenchymové papily vycestují odontoblasty a seřadí se na způsob epitelu. Odontoblasty vylučují dentin - zubovinu. Z odontoblastů vybíhají do dentinové hmoty tzv. Tomesova vlákna – inervované cytoplazmatické výběžky odontoblastů. Mezenchymová papila vyplňuje dutinu zubu (cavum dentis) a později se diferencuje v zubní dřeň - pulpa dentis. Ta je tvořena řídkým vláknitým až rosolovitým pojivem, nervy a cévami. V zubmím lůžku (alveolus) čelisti je zub upevněn tmelem (cementem) - substantia ossea, což je vláknitá kostní tkáň na kořenové části zubu. Mezi cementem a kostí lůžka je vazivová blána (ozubice) - periodontium s podobnou funkcí jako okostice. Obdobou zubní tkání jsou plakoidní šupiny a hákovité zuby na čelistech žralokovitých.

Email - 98% anorg. látek (krystaly hydroxiapatitu) +2% organických látek (převážně kolagenní vlákna)Prismata - průměr 5-10 um od povrchu skloviny k dentinu. Průběh - radiálně spirálně, radiálně (zatížení při žvýkání). Povrch emailu - aprismatická zóna (cutiata dentis  -org. vrstvička částečně chybí či zvápenatělé povlaky).

Dentin - 72% org. látek - fosforečnan vápenatý (hydroxiapatit)

28% org. Látek. Průběh: Dentinové kanálky (tubuli dentis) radiální (dole) a esovitý (nahoře).

 

  

        

Obr.:Schéma embryonálního vzniku zubu

 

 

Obrázek (vynechán): Dentin (nahoře) a pulpa dentis (dole) v zubu psa. Zřetelná je vláknitá struktura zuboviny, tvořená jemnými kanálky kolem cytoplasmatických výběžků odontoblastů, které sahají až k hranici dentinu. V kanálcích jsou též nervové výběžky. Odontoblasty samy tvoří vrstvu buněk těsně pod dentinem. Samotná pulpa je typem rosolovitého pojiva. VP

 

 

Pojiva trofická (tělní tekutiny)

 

1) Rozvádění živin, výměna plynů, obrana organismu, rozvod hormonů. Podobají se co do složení a funkce řídkým vláknitým pojivům.

2) Kolují v mízních a krevních cévách nebo se rozlévají v tělních dutinách a buněčných prostorách.

3) Mezenchymový původ (vývoj jiné přes pojiva)

4) Různé typy volných buněk

5) Tekutá mezibuněčná hmota

6) Krev, krvomíza, míza, tkáňový mok

 

 

Míza - krevní plazma (podobná krevní plazmě, více tukových látek, mléčně zkalená). Málo O2, mnoho CO2.

- lymfocyty (asi 90%) buněk mízy - malé, střední a velké

- monocyty + malé množství erytrocytů a eosinofilních granulocytů.

Funkce - vyživovací, obranná (ale u některých bezobratlých i přenos O2 - krevní barviva rozpuštěná). - Ductus thoracicus - u savců, u člověka průměr 4-6mm.

 

Krev - tělní tekutina červené barvy kolující v systému uzavřených cév. Poháněna srdcem nebo silnější z cév. U člověka množství 5,5-6 litrů

Funkce - rozvádění živin, výměna plynů mezi tkáněmi a dýchacími orgány, odstraňování odpadních látek do vylučovacích orgánů, rozvádí hormony, obrana těla, udržování tělesné teploty.

Velké rozdíly mezi krví obratlovců a bezobratlých.

Krevní plazma - hustá, nažloutlá, 9O% H2O + minerálních a organ. látek: Na+, Mg2+, K+, Ca2+, Cl-, I-, SO42-, PO43- O2, CO2 N, glukóza O,1%, bílkoviny 7%, zbytek kapénky tuku (chylomikrony), mastné kyseliny a celá řada org. látek.

Poměr buněk a plazmy = hematokrit (odstředění v kapiláře, muž 39-49%, žena 35-43%)

Obsah minerálních látek: 0,85% teplokrevní,

0,65% studenokrevní,

<3% mořští bezobratlí

Bílkoviny - sérumalbuminy - trombogen, sérum globuliny - enzymy, alfa-, beta-, gama- fibrinogen, achroglobuliny (chromoproteiny) funkce krevního barviva u některých bezobratlých.

Krvinky - obratlovci: erytrocyty (obs. Hemoglobin) leukocyty, trombocyty

 

Erytrocyty u savců bezjaderné, ploché, bikonkávní, (s výjimkou velbloudovitých, kde oválné), jinak ploše oválné, mimo s jádrem (člověk průměr 7,5 um).

Počet : skokan 250.000, člověk 4-5 miliónů, kapr 1.9 mil.

koza 13-17 miliónů, kůň 6-9 mil. v 1 mm3.

Polyglobulie = více erytrocytů než norm. hodnota

Anemie (oligocytemie) - méně než norm. hodnota erytrocytů

Hlavní funkce erytrocytů = přenos kyslíku

Hemoglobin - až 95% sušiny erytrocytů

- hemochromogen + Fe + globin (albumin)

- hemoglobin + O2 - oxihemoglobin

Životnost u člověka 14 - 120 dnů.

V hypotonickém roztoku: hemolýza.

 

Leukocyty - počet v 1mm3: člověk 6-10 tisíc, kapr 15 tisíc

koza 8-16 tisíc, kůn 7-12 tisíc

 

a) Pravé – granulocyty - velké jádro různého tvaru, mnoho ergastoplazmy (zrnitost). Vznik v kostní dřeni

- neutrofilní - mnoho drobných granulí v cytoplazmě, špatně barvitelné kyselými a zásaditými barvivy. Mladá forma neutrofilu (segmentu) tyčka (jádro nesegmentované, tyčinkovitého tvaru), zaškrcované (zralé) = segment. Fagocytují drobné částice - mikrofágy. 60-70% všech leukocytů. Infekce = zvýší se tyčky.

- acidofilní (eosinofilní) - velká granula (kyselá fosfatáza, katepsin, ribonukleáza) dobře barvitelná kys. barvivy (Giemsa - oranžově až sytě červeně).

Jádro (tvar činky, sluchátka, brýlí). 2-4% všech leukocytů. Pomalá fagocytóza, amoeboidní pohyb, obsahují protofibrinolyzin (udržuje tekutost krve).

- bazofilní granulocyt (bazofil) velká, hrubá granula, Giemsou barvitelné modře, kryjí jádro. Jádro téměř kulovité, nepravidelné. U člověka 1% všech leukocytů. Cytoplazma obsahuje heparin (zábrana srážení krve při zánětech).

 

b) Agranulocyty - vznik v lymfatickýxh tkáních, prekurzory v kostní dřeni. Jádro oválné, kulovité, ledvinovité. Cytoplazma bez granulí.

- lymfocyty - v krvi jen malé, v kostní dřeni a míze malé, střední a velké, (někdy v krvi i větší a střední). Zejména ve tkáních se záněty (nejvíce na konci infekčního období), jinak množství 20-30% (u člověka) leukocytů. Asi (i) produkce protilátek. TL = z brzlíku (thymus), BL ´ bursa Fabricii (ptáci), jinak apendix, tonsily, kostní dřeň. Životnost 20-25 dnů, ale i dlouhožijící, paměťové, buňky.

- monocyty - největší krevní buňky (16um). Jádro - velké,

ledvinovité, excentricky umístěné. Makrofágové. 6-8% leukocytů (u člověka). Hojnější při infekcích a zhoubných leukemiích. Vznik v kostní dření, zdroj jiných forem makrofágů.

Trombocyty (krevní destičky) - okrouhlé destičky cytoplazmy bez jádra (4um), jen u ptáků samostatné buňky podobné erytrocytům ptáků. Po poranění uvolnění tromboplastického faktoru = srážení krve. Tromboplastické faktory trombocytů a poraněných buněk + jonty Ca = protrombin – trombin, ten pak katalyzuje změnu  - fibrinogen - fibrin.

 

 

Obrázek: Monocyty myši- fagocytóza kuliček z plastu.

 

Obrázek: Krvetvorná tkáň v červené kostní dření při enchondrální ossifikaci lidské ulny. Uprostřed je retikulární krvetvorné pojivo s buňkami v různém stadiu diferenciace. V horní třetině uprostřed je velký megakaryocyt (budoucí krevní destičky). Oblasti se zralými erytrocyty jsou cévy, nejzřetelnější je vpravo dole. VP

 

Obrázek: Krev ptáků. Erytrocyty jsou oválné a mají jádro.

Podobně vypadají koagulocyty, odpovědné za srážení krve.

 

 

Obrázek: Krevní buňky kapra (Cyprinus) mají jádro. VP

 

Teorie vzniku krevních buněk

(unitaristická, dualistická, difyletická (vzniku u savců). Dnes platí první.

bezobratlí - z mezenchymu a pak se množí přímo v krvi,

obratlovci - z počátku podobně jako u bezobratlých, ale později se krvetvorba omezuje (soustředí) do tzv. krvetvorných

center.

Krvetvorná centra u dospělých:

Kruhoústí - pojivo střeva, ryba a obojživelníci - slezina, ptáci a savci - v embryogenezi  žloutkový váček, játra, jinak ve slezině, mízních uzlinách a kostní dřeni - hematopoetické orgány.

Orgány myeloidní - (erytrocyty agranulocyty, monocyty) kostní dřeň.

Orgány lymfoidní - (lymfocyty)  - prekursory kostní dřeň, pak množení v lymfatických orgánech (slezina, brzlík, bursa Fabricii, lymf. Uzliny).

Tkáňový mok - ve všech tkáních mezi všemi buňkami - výměna látek a životní prostředí všech tkání. Produkce - buňky krevních vlásečnic a buňky tkáňové. Složení proměnlivé. Méně bílkovin než krevní plazma.

Krvomíza – hemolymfa u hmyzu a jiných bezobratlých . Ze srdce přímo do tělních dutin a mezibuněčných prostor ve tkáních. Koluje v neuzavřených cévních systémech. Plní funkci lymfy i krve. Volné buňky schopné fagocytózy. U hmyzu bez krevních barviv (tracheální soustava), jinak obsahuje barviva pro vazbu kyslíku..

 

Hemocyty hmyzu

Klasifikace je velmi variabilní a není ujednocena systematika. Podle Jonese  existují:

 

1) Prohaemocyty - malé, kulaté, poměrně velký nucleus a silně bazofilní cytoplazma, často se dělí a jsou předchůdci jiných typů.

2) Plasmocyty - často nejpočetnější typ, bazofilní cyto - plazma, variabilní formy, fagocytóza (jádro má být asi o 15% větší), nebo enkapsulace.

3) Granulární haemocyty - fagocyty s acidofilními granulemi

v cytoplazmě.

4)Cystocyty (koagulocyty) - ve fázově kontrastním zorném poli mají hyalinní cytoplazmu, ostře difinované malé jádro, asi modifikovaný gonolární? haemocyt.

 

U některých druhů hmyzu:

5) Oenocyty - Coleoptera, Lepidoptera, některá Diptera a Heteroptera. Velké bazofilní buňky s granulemi nebo s krystaly v cytoplazmě.

6) Spherule cells (sférické buňky) - Diptera, Lepidoptera.

Velké oválné buňky s acidofilními inkluzemi.

7) Adipohaemocyty - Diptera, Lepidoptera + někteří jiní ze studovaných. Kapičky tukové povahy v cytoplazmě.

 

L. musca - žádné haemocyty v lymfě

larvy Periplaneta - mnoho haemocytů v lymfě.

 

Funkce: sekreční činnost, stimulace prothorak. žláz, tvorba tukového tělíska, výživa tkání, likvidace poranění.

 

 

Hemolymfa hmyzu

 

Obrázek:

Hemocyty:

Prohemocyt

Sferulocyt

Oenocytoid

Granulocyty (d,e,f)

Plasmatocyty (g,h,i)

Adipohemocyty

 

 

 

Obrázek: Hemocyt hmyzu fagocytující kuličky z plastu. (P. Hyršl)

 

 

Krevní barviva

Hemoglobin (krevní barvivo obratlovců, ale i některých bezobratlých - kroužkovci)

- bílkovina globin 96%

- nebílkovinný pigment hem 4% (protoporfyrin) s Fe2+

Hb + O2 = HbO2 (oxihemoglobin)

HbO2 = O2Hb = redukovaný hemoglobin

Plná saturace Hb - když je všechen vázán na O2

(200ml O2 v 1 l krve)

CO2 + Hb - karbominohemoglobin (slabá vazba)

O3 + Hb - methemoglobin silné oxid. činidlo - stálý (Fe3+)

Hb + CO - karboxihemoglobin (stálý) již O,1% CO je nebezpečné (210krát více váže se než O2.

Chlorokruoriny - mořští červi - Fe

Hemerytriny – Sipunculidae - Fe                                     

Erytrokruoriny – pakomáři – Fe

Echinochrom – ježovky - Fe

Hemocyanin - (bílkovina obsahující Cu) - rak, škeble, hlemýžď, hlavonožci (jen asi 70ml v 1 l krve).

Achroglobin –  V (vanad – pláštěnci, bez barvy).

 

 

Krevní barviva: složka bílkovinná a nebílkovinná

Hemoglobiny Fe (červené: obratlovci, někteří kroužkovci, korýši, pakomáři Chironomus aj. bezobr.) (OxiHb, karbaminoHb, metHb, karboxiHb) (A Hb –dospělců, F Hb – plod)

Hemerytrin Fe (fialový: sumýšovci, kroužkovci)

Erytrokruorin Fe (červený: někteří pakomáři, kroužkovci)

Echinochrom Fe (žlutočervený: ježovky)

Chlorokruorin Fe (zelený: někteří mořští kroužkovci)

Hemocyanin Cu (modrý: škeble, hlemýžď, hlavonožci) (rak?)

Achroglobin Va  (bezbarvý: pláštěnci)

 

Rozdíl mezi krví obratlovců a bezobratlých:

Bezobratlí mají dýchací barviva rozpuštěna v krevní plazmě, obratlovci je mají v specializovaných krevních buňkách.

 

 

 

 

TKÁNĚ SVALOVÉ - specializace buněk na pohybovou funkci

V cytoplazmě - myofibrily. Popudy k činnosti - odstředivé nervové dráhy, nebo tkáňové hormony.

Typy: svalové epitely, hladká svalovina, žíhaná svalovina, srdeční svalovina

 

Myoepitely - přeměnou buněk krycích nebo výstelkových epitelů - podkožní svalovina láčkovců, okružní svalovina a podélná střevní svalovina u ploštěnců. Modifikace svalovina i epitel. - velké svalové buňky Nnematod. Obratlovci - oční duhovka, (zužování zornice) a některé žlázy – vyprazdňování váčků. Původ - ektoblast či endoblast.

 

Obrázek: Buňka myoepitelu v ektodermu nezmara. 16  - vnější strana buňky, 11 (dole) výběžek se stažitelným vláknem (podle Dogiela)

 

 

Hladká svalovina - svalová buňka myocyt. Vřetenité, vláknité, někdy roztřepené, 15-200um.

a) Sarkolema - na povrchu

b) Jádro - oválné, protažené, při stahu se může spirálně ztáčet

c) Sarkoplazma - s myofibrilami, sarkozómy (mitochondrie) a endoplazmatické retikulum drsné i hladké, myoglobin.

d) Diplocentrum (obvykle 2 d.t.)

 

 

Obrázek (chybí): EM – řez sarkocytem (Klika a kol, 1986). Uprostřed jádro, kolem buňky slabé endomysium (ŘVP)

 

Obrázek: Schéma ukotvení aktinových mikrofilament v sarkocytu. Densní tělíska jsou cytoskeletární struktury ukorvené buď v cytoplazmě nebo pod CPM. Při ztahu myocytu se jádro může sporálovitě zatočit.

 

Myofibrily opticky 1 lomné - nežíhané. Sarkocyt se může stáhnou až o 1/2 . Bílkoviny ve fibrile: aktin, myozin, tropomyozin, paramyozin. Funkce dosud ne zcela objasněna. (Teorie: mikrofilamenta jsou zakotvena do tzv. densních tělísek v cytoplasmě nebo při plasmatické membráně tvořených intermediálními filamenty. Za přítomnosti kalmodulinu a iontů vápníku dojde k vzájemné reakci aktinu a myosinu a buňka se ztahuje.) Vznik - embryonální mezenchym – přes myoblasty. Sarkocyty jsou schopné se dělit a mají základní funkční organely živočišné buňky.V dospělosti tkáň smíšená s retikulárním pojivem (růst a obměna) až řídkým vláknitým pojivem – ochrana, vascularizace. U obratlovců - vegetativní svalovina, vůlí neovlivnitelná, jen pod vlivem vegetativního nervstva, Podráždění – mediátory z nervových zakončení nebo ze sousedních svalových buněk. Jeden neuron neinervuje všechny buňky ve skupině. Bezobratlí (mají jen hladkou svalovinu kromě členovců a ploutvenek) - částečně řiditelná nerstvem (svalovina mozaiková – jednotlivé buňky jsou inervovány - kroužkovci, měkkýši), Paramyosinová hladká svalovina (mlžů) - stužkovité útvary paramyosinu kolem nichž jsou uspořádána vlákénka aktinu a myosinu - schopnost dlouhé kontrakce za malé spotřeby energie – svěrače lastur mlžů. Helikární svalovina např. kroužkovci i jiní bezobratlí - prudká reakce. Obecně hladká svalovina – dlouhodobá pomalejší činnost.

Hladký sval - stupňovitá odpověď  na podráždění (difuze mediátoru a vedení podráždění od buňky k buňce.)

 

Obrázek: Hladká svalovina tenkého střeva člověka, podélně. Vřetenovité myocyty mají podlouhlá jádra a jsou poměrně těsně u sebe, což bývá pravidlem u obratlovců. Každý myocyt má samostatné endomysium, někdy však velmi jemné. Svazky myocytů mohou být odděleny silnějšími vrstvičkami endomysia – řídkého vláknitého pojiva, jako je to v tomto případě.

 

Obrázek: V různých směrech uspořádané buňky hladké svaloviny nohy škeble (Anodonta sp.) Tmavá, kompaktní jádra patří buňkám pojiva prostupujícího svalovinu

 

Svalovina žíhaná - fylogeneticky mladší typ. Vzácně však i u primitivních mnohobuněčných (láčkovci, červi) nebo u členovců a ploutvenek jako jediný typ svaloviny.  Obratlovci - kosterní svalstvo, lokomoční svalstvo, řízena CNS.

Základní jednotka - svalové vlákno. Svalové vlákno = mnohojaderná buňka až několik cm dlouhý útvar krytý sarkolemou - silná a pružná. V sarkoplazmě až několik stovek jader a množství žíhaných  vlákének - myofibril, bohaté sarkoplazmatické retikulum ( hladké bez ribozómů - obaluje myofibrily, slouží jako zdroj iontů Ca, možná se podílí na vedení vzruchu) a příčné tubuly, které  se sem zanořují jako vchlípeniny cytoplazmatické membrány a vedou vzruchy z povrchu dovnitř svalového vlákna. Velmi hojně jsou zastoupeny mitochondrie. Kyslík z okolních kapilár přejímá v cytoplasmě hojně obsažený myoglobin (větší afinita ke kyslíku než hemoglobin).

 

Obrázek: Jádro svalového vlákna. Nahoře 3 – 4 žíhané myofibrily. Pod jádrem cytoplazmatická membrána a kolagenní vlákna ŘVP) (Klika a kol., 1986

 

Ultrastruktura myofibrily – telofragmy  (příčné přepážky z intermediálních filament umožňují zakotvení jednolomných vláken F –aktinu, na která jsou vázány molekuly tropomyosinu a troponinu. Mezi aktinová vlákenka částečně zasahují vlákna myozinu II. Místo mezi telofragmami se nazývá sarkomera.

Svalové vlákno - stah:

 

Myosin - velké množství molekul tvoří jedno vlákénko. Každá z molekul má vláknitou část a hlavici. Hlavice je sídlo ATPásové aktivity.

 

Obrázek: Aktinové vlákénko (nahoře) - z mnoha kulovitých molekul G-aktinu, z nichž vznikají dvě vlákna F-aktinu, která jsou spirálně stočena. K nim se váže vláknitý tropomyosin a v určitých úsecích na okrajích tropomyozinu nasedá regulační bílkovina troponin. Troponin brání vazbě hlavic myosinu s aktinem. Zvýšením koncentrace Ca2+iontů , které se vylejí z hladkého endoplazmatického retikula po podráždění nervovým impulzem, změní troponin svoji prostorovou konfiguraci a odhalí na aktinovém vlákně vazebná míésta, které umožní vazbu myosinových hlavic se váží na aktin (za spotřeby ATP) a posunují aktínová vlákénka směrem do středu sarkomery změnou úhlu hlavic –prostorové konfigurace, opět za spotřeby ATP). Další ATP molekuly umožňují disociaci hlavice myosinu od aktinu a nové připojení v místě blíže tzv Z linii – středu zakotvení myozinových vláken. Tak je aktin postupně vsunován mezi vlákénka myosinu. Činnost je současná a naráz. Myofibrily se stahuje. Klesne-li Ca2+ koncentrace vyčerpáním vápníku do EPR, přestane myosin reagovat s aktinem a působením ATP se vazby uvolní. Svalové vlákno se uvolňuje (pružností cytoplazmatické membrány i předchozí spotřebou ATP). V nepřítomnosti ATP relaxace nenastává (posmrtná ztuhlost - rozpad ATP ve svalech).

 

Obrázek: Schéma žíhaného svalu (Barnes a kol.) od ultrastruktury  myofibril (vlevo dole a uprostřed) přes svalové vlákno jako jednotku  žíhané svaloviny  (uprostřed) až po sval (vlevo nahoře). Svalové vlákno je obklopeno endomysiem z ŘV pojiva, snopce vláken jsou obaleny perimyziem a sval kryje tzv. svalová povázka – epimyzium, z hustého vláknitého pojiva plsťovitého, které přechází ve šlachu, a ta pak v okostici na povrchu kosti. Vpravo nahoře jsou myofibrily svalového vlákna obklopené hladkým endoplasmatickým retikulem (cisterny pro Ca ionty) a příčnými (tranzverzálními tubuli, které se vchlipují od povrchu CPM a vedou depolarizaci CPM dovnitř svalového vlákna – jednorázové podráždění)

 

Inervace - nervosvalová ploténka:1 svalové vlákno - jen 1 neuron,1 neuron - více svalových vláken Odpověď vlákna vše nebo nic

Odpověď svalu (více neuronů) - postupné stahování a uvolňování.

Zpráva o situaci ve svalstvu: nervosvalová zakončení, šlachová vřeténka.

 

Obrázek: Žíhaná svalová vlákna kamzíka (Rupicapra) s podlouhlými jádry podpovrchem – cytoplazmatickou membránou. Každé je obaleno jemnou vrstvičkou endomysia – ŘVP

 

Obrázek: Žíhaná svalovina jazyka kočky (Felis), vlevo podélně, vpravo příčně (myofibrily ve vláknech jsou difuzně rozptýlené. Kolem jednotlivých vláken jemné endomysium.

 

Žíhané myofibrily jsou uspořádány ve vlákně buď rovnoměrně nebo tvoří tzv. Cohnheimova políčka (sarkostyli). U žralokovitých ryb, u členovců a v srdeční svalovině všech obratlovců jsou tzv. myotenie.

Struktura svalu – svalové vlákno , obal z pojiva – endomysium (ochrana inervace, vascularisace), více vláken obaleno perimysium a povrch svalu obaluje husté vláknité pojivo – epimysium – fascie svalová, která se mění ve šlachu a upíná svaly na kostru – do perichondria, periostu nebo na jiné struktury.

Svalovina - bledá (fázická): mnoho myofibril méně myoglobinua sarkozómů (mitoch.) - krátkodobě velká výkonnost.- červená (tonická): méně myofibril, více myoglobinu a sarkozómů - dlouhodobě méně výkonná. Střídají se v různých okrscích ale i převládají u určitých druhů - šelmy (skot) kopytníci. U hmyzu schopnost svalových vláken reagovat na nervové impulsy i postupným stahováním.

Žíhané svalové vlákno - odpověď vše nebo nic - elektricky dráždive membrány (svalové pl. nebo nerv.). Akční potenciál - zvýšení propustnosti pro Na ionty, ty jdou dovnitř. Prahová (nad, pod) hodnota podnětu.

 

 

Myokard - srdeční svalovina obratlovců, liší se od žíhané svaloviny:

a) stavební jednotkou je jednojaderná buňka - cylindrický útvar, rozvětvená do kontaktu s ostatními, tvoří spolu složitou protoplazmou síť - plasmodium syncytiální

b) jádra ve středu svalových buněk, ne pod sarkolemou,

c) sarkoplazma mnohem bohatší na sarkozómy a chudší na myofibrily. Myofibrily splývají v pentlicovité myotenie (ne příčném řezu v tradiční histologii),

d) interkalární disky - příčné „přepážky“ mezi buňkami a vlákny probíhají schodovitě nikoli napříč kolmo. Jde o buněčné kontakty srdeční svaloviny – desmozómy spolu s nexusovými spoji , snížený elektr. odpor, předávání podráždění.

e) neexistují regenerační schopnosti (myokard neschopen regenerace)

Endomysium - retikulární + jemné kolagen. Vazivo,, s tukovými buňkami, řečiště kapilár + lymfatických cév.

Autonomní převodní systém - Keith-Flackův, Aschoft-Tawarův,

Hisův svazek (Purkyňova vlákna)

Nelze ovlivnit centrálním nervstvem, pouze částečně ovlivnitelné autonomním nervstvem: parasympatikus – zpomaluje, sympatikus – zrychluje

 

Obrázek: Myokard při menším zvětšení, svalové buňky prostoupené jemnými vrstvami endomysia , které místy vytváří tukové pojivo. VP

 

Obrázek: Myokard při větším zvětšení –svalové buňky s protáhlými jádry uprostřed buněk jsou propojeny nepravidelnými jemnými přepážkami, tzv. interkalárními disky (např. v pravém rohu dole). Vlevo dole je světlý prostor adipocytu (tuková buňka a přibližně uprostřed napříč jemný pruh ŘVP – endomysium s fibrobcyty a lymfocyty.

 

TKÁNĚ NERVOVÉ

 - specializované pro vzrušivost a dráždivost - přenos podráždění

1) s cílem analýzy podnětu a odpovědi na něj

2) též koordinace činnosti všech tkání a orgánů hloubkové smysly)

3) registrace procházejících impulzů - paměti - uloženy

záznamy za celé uplynulé období života protože nervové buňky

se nedělí, jsou celý život tytéž - orientace živočichů nejen

v prostoru, ale i v čase. (Teorie morfické rezonance – nervová soustava pouze jako orgán registrující informace uložené v poli mimo tělo – R. Sheldrake.)

4) nervová tkáň - tkáň řídící, spojující všechny buňky v těle v jediný harmonický celek (spolu s hormony).

Mozek (a nebo) mozkové uzliny - sídlo psychických projevů.

Specifická stavba nervové tkáně - vláknitý charakter (průnik do všech částí těla): buňky nervové, buňky gliové (vyživovací, podpůrné), dále se účastní vláknité pojivo, cévy.

 

Základní systémy nervové tkáně -

Systém centrální                                                             a periferní

- mozek                                                                             výrazně vláknitý charakter

-mícha                                                                                jde o výběžky nervových buněk

-nervové uzliny (ganglia)                                                  nebo jejich svazky = nervy

( těla nervových buněk,                                                    = neobsahují nervové buňky

jejich výběžky,                                                                   mají gliové buňky a jsou

podpůrné a vyživovací složky)                                       prokrvovány

Periferní nervové systémy spojují smyslové orgány (receptory)

s nervovými centry a centra s tkáněmi (efektory) (svalové a žlaznaté)

Nervová buňka - neuron (obr)

Gangliová buňka (cyton, perikaryon) - kulovitá, slzovitá, vřetenitá, polygonální, 10-500 um.

Jádro - kulovité, 1 i více jadérek

Cytoplazma (neuroplazma) poměrně málo mitochondrií (podélné přepážky).

Endoplazmatické retikulum -  drsné, velmi vyvinuté, na mnoha místech zduřeno v uzlíky = Nisslova tělíska (tigroidní substance) - nejde do axonu,ano do

do dendritů (hladké). Nisslova tělíska = ztluštělé membrány endoplazmatického retikula se zrny 10-30 nm - kvanta RNK a bílkovin. Vymizí-li z buňky, její nervová aktivita klesá.

Tuky - dosti v cytoplazmě (lipozómy)

Fe - obsah dosti vysoký (z anorg. látek)

Na povrchu cytonu - dvojitá membrána = neurilema.

Neurofibrily - v cytoplazmě nervových buněk. Podílejí se na šíření nervových vzruchů a vedení sekretů. Pokračují i ve výběžcích nervových buněk (mikrotubuly a intermediální filamenta).

Výběžky nervových buněk - dendrity a neurity

Dendrity - krátké a složitě větvené (nebo dlouhé), vedoucí vzruchy ze smyslových orgánů = dendrity axonálního typu. Povrch

kryt neurilemou (jen bez pochev), v bázi Nisslova tělíska. Vzruchy vedou (dostředivě) směrem do buňky (cellulipetálně).

Neurity (axony) - mnohem delší než dendrity, u člověka až 1 metr. Šířka 1-4um. U kroužkovců a hlavonožců obrovské axony o průměru několik um. Bazální část není rozšířena a neobsahuje Nisslova tělíska. Vedou vzruchy vždy od buňky (cellulifugálně).

Každý cyton jen 1 axon.

Axon - postranní větve - kolaterály. Na konci jsou neurity

i kolaterály rozvětvené v trsy vlákének telodendrony (telodendrie = jednotlivá ploténka telodendronu), synaptické uzlíky = konce telodendrií.

Axony - pokryv:

1) nahé - jen axolema

2) pochvy (u obratlovců):

a) Schwannova –  tělo Schwannovy buňky buď na myelinovou pochvou nebo jen kryjící část axonu.

b) myelinová (polotekutá, bělavá tukovitá látka, lecitiny, fosfolipidy, cholesterol, cerebrosidy + skleroproteiny -  mnohonásobně obtočené cytoplasmatické membrány Schwannových buněk

Schmidt-Landermannovy náručky  v mylinové pochvě (zbytky cytoplazmy Schw. buněk) - neurokeratinová vlákna - matrix myelinové pochvy.

Ranvierův zářez - mezi dvěma sousedními Schwan. buňkami, membrána Schwan. buněk se dotýká axolemy.

Interanulární nodulus - úsek mezi sousedními Ranv. zářezy vymezený 1 Schwan. buňkou = internodium.

 

Obrázky: Nerv z různými typy neurity (klika a kol.) Nahoře a dole dva neurity s myelinovou (tmavé mezikruží) i Schwannovou pochvou (na pobrchu) 3 – jádro Schwannovy buňky. Uprostřed jsou neurony s pochvou myelinovou. 4 – jádro neurogliové buňky. Axony jsou jakoby fagocytovány buňkami, které je obalují. (Klika a kol, 1986)

 

Endoneurium - nad Schwannovou pochvou pochva z vláknitého pojiva (bazální membrána).

Perineurium - pojivové pouzdro obklopující svazky axonů -

spojením více svazků = nerv.

Epineurium - pokryv nervu - pojivový obal. Všechny obaly pospojovány navzájem - plsťovitá výztuž (mechanická ochrana nervů).

 

 

 

 

 

 

 

A X O N Y

------------------------------------------------------------------

Myelin. + Schwannova

Nahé                                                                                                           pochva

-------------------------------------------------------------------

- Bezobratlí (téměř všichni)                                                  - většina axonů obvodních

- čichové nervy obratlovců                                                        nervů Vertebrat kromě

- vstupní a výstupní část                                                            Cyclostomat

axonů a kolaterál obecně

------------------------------------------------------------------

 

------------------------------------------------------------------

Slabá myelinová                                                                             Jen myelinová

+ dobrá Schwan. pochva                                                                        pochva

-------------------------------------------------------------------

- vegetativní nervy obratl.                                                        - axony bílé hmoty

+ axony kruhoústých , ryb                                                           mozkové a míšní

a některých bezobratlých

-------------------------------------------------------------------

Všechny dendrity jsou nahé

 

Axony u bezobratlých, dále všechny dendrity výstupové a vstupové konce všech axonů a axony čichových nervů obratlovců jsou nahé, kryté axolemou.

Myelinová a Schwannova pochva - většina axonů obvodních nervů obratlovců kromě kruhoústých.

Vegetativní nervy všech obratlovců + axony některých bezobratlých, ryb, kruhoústých - nezřetelně vyvinuty myelinová pochva, dobře Schwannova pochva.

Axony bílé hmoty mozkové a míšní mají jen myelinovou hmotu.

 Neurony (podle tvaru gangliových buněk)

1) Unipolární (adendritické) - oválný tvar a jen jeden neurit (ganglion hlemýždě),

2) zdánlivě unipolární - 1 dentrit a 1 neurit,

3) bipolární - vřetenovitý tvar, na jednom pólu dendrit a na jiném neurit,

4) multipolární - hvězdicovité, 1 neurit a vícero dendritů.

Podle délky axonů:

- dlouhoaxonové neurony (Deitersovy buňky) - dlouhé neurity od periferního nerstva,

- krátkoaxonové (interkulární) neurony - např. v kůře mozečku, Purkyněho buňky.

Spojení nervových buněk

Prostřednictvím nervového zápoje = synapse (presynaptický a postsynaptický neuron) - podle směru šíření vzruchu.

Zápoje: axodendritické,

axoaxonické - na bázi axonu postsynaptického neuronu

axosomatické - na povrch buňky nervové, svalové, žlázové

1. Synaptický uzlík

2. Intersynaptický prostor (asi 12 nm)

3. Mediátory - vlastní přenos nervového vzruchu. (Mediátorové váčky v uzlíkovitých rozšířeninách telodendrií.

Nervová zakončení: cholinergní (acetylcholin)

adrenergní (noradrenalin)

U bezobratlých serotonin, dopanin, gama-aminomáselná kys.

V okamžiku proniknutí vzruchu do synaptického uzlíku se mediátor vyleje do intersynaptického prostoru. Kontakt mediátoru s membránou postsynaptické buňky vyvolá vzruch v cílové buňce.

Vedení vzruchu - membránový potenciál: klidový, akční.

Saltatonní vedení vzruchu pouze na místě Ranvierových zářezů. (Na+ se mění s K+ a pak zase zpět za vynaložení energie).

Biochemismus synaptických reakcí – mediátory musejí být vzápětí rozloženy, aby vzruch ustal. Prekurzory mediátorů se  znova v synaptickém knoflíku regenerují. (Janquiera a kol.)

Obrázek: Schéma nervosvalové ploténky (rekonstrukce podle EM, (Klika a kol.): 3 – nervové zakončení, 5 synapse, 6 jádra svalového vlákna

 

Diferenciace nervové tkáně: z ektoblastu (ale již asi změna)

neuroglioblasty: neuroblasty a spongioblasty. Z neuroblastů =

neurony, ze spongioblastů = buňky gliové.

Neuroblasty, spongioblasty i gliové buňky - mají schopnost

dělení. Neurony se již nedělí. Velmi slabá regenerace nervových tkání. Prorůstání axonů do pochev, dál od cytonu, jsou li zachovány. 

 

Gliové buňky mají různé funkce i tvar.

1) Makroglia - velké gliové buňky:

a) ependymové - cylindrické na bázi s kořenovitým výběžkem. - Výstelky mozkových dutin a míšního kanálu. Kinocilie pohybují míšním mokem v dutinách, kořeny proplétají nervovou tkáň. Evertované žlázy (z ependymu) - plexus chorioideus - bílkovinná složka mozkomíšního moku.

b) astrocyty - hvězdicovitě větvené buňky s kořenovitými výběžky, perivasculátní nožka.

2) Oligodendroglia - podobné astrocytům, jsou však menší a mají méně výběžků. V bílé hmotě mozku a míchy a v a synaptických uzlinách podél míchy. Oporná funkce, vytváří myelinové pochvy (patří se i buňka Schwannovy).

 

Obrázek: dva astrocyty s perivaskulární nožkou, vpravo nahoře olgodendroglie a dole mikroglie (makrofág)

Ependym (výstelka mozkových komor). Buňky mají ještě výběžky do možkové tkáně (zde nejesou zřetelné. (Klika a kol.)

 

3) Mikroglia - nejmenší buňky se schopností amoeboidního pohybu = jediné volné buňky v nervové tkáni. Ochrana, fagocytóza (makrofágové).

 

Diferenciace neurogliové tkáně = z ektoblastu. Značná schopnost regenerace a dělení buněk = vazivopojivový doprovod nervové tkáně a cévní zásobení. Hematoencephalní bariera.

 Obrázek: Spinální nervová uzlina kočky – velké buňky - neurony jsou obklopeny neurogliemi (jádra kolem). Vše je drženo pohromadě vláknitým pojivem.

 

ELEKTRICKÁ TKÁŇ

Jde o zvláštní modifikaci žíhané svaloviny. Nachází se u tzv. elektrických orgánů některých ryb - elektrický úhoř

(Electrophorus), el. rejnoka (Torpedo), el. sumec (Malopterurus).

Tkáň je tvořena destičkovitými útvary - elektroplaxy, které jsou uspořádány do sloupce, čímž se sčítá jejich napětí. Jedna strana je bohatě inervována - akční potenciál 1 ploténky = 0,14.

Úhoř - podél páteře 5 - 6 tisíc elektroplaxů (plotének) = výboj 600V. Pseudoelektrické orgány - u hlubinných ryb - přeměna

ocasní okohybné nebo žaberní svaloviny = série krátkých jemných

elektr. impulsů - komunikace, orientace.

 

 

 

 

POHLAVNÍ BUŇKY

Gamety : samčí - pohyblivé

samičí - nepohyblivé

Izogamety - stejné

anizogamety - různé

mikrogamety - samčí

makrogamety – samičí

 

 

Vznik - z primordiálních gonocytů, které v rané fázi embryonálního vývoje migrují z různých míst zárodku (pro každý druh typické) do vyvíjejících se pohlavních orgánů, kde se usazují. Pojivo pohlavních orgánů přebírá péči o prapohlavní buňky, které postupně prodělávají fáze:

1) rozmnožovací  - množení gamogonií z primordiálních gonocytů

2) růstovou – stop mitózy a vstup do této fáze. Vznikají gametocyty I. Proděláním meiózy I vzniknou gametocyty II, ty 2. meiotickým dělením dají vznik ootidě a 2-3 pólovým buňkám nebo nebo 4 spermatidám.

3) zrací – spermatidy prodělávají spermateliózu, - tvoří se bičík, ztrácejí, cytoplazmu, vytvoří se perforatorium a akrozóm v přední části, jádro klidové. (Ootidda prodělá tuto fázi často až po oplození ve vejcovodech matky, jde v podstatě o dokončení 2. meiotického dělení a vznik prvojádra.)

 

Použité www stránky:

1.       http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html

2.       http://www.bu.edu/histology/p/20402loa.htm

3.       http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImMembrane.html

4.       http://www.bioscience.org/atlases/tumpath/em/desmosom.htm

5.       http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosN-R/plasmodesma.htm

6.       http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060_W2003/CellBiol11/CB11_25.html

7.       http://www.unm.edu/~leonardm/devel.html

8.       http://www2.uerj.br/~micron/atlas/atlasenglish/tissue.htm

9.       http://www.botany.uwc.ac.za/SCI_ED/grade10/mammal/Epithelial.htm

10.   http://www.scientia.org/cadonline/Biology/specialcells/epithelial.ASP

11.   http://www.unomaha.edu/~swick/2740epithelium.html

12.   http://web.bio.utk.edu/kennedy/GlandularEp_files/frame.htm

13.   http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/epi/

14.   http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImAnatepon0002.html

15.   http://www.bethel.edu/~kisrob/bio113/ClassSessions/10_5_01/10_05_01.html

16.   http://www.science.ubc.ca/~biomania/tutorial/tuthisto/ep04.htm

17.   http://www.bioeng.auckland.ac.nz/anatml/anatml/database/cells/cells/parts/part/part_33.html

18.   http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/epithelia/epith_lec.htm#Stratified%20epithelia

19.   http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Collagens.html

20.   http://www.esg.montana.edu/esg/kla/ta/tissues.html

21.   http://meds.queensu.ca/medicine/anatcell/phaseone/page14.htm

22.   http://www.meddean.luc.edu/lumen/MedEd/Histo/frames/histo_frames.html

23.   http://www.sheldrake.org/