10. Charakteristika skupiny včel podčeledi Bombinae, jejich životní cyklus

Jarmila Hodáková (77759), 3. ročník Obecná biologie – Fyziologie živočichů

Katedra srovnávací fyziologie živočichů a obecné zoologie, PřF MU v Brně

Čmeláci spolu se včelami, vosami a mravenci patří do řádu blanokřídlého hmyzu (Hymenoptera). Jsou blízce příbuzní včelám, řadíme je do nadčeledi včelovití (Apoidea), čeledi čmelákovití (Bombidae). Dříve byly uznávány dva rody této čeledi - rod čmelák (Bombus) a pačmelák (Psithyrus) Nyní na základě moderních systematických metod se čmeáci rozdělují na dvě podčeledi: čmeláci (Bombinae) a pačmeláci (Psithyrinae). Dále se čmeláci rozdělují ještě do jednotlivých rodů. Na území ČR a SR žije zhruba 29 druhů čmeláků a 9 druhů pačmeláků.

Zevní morfologie čmelákovitých:

Kutikula

Kutikula čmeláků je velmi tvrdá, u pačmeláků je však ještě tvrdší. Její povrch je jen málokde úplně hladký a lesklý , většinou je jemně vrásčitý a na pohled mdle lesklý (šagrénový), nebo je posetý drobnými tečkami jevícími se pod lupou jako dolíčky nebo hrbolky. Tečkování může být hrubé nebo jemné, husté nebo řídké. Obecně se považuje za husté takové tečkování, kdy mezery mezi tečkami jsou menší než průměr teček. Skulptura kutikuly je jedním z velmi dobrých druhových kritérií, a proto se tohoto znaku používá ve všech determinačních tabulkách a klíčích. Zbarvení kutikuly je u čmeláků a pačmeláků vždy černé, pouze na nohách bývá slabě nahnědlé.

Ochlupení

Téměř všechny části těla jsou u čmeláků více nebo méně hustě pokryty chlupy různé délky, kvality, barvy a funkce. Vyrůstají z důlků kutikuly a chrání především tělo proti mokru a tepelným výkyvům; některé shluky chlupů na nohách slouží k čištění těla a samičkám ke sbírání pylu. Různé druhy sensorických chlupů zachycují zase popudy okolního světa a převádějí je do nervového centra. Na hřbetní straně hrudi a zadečku tvoří chlupy hustou a lesklou srst, na břišních plátech pouze úzké třásně (cilie), na nohách dlouhé brvy nebo krátké štětinky, na špičce zadečku samiček husté, tuhé a kratičké pýří. Na obličeji a hrudních bocích je mezi dlouhé chlupy přimíšena podsada jemného chmýří, často světlejšího zbarvení.

Podle délky rozeznáváme srst dlouhou a nestejnoměrnou (kosmatou), pak prostředně dlouhou a stejnoměrnou a konečně v řídkých případech velmi krátkou, jakoby přistřiženou (plyšovou). Nejlépe posuzujeme délku srsti, díváme-li se na hrud' ze strany a proti světlu. Délka srsti je důležitým rozlišovacím znakem. Pod drobnohledem lze pozorovat, že dlouhé chlupy jsou posety drobnými

štětinkami, kdežto krátké chmýří nese četné delší vláskovité větvičky. Chlupy se poměrně snadno odírají, a poněvadž se již neobnovují, zůstává tělo starších jedinců lysé, zejména na hrudi, čímž je rozeznávání některých druhů velice znesnadněno.

Srst čmeláků může být černá, červená, hnědá, žlutá, šedá nebo bílá. Tyto barvy se vyskytují v různých kombinacích, většinou ve dvou nebo třech. Červená a bílá srst bývá však pouze na zadní polovině zadečku, a najdeme-li u našich druhu bíle chlupy též na hlavě a hrudi, není jejich barva zpravidla původní, nýbrž jde skoro vždy o původně žluté chlupy,jejichž barvivo bylo sluncem odbarveno a vodou vyluhováno. Bílá barva není vždy sněhobílá, často je stříbřitě našedivělá nebo má slabý nádech dožluta. Červená barva se vyskytuje ve dvou odstínech, ohnivě tmavém a cihlově bledém (narezavělém). Hnědá barva má různé stupnice od světlehnědé přes skořicovou, kaštanovou a čokoládovou až do hnědočerné. U olétaných kusů je často vybledlá, skoro až jílovitě žlutá. Žlutá barva má tolik odstínů, že se dá v popisech druhu jen nejasně definovat. Někdy je bledá jako jíl, někdy tmavší, okrová, často má nádech do zelena, obzvláště u zcela mladých kusů, jindy je citrónová, někdy i oranžová. Rozprostírá-li se po celé hřbetní straně zadečku,je na předních tergitech vždy trochu tmavší než na zadních. Jasně citrónová barva, omezená pouze na zadní tergity, zpravidla od čtvrtého tergitu, se vyskytuje pouze a pačmeláků.

Každý druh čmeláka má své typické zbarveni srsti. U některých je tak nápadné, že je podle něho na první pohled poznáme. Často jsou však i různé druhy stejně zbarveny, a nelze je proto rozeznávat pouze podle zbarvení. Kromě toho se značně liší i barva srsti uvnitř druhu, i když jen v určitých mezích. Z těchto důvodů nemůže být barva srsti považována za postačující a zcela spolehlivý rozlišovací znak.

Hlava (caput)

Hlava má u různých druhů čmeláku dosti odchylný tvar. U některých je velmi dlouhá, a jiných je stejně dlouhá jako široká a u několika málo druhů je širší než je její délka. Za délku hlavy se považuje vzdálenost zadní části temene od předního okraje čelního štítku (svrchní pysk nepočítaje); šířkou rozumíme největší vzdálenost vnějších stran. složených očí. Nejdelší hlavu má z našich druhů čmelák zahradní (B hortorum), nejkratší čmelák hájový, (B. lucorum). čím delší je hlava, tím delší bývá i čelní štítek, líce a sosák.

Čelní štítek (clypeus) je mírně klenutá lesklá deska tvaru lichoběžníka s useknutými předními rohy, ležící před vkloubením tykadel a ohraničená rýhami. Na čelním štítku rozeznáváme střední plochu a boční strany. Boční strany se svažují příkře směrem k lícím, jsou vždy hustě hrubě tečkovány a nejsou na nich rozlišovací znaky. Tím větší význam má však tvar a struktura střední plochy, která může být jemně nebo hrubě, řídce nebo hustě tečkována. Po stranách a na bazální části, a tzv. koene,

je tečkování vždy hrubší než ve středu. Někdy má plocha před klypeem podélnou hrubě tečkovanou a slabě prohloubenou jizvu a vpředu hladké, lesklé policko, tzv. dvoreček. Zpravidla je plocha stejnoměrně mírně klenutá, občas má však klenbu ze stran smáčklou a následkem toho uprostřed oble až kýlovitě střechovitou. Po stranách předního okraje plochy leží vidly dvě trojhranná prohloubená políčka s hrubým a hustým tečkováním, které nazýváme předními vtisky. Tyto vtisky mají u různých druhu dosti odlišný tvar. Jsou -li dobře vyvinuty, dotýkají se uprostřed předního okraje plochy v ostrém úhlu a více nebo méně zahrocuji přední konec klenby. Utváření vtisků lze považovat za dobrý rozlišovací znak. Čelní štítek je vpředu spojen švem a pevnou blanou se svrchním pyskem.

Líce (genae) jsou lysé, pouze vpředu a vzadu přesně ohraničené leskle destičky, jejichž tvar a struktura jsou dobrými druhovými kriterii. Mohou byt dlouhé nebo krátké, nepatrně až markantně svraštělé, hladké nebo tečkované, popř. jemně vrásčité. Pohlížíme-li ze strany na vodorovně nataženou hlavu, rozeznáme na lících přední hranu, kde se připojují kusadla, zadní hranu, která přiléhá k oku, svrchní hranu, kde splývají líce s obličejem, a spodní hranu, směřující k hrdlu, kde líce přecházejí do spánků. Na přední hraně vystupují dva světlehnědé hladké hrbolky, tvořící pouzdra kloubů přivěšených kusadel. Vrchní hrbolek leží u čelního štítku, dolní hrbolek směřuje k hrdlu. Oba hrbolky jsou rozděleny tenkou rýhou, která vyznačuje zadní okraj kusadla, takže zadní část hrbolku náleží k lícím, přední ke kusadlu. Nejdůležitějším znakem lící je poměr délky k jejich šířce. Měření těchto rozměrů není však dosud jednotně ustáleno. Je ztíženo jednak tvarem lící. tvořících kosodélník, jednak lze při měření vycházet z různých bodů.

Obr.č.1 Hlava čmeláka - matka

Ostatní části pouzdra hlavy vykazují ve složení jen těžce postřehnutelné a pouze v několika málo případech důležité druhové znaky; větší význam má zbarvení jejich srsti.

Týl (occiput) je z větší části zakryt hustými chlupy, jejichž zbarvení odpovídá zpravidla zbarveni chlupů na temeni. Temeno (vertex) je na zadní části lemováno kruhem hustých, dlouhých chlupů, k nimž se vpředu, za středním očkem, připojuje samostatná skupinka dlouhých chlupů, kterou nazývám štětkou. Zbarvení chlupů na temeni je u různých druhů čmeláků často specifické. a slouží proto někdy jako rozlišovací znak. Také štětka je občas jinak zbarvena než ostatní chlupy temene. Tečkování temene bývá u různých druhů odchylné a liší se často od tečkování na přilehlé části spánků (tempora). Čelo (frons) je pokryto dlouhými chlupy, mezi nimiž je občas hustá podsada krátkého chmýří. Toto chmýří má někdy světlejší barvu než chlupy, zpravidla víc šedé. Čelu a přilehlé obrvené části čelního štítku se říká obličej.

Jednoduchá očka (ocelli) leží na temeni v seskupení silně tupého trojúhelníku. Mají vzhled skelně lesklých, slabě nahnědlých perliček a jsou vsazena do jamek uprostřed plochých, převážně hladkých a lesklých políček kutikuly. Střední očko je trochu větší než obě postranní. Tvar trojúhelníku, jejž očka tvoří, je velmi důležitou pomůckou k rozeznání čmeláků a pačmeláků od jiných, často značně podobných včel. U čmelákovitých jsou očka skoro v jedné přímce a na temeni, kdežto u jiných

včel leží na temeni pouze obě postranní a střední je vsunuto do čela, takže tvoří zřetelný, více nebo méně špičatý trojúhelník. Při rozlišování druhů čmeláků je někdy cenným znakem poměr průměru postranního očka k šířce mezery mezi ním a středním očkem. Tato vzdálenost může být menší než průměr očka nebo je skoro stejně velká. Dalším znakem je postavení postranních oček k čáře supraorbitální. Tato myšlená přímka spojuje nejzažší okraje obou složených očí a zadní okraj oček může ležet buď na ní což bývá pravidlem, nebo před ní, tj. blíže tykadlům, popřípadě i za ní.

Oči s1ožené (oceli complexi) zaujímají postranní části hlavy mezi temenem a lícemi, obličejem a spánky. Jsou u čmelákovitých zcela bez chlupů.

Tykadla (anteennae) se skládají ze dvou částí, jednočlánkového dlouhého násadce (scapus ) a mnohočlánkového bičíku (flagellum), jenž lomeně odstává. Bičík má u samiček 11 článků, u samečků 12. Prvý článek bičíku (pedicellus) je nepatrný, soudkovitý, druhý se směrem k hlavě kuželovitě zužuje a společně s třetím a čtvrtým článkem tvoří důležité rozlišovací druhové znaky; záleží především v jejich poměrné délce. Všeobecně jsou články bičíku u samiček kratší a válcovité, kdežto u samečků delší, často slabě prohnuté, nebo vespod silně vypouklé, takže mají vzhled uzlovitý. Tykadla jsou poseta mnoha tisíci čidly, kterými přejímají smyslové vjemy, zvláště čichové a hmatové.

Obr.č.2 Tykadla

Ústní ústrojí (trophi) je rozloženo kolem ústní dutiny a skládá se u čmeláků, jako u veškerého hmyzu, zásadně ze čtyř částí, a to ze svrchního pysku, z páru kusadel, dále z páru čelistí a ze spodního pysku. Čelisti a spodní pysk jsou složené a pružné, poněvadž jsou přizpůsobeny k lízání a sání tekuté potravy.

Če1isti (maxillae) jsou v podstatě dvě dlouhé, vyduté, na distálním konci zobákovitě zahnuté sanice. Sevřou-li se jejich přední hrany, utvoří žlábek, jenž je dozadu otevřený. U kořene každé sanice odstává čelistní makadlo (palpus maxillaris), složené ze dvou až tří různě utvářených článků.

Spodní pysk (labium) vyrůstá uprostřed čelistí, poněkud za nimi. Z jeho bazálních částí se štěpí pysková makadla a jazyk. Pysková makad1a (palpi labialis ) jsou čtyřčlenná; jejich první (bazální) článek je vždy několikrát delší než ostatní dohromady. Sevřou-li se zadní hrany prvních dvou článků obou makadel, utvoří podobný žlábek jako sanice čelistí, jenže otevřený dopředu. Jazyk (glossa) je úzká, ke špičce se zužující dlouhá tyčinka, která je vyztužena četnými chitinovými kroužky, tzv.. lžičkou. Po celé zadní straně má hlubokou brázdu, jejíž okraje jsou tak stočeny dovnitř, že se téměř dotýkají. Tento článek svírá po celé délce chitinové vlákno, vyztužující jazyk. Přesto však zůstává jazyk pružný a jeho špička je snadno pohyblivá. Kořen jazyku je obklopen párem malých pajazýčků (paraglossae) a nese shluky čidel.

Čelisti a spodní pysk, přestože vyrůstají z ústní dutiny zcela samostatně, fungují vždy jako celek, jemuž říkáme sosák (proboscis) V klidu je sosák ohnutý a uložený ve výřezu hrdla; k sání je vymršťován příslušným svalem. Sání je umožněno tím, že oba shora popsané žlábky sevřených čelistí a spodního pysku k sobě přilnou a utvoří trubku, která obklopuje jazyk, jenž se může volně smršťovat nebo natahovat. Saje-li čmelák z většího množství sladkého roztoku, ponoří do něho špičku sosáku a střídavě rozšiřuje a svírá hrtan. Při rozšíření je tekutina nasávána a vstupuje trubkou do hrtanu, při smršťováni je pak vtlačována do medného váčku. Je-li sladké šťávy málo, vysune čmelák jazyk z trubky a šťávu líže. Pak jazyk vtáhne, sevře stěny trubky a vtlačí tak tekutinu do ústní dutiny. Pohyby jazyka se podobají pohybům pístu v pumpě, jsou však velmi rychlé.

Čmelák jistě nabízenou sladkou šťávu ochutnává, dříve než ji přijme, neboť pouhým čichem ji nepozná. Ponoří-li do ní čmelák špičku jazyka, stoupá v uzoučkém prostoru mezi vyztužením a stěnami brázdy na spodní straně jazyku nepatrné množství tekutiny podle zákona vzlínavosti samočinně až ke kořenu jazyka, kde jsou četná smyslová ústrojí chuti. Bylo by tudíž velkým omylem domnívat se, že čmelák nebo včela saje nektar pravidelně a pouze touto kapilární rourkou. K sání je zapotřebí mnohem širší trubice a tou jsou právě spojené žlábky spodního pysku a čelistí

Obr.č.3 Hlava a sosák

Životní cyklus

Čmeláci jsou společenským hmyzem. Většina druhů mírného pásma zakládá jednoleté kolonie s jedinou plodnou samicí a kastou dělnic. Severské druhy, vzhledem k nepříznivým podmínkám, jsou samotářské a produkují jen pohlavní jedince, naproti tomu tropické druhy zakládají víceleté kolonie i s několika královnami.

Oplozená samice se po opuštění zimního úkrytu nejdřív nakrmí a potom začne pátrat po místě, kde založí hnízdo. Vhodné místo vyčistí, urovná a stěny potáhne vrstvou vosku, z kterého zhotoví medový zásobník a ukládá do něho zásobu nektaru pro nepříznivá období. Nektar používá i ke zpevnění stěny hnízda, a tím zlepšuje jeho izolační vlastnosti. Na pylový bochník pak vyklade šest vajíček a vše překryje vrstvou vosku. Samice sedí na bochníku a tělem zahřívá vajíčka – teplota těla se v tomto období zvýší na 30-32°C. Do týdne se z vajíček vylíhnou larvy a živí se na pylovém bochníku, zatímco samice pokračuje v sezení. Postupně jak larvy rostou, samice rozšiřuje i voskový kryt. Protože růst larev není rovnoměrný, larvy na kraji bochníku rostou pomaleji, bochník nabývá postupně nepravidelného boulovitého vzhledu. Po spotřebování pylu z bochníku samice larvy pravidelně přikrmuje, do plástve prokouše otvor a z volete vydáví směs pylu a medu larvám přímo do úst. U jiných druhů samice, dokud jsou larvy ještě malé, prokusují u paty bochníku 2-3 otvory, kudy pravidelně doplňují potravu. Starší larvy už krmí tradičně z volete. Larvy dospívají asi po 10 dnech a každá si spřádá vlastní kokon. V této fázi jsou dokrmovány samicí ještě asi čtyři dny malým otvůrkem v kokonu. Nakonec si larva utká tuhý kokon, v kterém se zakuklí, a dělnice se líhnou po dvou týdnech.

Podle množství výživy se líhnou dělnice o různé velikosti, která předurčuje vykonávání různé činnosti. Větší dělnice vykonávají službu mimo hnízdo, malé uvnitř hnízda. Samice po vylíhnutí dělnic odstraní voskový kryt a jeho materiál použije ke stavbě nových plodových komůrek. První generace dělnic obstarává veškerou péči v hnízdě a samici nezbývá nic jiného, než klást vajíčka. Ve vzácných případech kladou neoplozená vajíčka i dělnice, z kterých se však líhnou jen samci. V srpnu se líhnou samci a nové samice, stará samice hyne a kolonie postupně vymírá. Samci si značkují svá teritoria pachovými stopami a pravidelně je kontrolují. Po spáření si oplozené samice vyhledají úkryt k přezimování a samci hynou hlady a podchlazením.

Med čmeláci ukládají do prázdných kokonů a pyl do voskových buněk. Čmeláčí hnízdo působí, ve srovnání s včelami, neuspořádaným dojmem. Svrchu jej kryje vrstva vosku, u povrchových hnízd ještě vrstva mechu a suché trávy. Teplota hnízda je udržována asi na 30°C, výměnu vzduchu zajišťují každé ráno u vchodu stojící dělnice (trubači) vířením křídel.

Čmeláci jsou významní opylovači rostlin. Vzhledem k tomu, že mají delší sosák než včely, navštěvují květy s dlouhou korunou. Navíc se oproti včelám vyznačují vyšší otužilostí a delší dobou aktivity.

Čmeláci a rostliny

Jednou z nejdůležitějších podmínek pro vývoj a růst populací čmeláků je dostatek kvetoucích živných rostlin v průběhu celého vegetačního období. Čmeláci patří mezi nejvýznamnější opylovače kteří zabezpečuji reprodukci mnoha divoce rostoucích a kulturních rostlin. Mezi opylovači a živnými rostlinami vznikají trofické vztahy, jejichž charakter je ovlivněn mnoha skutečnostmi.

· Všechny druhy našich čmeláků jsou polytrofní, živí se a opylují široké druhové spektrum rostlin. Odlišnosti v potravních preferencích mezi jednotlivými druhy čmeláků jsou dány morfologickými odlišnostmi, především délkou sosáků.

· Charakter trofických vztahů je ovlivněn typem biocenózy, zejména fytocenózy na lokalitě. Například trofické vztahy čmeláka rolního (Megabombus pratorum L.) k rostlinám jsou na xerotermním lesostepním stanovišti jiné než na loukách na horní hranici lesa.

· Trofické vztahy na studované lokalitě závisí také na fázi vegetačního obdobní ve které se uskutečňuje výzkum. Samozřejmě je pro trofické vztahy klíčové i stádium sukcese daného rostlinného společenstva.