Systém a hierarchie taxonů byly
upraveny podle učebnice Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii (Kalina et Váňa 2005). Viz též souhrnný systém, založený na 9. vydání Dictionary of Fungi a upravený právě podle zmíněné učebnice (uvedený systém zohledňuje i některé nové pohledy Kalinou a Váňou zmíněné v úvodu či systematických poznámkách, zatímco text na této stránce až na výjimky přesně kopíruje systém použitý v učebnici jako základní - to pro vysvětlení možného rozporu v názvech skupin zejména na vyšší úrovni).
Znalost částí textu, které jsou odsazeny
od okraje, nebude požadována ke zkoušce ze zhuštěného předmětu Systém a evoluce
rostlin.
závěrem úvodní kapitoly: zde prezentovaný text ještě nezohledňuje (viz úvodní odstavec nad obsahem) recentně prosazované pojetí eukaryotických říší:
- Opisthokonta: sem spadá dosavadní říše hub - Fungi a spolu s ní mnohobuněční živočichové - Animalia (sic!) + pár drobných skupin jednoduchých organismů
- Amoebozoa: vlastní améby + hlenky + opět pár drobných skupin organismů
- Plantae: rostlinná říše v zásadě nezměněna, včetně odd. Glaucophyta a Rhodophyta, jádro říše pak tvoří zelené řasy a vyšší rostliny
- Chromalveolata: dosavadní říše Chromista doplněna o obrněnky + pár skupin protozoálních organismů
- Rhizaria: nová říše rhizopodových organismů, z "houbových" sem patří plasmodiofory, z "řasových" Chlorarachniophyta
- Excavata (osobní poznámka: spíš bych řekl "excomunicata", trochu tato říše vypadá jako "odpadní koš" pro všechno, co se nehodí do předchozích pěti říší ... ostatně takovou úlohu měla dosud říše Protozoa :o): z "řasových" organismů sem spadají krásnoočka, z "houbových" akrasie
dříve spojovány do jednoho
oddělení s akrasiemi, se kterými je spojují některé společné znaky: -
výživa je heterotrofní, a to holozoická (fagocytóza - pohlcování
jiných organismů) - v trofické fázi se vyskytují v podobě měňavkovitých
myxaméb, bičíkatých myxomonád nebo tvoří mnohojaderná
plazmodia, není vytvořena pevná buněčná stěna - v reprodukční fázi se
vytváří plodničky - sorokarpy nebo sporokarpy a spory s pevnou
buněčnou stěnou - v klidové fázi tvoří mikrocysty, sférocysty nebo
sklerocia
naopak oproti akrasiím jsou hlenky vymezeny těmito znaky:
ploché myxaméby mají pseudopodia se subpseudopodii; buněčná stěna
je celulózní; vytvářejí plazmodia a sporokarpy; dochází k
pohlavnímu procesu
trofickou fázi představují myxaméby, myxomonády,
pseudoplazmodia nebo plazmodia z pseudoplazmodií vznikají
sorokarpy, z myxaméb nebo plazmodií sporokarpy (útvary, v nichž se
tvoří spory) klidovými stadii jsou mikrocysty nebo
sklerocia
silně specializovaná skupina, obligátní
endoparazité kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů -
plazmodiofory tvoří tzv. paraplazmodia, mnohojaderné útvary, které na
rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním menších plazmodií další
odlišnosti: výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek); chybí zde
stadium myxaméby; hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin,
chybí celulóza; netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní
parazitismus)
životní cyklus: z cysty vyklíčí bičíkatá primární
zoospora => přichytí se na hostitele => směrem k buněčné stěně hostitele
se vytvoří "trn" => vakuola v buňce se zvětšuje => tlak plazmy na "trn"
prorazí stěnu hostitele => protoplast parazita se přelije do buňky hostitele
=> zde dělení jader => vznik mnohojaderných primárních (haploidních)
neboli sporangiogenních paraplazmodií => v létě se rozdělí na jednotlivá
sporangia (gametangia), v každém 4-8 spor (gamet) => uvolní se z
hostitele do půdy => další infekce; některé spory přejmou v půdě úlohu gamet
a kopulují => pouze plazmogamie => 2-jaderné zoospory pronikají zase do
hostitele => pomnožením jader vzniká sekundární (diploidní) neboli cystogenní
paraplazmodium => karyogamie => meioza => tlustostěnné
cysty zvláštní způsob dělení jádra v primárním paraplazmodiu (uvnitř uzavřené
jaderné blány): metafázové chromosomy utvoří prstenec kolem jadérka, které se
protáhne kolmo na rovinu prstence => vznik "křížové" struktury - tzv.
"křížové dělení" (kromě plazmodiofor známo u některých prvoků)
výskyt,
ekologie: obligátní nekrotrofní parazité řas, rostlin a
Oomycetes jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských
organismů hospodářský význam je jedině negativní - škody na kulturních
plodinách stadium sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie
(zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk
uvolňují cysty systém: 1 třída, 1 řád, 1 čeleď, Plasmodiophora
brassicae (nádorovka kapustová) - parazit brukvovitých, Polymyxa -
přenašeči virů (přehled
zástupců na stránce cvičení)
mořské organismy; dvě dobře oddělené
skupiny, které spojuje buněčná stěna tvořená tenkými šupinkami tvorba
ektoplazmatických výběžků (bezblanné, neobsahují organely),
vycházejících z tzv. botrosomů na povrchu buňky v reprodukční fázi
tvorba sporangií => v nich vznikají zoospory (2 laterální heterokontní
bičíky, přední péřitý, zadní hladký) nebo aplanospory (pravděpodobně možnost
amébovitého pohybu)
Řád Labyrinthulales - slizovitá
bezbarvá ektoplazmatická síť (tvořená hlavně mukopolysacharidy) obklopuje
oválné buňky, které jsou jakoby uzavřeny v ektoplazmatických
"trubicích" pohyb uvnitř těchto "trubic" umožňují kontraktilní
aktinomyozinové bílkoviny v ektoplazm. síti výživa osmotrofní - trávicí
enzymy pronikají přes ektoplazm. síť ven a naopak živiny
dovnitř rozmnožování: buňky se seskupí na určitých místech sítě, obalí se
tenkou stěnou a vytvoří sorus (shluk) => zde jaderná dělení => 4-8
zoospor se 2 bičíky a stigmatem (vzácně aplanospor) => po styku se
substrátem ztrácejí bičíky u Labyrinthula vittelina zjištěno, že
jaderné dělení je redukční - jde zde tedy o pohlavní proces, ale není známo,
kde dochází ke karyogamii výskyt: mořské a brakické vody, v organickém
detritu, na povrchu řas i rostlin; některé parazitické systém: 1 řád, 1 rod
Labyrinthula
Řád Thraustochytriales - vegetativní
buňky kulovité nebo elipsoidní, na jejich bázi vyrůstá z bazálního botrosomu
síť ektoplazm. výběžků, které neobklopují buňky - jimi jsou buňky nejčastěji
připevněny k substrátu (ale jejich stahováním/natahováním se mohou i
pohybovat) rozmnožování: dělením buňky vzniká sorus, který se obalí stěnou
(převažuje v ní galaktóza anebo galaktan) => jaderná dělení => prosté
dělení buněk anebo rozpad mnohojad. protoplastu => zoospory se 2 bičíky,
nemají stigma (u některých rodů jen aplanospory) výskyt: mořské vody, v
detritu nebo na povrchu řas, rostlin aj., saprofyté systém: 1 řád, několik
rodů (Thraustochytrium)
primitivní typy mají stélky endobiotické (intra-
nebo intercelulární), monocentrické (ze stélky vznikne 1 sporangium) a
eukarpické (jen část stélky se změní v rozmnožovací útvar), vzácněji
holokarpické (celá stélka se změní) stélka většiny zástupců je
nepřehrádkované mycelium (nanejvýš s tzv. nepravými přehrádkami), bývá
eukarpické a polycentrické parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria,
pronikající do buněčných stěn hostitele vnitrobuněční parazité mají amorfní
stélku bez buněčné stěny
buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu
(fibrilární struktura) a amorfní směs polyglukanů, v menší míře jiné
látky protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u
řas), mnohojaderný někdy je vytvořena centrální vakuola, mitochondrie mají
trubicovité přepážky DBV (dense body vesicles) systém - bohytý na glukany,
podílí se na jejich polymeraci při tvorbě buněčné stěny nebo zoospor zásobní
látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan)
nepohlavní
rozmnožování - tvorba zoospor nebo aplanospor tvorba sekundárních
pleurokontních zoospor (bičíky umístěné bočně, jsou heterokontní, přední péřitý,
zadní jen s jemnými vlásky) - je-li jen toto jedno pohyblivé stadium v životním
cyklu, jde o monoplanetismus (druhy označeny jako monomorfní) některé
skupiny mají nejprve primární akrokontní zoospory (bičíky apikální, téměř
stejné), z kterých po encystaci vznikají sekundární (diplanetismus, druhy
dimorfní) vzácnější případy - polyplanetismus (více generací sekund. zoospor:
zoospora => encystace => zase zoospora) nebo aplanetismus (zoospory se
encystují ještě uvnitř sporangia, ven už vycházejí pouze aplanospory) možnost
změny zoosporangia na monosporické sporangium (tzv. "konidii", ale s konidiemi
to nemá nic společného; u Peronosporales) => klíčí přímo
hyfou kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé
chlamydospory
pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie -
nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s
přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů - jsou sekundárně
vodní?) anteridia hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu
kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se
mění v tlustostěnnou oosporu meioza i mitóza jsou uzavřené
výskyt,
ekologie: saprofyté nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo
vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech
suchozemských rostlin evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš:
menší počet pohyblivých stadií, přechod od saprofytismu k obligátnímu
parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii
(specializace na určité orgány hostitele) význam: negativní, řada
fytopatogenních druhů systém: v rámci oddělení 1 třída; oddělení
řazeno v systému Chromist, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními
řasami (přehled
zástupců na stránce cvičení
řád Leptomitales -
stélka eukarpická, ve větveném myceliu jsou místa zaškrcení ucpaná
celulinovými zrny; v buněčné stěně je chitin; počet chromosomů n=4 většina druhů monomorfních, je
znám i diplanetismus, případně se primární zoospory encystují již ve
sporangiu výhradně saprofyté ve vodě nebo vlhké půdě
(Leptomitus)
řád Olpidiopsidales - redukovaná
stélka, holokarpická, monocentrická; růst endobiotický (uvnitř protoplastů
hostitele) nebo intramatrikální (v mezibuněčných prostorech) stélka v mládí
nahá (ale nesplývá s protoplastem hostitele), ve stáří vytváří buněčnou
stěnu ve stáří se celá stélka mění na reprodukční struktury - sporangia
(=> zoospory jednoho typu, vzácně polyplanetismus) nebo
gametangia obligátní parazité řas nebo hub
řád Pythiales - stélka
cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo
intramatrikální, většinou netvoří haustoria na nediferencovaných hyfách s
neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další růst hyfy je
odsune do boční pozice zoospory obvykle pouze sekundární (vzácně
polyplanetismus), sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium
s 1 aplanosporou) vodní a půdní saprofyté (Pythium) nebo parazité řas,
hub i cévnatých rostlin (Phytophthora) Phytophthora infestans
(plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy - nejzávažnější
patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k
hladomoru přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s
rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia
roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při
nižsí vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) =>
průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba
nových sporangioforů v zimě se tvoří oogonia (nejprv více jader, ale zůstane
jen jedno) a anteridia (zůstanou mnohojaderná, ale jen 1 jádro projde do
oogonia) => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium
řád
Peronosporales (tzv. "nepravá padlí") - cenocytická stélky,
intercelulární mycelium vytváří haustoria zoosporangia se vytváří na
větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle jednosporové
sporangium klíčí přímo hyfou pohlavním procesem je
oogametangiogamie obligátní parazité suchozemských rostlin, mnoho z nich má
hospodářský význam - Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedostatečné
dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu),
Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (hynou
semenáčky salátu), druhy rodu Peronospora na různých rostlinách;
Albugo (tzv. "bílá rez") tvoří ložiska s nevětvenými sporangiofory
nesoucími řetízky sporangií => jejich tlakem ložisko praská => uvolnění
sporangií
malá skupina jednoduchých organismů
(vzhledově podobné Chytridiomycotům, ale příbuznější
Oomycotům) buněčná stěna dvouvrstevná - vnější celulózní, vnitřní
chitinózní nejprimitivnější stélka holokarpická a monocentrická,
odvozenější eukarpická a monocentrická (s rhizomyceliem,
Rhizidiomyces) nebo polycentrická (zoosporangia propojena hyfami,
Hyphochytrium) v zoosporangiích se tvoří zoospory s jedním apikálním
péřitým bičíkem zoosporangia oddělena přehrádkami, v hyfách přehrádky
vzácné pohlavní rozmnožování pozorováno u jediného druhu (izogamie,
splývají aplanogamety) výskyt, ekologie: parazité na řasách, houbách nebo
živočiších ve vodě nebo v půdě systém: 1 třída, 1 řád, zástupci viz
charakteristika stélek
skupina dříve řazená na počátek systému prvoků, na základě molekulárních analýz (RNA a některých proteinů) připadnuvší k houbám
mají některé zvláštnosti oproti běžným eukaryotům: 70S ribosomy (znak shodný s prokaryoty), dikaryotická jádra (po dvojicích, synchronně se dělící), chybí respirační organely (mitochondrie apod.) a centrioly, redukovaný Golgiho aparát
výlučně intracelulární paraziti (většinou v cytoplazmě, někdy v parazitoforní vakuole) nejvíce u členovců a ryb, ale známi i u savců
infekce: hostitel spolkne s potravou i sporu (v bun. stěně hlavně chitin) => v pohlcené spoře stoupne turgor => pólová trubice v přední části buňky vystřelena ven (až stovky µm!) => proniká membránami (dokáže projít i stěnami cyst) => sporoplazma přeteče do hostitelské buňky => pomnožení - dělení buněk (uzavřená mitóza), sporogonie => spory se z hostitele uvolňují při defekaci nebo po smrti rozpadem tkání
význam pro člověka mají parazité hospodářsky významných živočichů – včel (Nosema apis), bourců (N. bombycis), naopak jsou činěny i pokusy s využitím mikrosporidií proti hmyzím "škůdcům"
nákaza člověka může přitížit např. pacientům s AIDS
členění na třídy Microsporea (kam patří většina zástupců) a Rudimicrosporea (se zjednodušeným vystřelovacím aparátem) je aktuálně nahrazováno klasifikací v třídách Dihaplophaseomycetes (v životním cyklu dominuje dikaryotická fáze, sem patří rod Nosema) a Haplophaseomycetes (haplobionti, bez dikaryotické fáze).
stélka u jednodušších typů
holokarpická, u odvozenějších eukarpická vytváří se rhizoidy
(mohou/nemusí být odděleny od stélky přehrádkou), nevětvené nebo větvené =>
rhizomycelium nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s
buněčnou stěnou (chitin a polyglukany), rozdělené tzv. pseudosepty (perforované
přehrádky z jiných látek než buněčná stěna)
nepohlavní
rozmnožování: zoospory vznikající v zoosporangiích (mono- nebo polycentrické
typy) zoosporangia zpočátku mnohojaderná => rozdělení na 1-jaderné části
=> jednotlivé zoospory otevírání sporangia: víčkem u operkulátních typů,
jinak (obvykle štěrbinou) u inoperkulátních zoospory jednobičíkaté
(výjimečně více), bičík opistokontní (vychází ze zadního konce), není
péřitý
pohlavní rozmnožování: izogamie (za urč. podmínek se
zoospory chovají jako gamety, dochází ke kopulaci), anizogamie i oogamie,
vzácněji gametangiogamie nebo somatogam. splývání rhizomycelia životní cyklus
je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a
vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)
výskyt, ekologie:
vodní a půdní organismy, některé mohou žít i anaerobně (v řádu
Neocallimastigales najdeme obligátní anaeroby), výživa je heterotrofní,
absorpční saprofyté i parazité na různých skupinách řas, hub, rostlin i
bezobratlých (nenapadají obratlovce) systém založen na ultrastruktuře
zoospor, 4 řády (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Chytridiales -
jednobuněčné stélky, bez rhizoidů a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité) nebo
s bun. stěnou a jednoduchým systémem rhizoidů stélky endobiotické (celé
uvnitř buněk hostitele) nebo epibiotické (rhizomycelium v bunňce, sporangia
vně), příp. interbiotické (rhizomycelium zasahuje do více buněk) stélky mono-
i polycentrické, sporangia operkulátní i inoperkulátní charakteristický znak
zoospor - centrálně umístěná "jaderná zóna", kinetosom nespojen s jádrem, jedna
velká tuková kapka při povrchu je organela spojená mikrotubuly s kinetosomem
- rumposom (zřejmě fotoreceptor) pohlavní rozmnož. nejčastěji izogamie
(i anizo- či somatog.), obvykle zoospory mohou být gametami Synchytrium
endobioticum (rakovinec bramborový) - hospodářsky významný parazit, přísně
karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let) životní cyklus: z
odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory => když se dotknou očka
nebo lenticely na hlíze, zatáhnou bičík a oblaní se => průnik do buněk
hostitele => obalí se tlustou stěnou => vzniká prosorus (letní výtrus); v
okolních buňkách současně neorganiz. dělení => stěna prosoru praskne => do
buňky vyhřezne protoplast, který se rozdělí => sorus sporangií => po
prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory => za optimálního počasí
(teplota, vlhkost) další infekce; za sucha menší zoospory fungují jako izogamety
=> kopulace => zygota infikuje hostitele => v jeho buňce vzniká
odpočívající (trvalé) sporangium => přečkává zimu další zástupci:
Rhizophydium napadá pylová zrna ve vodě, Polyphagus má
interbiotické stélky, rhizomycelium napadá až 50 krásnooček
(P. euglenae), Chytridium - epibiotický parazit řas a
hub
řád Spizellomycetales -
blízký řádu Chytridiales (jednobuněčná stélka, izogamie), ale odlišná
stavba zoospor: jádro spojeno s kinetosomem, ribosomy všude v cytoplazmě
(nejen "jaderná zóna"), více tukových kapek i mitochondrií Olpidium
- parazit řas, hub a rostlin; O. brassicae způsobuje nekrózy u
klíčních rostlinek brukvovitých životní cyklus: zoospora => po kontaktu
s kořenovým vláskem se encystuje => protoplast parazita proniká do buňky
=> zde ve stélce jaderné dělení => stélka se obalí bun. stěnou =>
kulovité sporangium s vyúsťovacími kanálky na povrch buňky hostitele =>
uvolňování zoospor; chovají-li se jako izogamety => kopulace =>
2-bičíkaté a 2-jaderné zygoty napadají hostitele podobně jako zoospory => v
jeho buňkách vznikají odpočívající sporangia => přezimují => teprve před
klíčením karyogamie => pak meioza => zoospory
řád
Blastocladiales - primitivní typy mají nahé stélky bez rhizoidů,
odvozenější potom cenocytické stélky, přepážkou oddělené rhizomycelium a
reprodukční struktury (gametangia, sporangia) stavba zoospor: chybí
rumposom, ribosomy nahloučené v "čepičce" na předním konci jádra, vytvořen
tzv. "side-body-complex" (ER+tukové kapky+mitochondrie) pohlavní
rozmnožování - izo- nebo anizogamie, poprvé typická rodozměna (sporofyt nese
sporangia, gametofyt nese gametangia) tři typy životního cyklu -
haplo-diplobiotický, diplobiotický a apomiktický (všechny 3 najdeme u
tropických půdních druhů rodu Allomyces) zástupci jsou saprofyté,
vzácněji parazité: Coelomomyces parazituje v coelomu larev komárů
(možnost využití pro biologický boj), Physoderma - parazité na
plodinách (vojtěška, kukuřice)
řád Monoblepharidales -
zřejmě nejodvozenější, rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty, pravé
přehrádky oddělují jen reprodukční struktury, protoplazma obsahuje hodně
vakuol a tuku zoospory mají jádro obklopené vrstvou ribosomů, od kinetosomu
se paprsčitě rozbíhají mikrotubuly směrem k jádru (ale není zde spojení),
rumposom vytvořen, tukové kapky v přední části buňky oogamie - nestejná
gametangia uspořádána párovitě typ epigynní - oogonium vzniká terminálně a
anteridium subterminálně - nebo hypogynní - naopak oplozená oosféra =>
oospora se obalí tlustou stěnou => po určité době klíčí hyfou zástupci
hlavně vodní a půdní saprofyté v tropech a subtropech
(Monoblepharis) životní cyklus: zoosp. přisednou na substrát a
zatáhnou bičík => vyrůstají rhizoidy a opačným směrem cenocyt. mycelium
=> na koncích hyf zoosporangia => několikajaderný protoplast se rozpadá
=> z částí vznikají zoospory za nepříznivých podmínek se na koncích hyf
objeví gametangia => přenos anterozoidů vodou k otvoru v oogoniu =>
dikaryot. zygota => karyogamie před vytvořením stěny => meioza před
klíčením hyfou
zahrnuje houby z říše Fungi, u kterých
nejsou vytvořena žádná bičíkatá stadia (tedy všechny kromě mikrosporidií a Chytridiomycot) stélka obvykle tvořena houbovými vlákny -
hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (podhoubí);
výjimečně jednobuněčné, schopné tvořit pučivé pseudomycelium
(kvasinky) jednodušší typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky oddělují
pouze reprodukční struktury), vývojově odvozenější mají hyfy rozdělené
centripetálně rostoucími přehrádkami - septy septum má uprostřed pór
(různého typu u různých skupin), kterým mohou procházel látky i
organely mycelium u parazitických hub může růst na povrchu pletiv hostitele,
ale i vnikat dovnitř - intercelulárně nebo intracelulárně na takovémto
myceliu se vytvářejí apresoria (jen přichycovací funkce) nebo haustoria
(vnikající do buněk, slouží k absorbci látek z napadené buňky)
v určitých
fázích živ. cyklu (např. plodnice) některých skupin se z hyf tvoří nepravá
pletiva - plektenchymy: je-li ještě patrná hyfová struktura, jedná se o
prozenchym, naproti tomu jsou-li již buňky pozměněny a jednotlivé hyfy
nejsou zřetelné, jde o pseudoparenchym plektenchymatické struktury se
kromě plodnic tvoří i ve sterilních útvarech, jako jsou stroma (sterilní
útvar, ve kterém se tvoří plodnice) nebo sklerocium (slouží k přetrvání
nepříznivých podmínek)
buněčná stěna je vícevrstevná, složená z
lamel tvořených různě orientovanými fibrilami nejdůležitější složkou bun.
stěn je chitin v kombinaci s jinými složkami; u některých skupin chitin
chybí v buňkách vlastních hub chybí jakékoli plastidy a
fotosyntetické pigmenty; jsou však přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly
aj.) v jádře jedno nebo více jadérek, obvykle malý počet
chromosomů mitochondrie mají ploché přepážky jsou přítomny vakuoly, chybí
pulzující vakuoly zásobní látkou je nejčastěji glykogen,
ojediněle i škrob (u primitivních vřeckatých)
v životním cyklu hub
nacházíme buď rozmnožování pohlavní i nepohlavní nebo jen
nepohlavní stadium, kdy houba vytváří nepohlavní mitospory, se nazývá
stadium imperfektní stadium, kdy houba vytváří pohlavní
meiospory, se nazývá stadium perfektní je-li u dané houby v
dané fázi přítomno perfektní stadium, mluvíme o teleomorfě není-li u
dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium (= je přítomno pouze
imperfektní stadium), mluvíme o anamorfě <= zde je důvod, proč
nelze zcela klást rovnítko mezi anamorfu = imperfektní stadium a teleomorfu =
perfektní stadium - rozhodující je (ne-)přítomnost perfektního stadia, takže
když se v dané fázi tvoří současně mitospory a meiospory (tedy imperfektní i
perfektní stadium), jedná se také o teleomorfu houba v celém životním cyklu (tj.
anamorfa i teleomorfa dohromady) se označuje jako holomorfa je-li v
životním cyklu jen pohlavní rozmn. - meiotická holomorfa, je-li v životním cyklu
jen nepohlavní rozmn. - mitotická holomorfa; v případě obou typů rozmn. jde
o pleomorfickou holomorfu (mluvíme pak také o houbách s pleomorfickým živ.
cyklem)
nepohlavní rozmnožování probíhá v haploidní i diploidní
fázi nejjednodušší způsob je prostá fragmentace hyf nepohlavní spory
vznikají buď endogenně ve sporangiích - tzv. sporangiospory, nebo
exogenně na hyfách (specializovaných odnožích - konidioforech) - tzv.
konidie základní typy vzniku konidií: - thalický: hyfa se rozdělí
přepážkami a pak rozpadne na jednotl. buňky => thalokonidie = arthrokonidie
(thalokonidiemi jsou v jistém smyslu i chlamydospory - tlustostěnné
přetrvávající buňky vznikající na myceliu) - blastický: konidie vypučí z
konidiogenní buňky holoblasticky (účast všech vrstev bun. stěny) nebo
enteroblasticky (vnější stěna se protrhne, konidii utvář vnitřní vrstva/-y/) -
porospory (vypučí z buňky a následně se oddělí bun. stěnou), fialospory
(vytvářejí se ve specializ. buňkách - fialidách a uvolňují se ústím z těchto
buněk), anelospory (také se vytvářejí ve specializ. buňkách; každá další konidie
protrhne přepážku po oddělení předchoží konidie => vznikají
"límečky") konidiofory se tvoří buď izolovaně nebo v útvarech zvaných
konidiomata - sporodochium (palisáda konidioforů v ložisku na povrchu
substrátu), pyknida (lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory),
acervulus (shluk konidioforů pod povrchem plativa hostitele, u parazitů),
koremie (= synnema; svazek konidioforů)
při pohlavním
rozmnožování u většiny vlastních hub není spojena plazmogamie s karyogamií -
karyogamie následuje s určitým zpožděním a do životního cyklu je vložena
dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv.
konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader) celý cyklus tedy je:
haploidní fáze => plazmogamie => dikaryofáze => karyogamie =>
diploidní fáze (obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => zpět
haplofáze různé typy pohlavního procesu u vlastních hub: gametogamie
(vzácná), gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota),
gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samčí spermacií,
Ascomycota), somato-gametangiogamie (vzácná), somatogamie (splývání hyf,
hlavně Basidiomycota), gametosomatogamie (spermatizace u rzí), autogamie
(ojediněle, Ascomycota) tvoří-li se gamety, nejsou nikdy
pohyblivé životní cykly všech možných typů: haplobiotický,
haplo-diplobiotický, vzácný je diplobiotický (kvasinky) a naopak velmi častý
haplo-dikaryotický u Ascom. a Basidiom. při pohlavním
rozmnožování vznikají spory na specializovaných útvarech -
plodnicích
výskyt, ekologie: saprofyté i parazité,
vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza) rostou po celém světě,
ve všech možných biotopech - půda, vzduch, voda (méně časté), v případě parazitů
hostitelské organismy hospodářské využití - jedlé druhy, výroba antibiotik,
ale i jedovaté a patogenní houby
systém: zařazení v systému spolu
s oddělením Chytridiomycota, pravděpodobný původ v rámci
protist systematické členění na jednotlivá oddělení: - Zygomycota
(primárně cenocytické mycelium, chybí dikaryofáze i plodnice, tvoří se 1
meiospora) - Glomeromycota (endomykorhizní houby, oddělení odštěpené od předchozího) - Ascomycota (přehrádkované mycelium, dikaryofáze přítomna,
tvoří se plodnice, meiospory vznikají endogenně ve vřeckách) -
Basidiomycota (taktéž přehrádkované mycelium, dikaryofáze přítomna, tvoří
se plodnice, ale meiospory vznikají exogenně na
bazidiích)
cenocytické hyfy,
přehrádky většinou oddělují jen rozmnožovací struktury (neplatí
absolutně) nepohlavní rozmnožování sporangiosporami (vznikajícími endogenně
ve sporangiích) pohlavní rozmnožování - gametangiogamie, splývání dvou
gametangií => zygota => v ní dochází k meiozi, životní cyklus je
haplobiotický u některých skupin plazmogamie předchází karyogamii, ale nelze
ještě hovořit o skutečné dikaryofázi (jen párování jader v mladé
zygospoře)
mnohojaderné cenocytické mycelium; u vývojově
odvozených skupin již dochází k tvorbě přehrádek, ale zůstávají i vícejaderné
úseky (obdoba sifonokladální stélky) základní složkou buněčných stěn je
chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry
nepohlavní
rozmnožování: sporangiospory, v hyfách se tvoří tlustostěnné
chlamydospory tvorba sporangiospor: na myceliu se vytvoří svazky
sporangioforů => vrcholové části zduří => vytvoří se sporangium (obvykle
kulovité) => sem se přesune část cytoplazmy s jádry => z centrální části
vznikne tzv. kolumela (střední sloupek, přetrvávající i po rozpadu sporangia),
cytoplazma v periferní části se rozdělí => části se obalí stěnou =>
spory část sporangioforu pod sporangiem je u některých rozšířena v tzv.
apofýzu u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede k
jednosporovým (podobně jako u Oomycot 2 stěny - stěna sporangia a
stěna spory - rozdíl oproti konidii)
pohlavní rozmnožování - izo-
(vzácněji anizo-)gametangiogamie (též označení
"zygogamie") homothalické druhy - kopulace gametangií i ze stejného
mycelia, heterothalické druhy - musí být z různých mycelií
(+ a –) průběh: výběžky z mycelií chemotakticky přitahovány =>
kontakt, tvoří se na nich progametangia => jejich oddělení přehrádkou =>
mnohojaderná gametangia => splynutí, plazmogamie a karyogamie => zygota
=> vytvoří se zygosporangium, obsahující 1 tlustostěnnou zygosporu -
odpočívající stadium => po období klidu klíčí hyfou gametangia a následně
zygospory jsou neseny rozšířenými konci hyf - suspenzory u některých
zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až
úplně) - předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších pododdělení
(připomínají primitivní kleistothecium u vřeckatých hub) k meiozi dochází při
zrání nebo klíčení zygospory
výskyt, ekologie: saprofyté půdní,
koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů řada druhů
využívána v biotechnologii pro produkci různých látek systém: dnes
uznáváno 8 řádů (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Mucorales - u většiny
druhů málo přehrádkované mycelium u některých druhů se v tekutých médiích
vytvoří přehrádky nebo mycelium rozpadne na buňky - mluvíme o dimorfismu (různý
charakter stélky v různých podmínkách) sporangia mnohosporová (až 1000 spor),
u odvozenějších typů méně spor ve sporangiu (až jedna - nesprávně označováno za
"konidii") kromě pohlavně vzniklých zygospor tvoří některé druhy též
partenogeneticky tzv. azygospory většinou saprofyté na půdě, trusu,
potravinách - Mucor, Rhizopus (kropidlovec), Zygorhynchus,
Pilobolus (měchomršť - pod sporangiem má vak, v němž se hromadí voda =>
zvětšující se tlak nakonec odmrští celé sporangium), některé druhy i
parazitické využití: fermentace cukrů a bílkovin, výroba různých organických
kyselin
řád Endogonales - podzemní
druhy, starší mycelia přehrádkovaná vytvářejí nestejně velká gametangia
=> zygospory se tvoří na tzv. epigoniu - výrůstku většího gametangia =>
jsou hustě obaleny hyfami - útvar se označuje jako sporokarp jediný rod
Endogone, zde možní vývojoví předchůdci vřeckatých hub (přehrádky v
myceliu, oddálení plazmogamie a karyogamie, tvorba
sporokarpů)
řád
Entomophthorales - mycelium v dospělosti přehrádkované, u řady
zástupců se rozpadá na tzv. hyfová tělíska (mohou spolu i somatogamicky
kopulovat) sporangia monosporická, odmršťovaná pod tlakem fakultativní
nebo obligátní parazité rostlin, hub i živočichů (i lidí), především
hmyzu Entomophthora muscae - původce mušího moru (sporangium vyklíčí
na povrchu těla mouchy ve vlákno => vroste dovnitř => rozroste se a
rozpadne na hyfová tělíska; moucha uhyne => na povrch těla vyrostou
sporangiofory => vytvoří se a jsou odmrštěna sporangia)
řád
Basidiobolales - saprofyté (Basidiobolus na trusu
žab) řád
Mortierellales - půdní saprofyté bez kolumely ve sporangiu; tento a předchozí řád vykazují příbuznost s Chytridiales, což podporuje teorie o vzniku spájivých hub z předků chytridií řád Zoopagales - obligátní parazité hub, prvoků a
živočichů řád Dimargaritales - taktéž parazité na
Mucorales řád Kickxellales - většinou půdní nebo
koprofilní saprofyté, jejich sporangia se tvoří na specializovaných větvích
zvaných sporokladia; poslední dva řády dosti vzdálené od ostatních
Zygomycetes, možná bližší k Trichomycetes
žijí v zažívacím traktu členovců - jejich
mycelium je pouze přichyceno na stěnách, neproniká do buněk; pravděpodobně
jsou komenzálové (přiživují se na potravě živočichů) na bázi redukovaného mycelia je speciální
přichycovací aparát chem. složení bun. stěny různé u různých skupin -
chitin, glukosamin, galaktosamin nepohlavní
rozmnožování: sporangiospory, arthrospory (rozpad vláken), u řádu
Harpellales trichospory - jednosporová sporangia s přívěsky (spojeny se
stěnou sporangia), po dozrání vystřelována pohlavní proces - konjugace
pozorována u Harpellales a Asellariales, ale k tvrobě zygospor
dochází jen u prvního z nich
řád Harpellales -
přehrádkované mycelium, tvoří zygospory, žijí v larvách sladkovodního hmyzu,
podobné znaky s Kickxellales řád Asellariales -
přehrádkované mycelium, zygospory neznámy, rozmnožují se arthrosporami, žijí
na korýších nebo chvostoskocích řády Eccrinales a Amoebidiales, dříve provizorně řazené k této třídě, jsou nyní postaveny mimo systém hub (oba mezi Choanozoa nebo Eccrinales snad mezi Ichthyosporea?)
recentně až na úrovni samostatného oddělení jsou hodnoceny houby řádu Glomales
vegetativní stélka je cenocytická, většinou se netvoří sporangia, ale chlamydospory tyto houby vytvářejí
s velkým počtem druhů cévnatých rostlin arbuskulární mykorhizu (dříve vezikulo-arbuskulární = VAM; má
ji asi 80 % cévnatých rostlin): mycelium proniká do rostlinných buněk a
vytváří tam větvené keříčkovité útvary - arbuskuly (někdy též zásobní měchýřky - vezikuly) =>
výměna látek pomáhá růstu a výživě hostitele (Glomus aj.)
řád Geosiphonales -
Geosiphon pyriforme má symbiotické endocyanely - je považován za jediný
lichenizovaný druh v rámci spájivých hub (nyní příslušný k odd. Glomeromycota)
skupina sdružující houby, jejichž výtrusy
vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky
ascus, množné číslo asci) vřecko má povahu meiosporangia -
zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor
(obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu) spory se tvoří
endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může
jich být i jiný počet) u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních
podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu
(anamorfa)
vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek
i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium);
vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) přehrádky mají ve
středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) při pohlavním procesu dochází
ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) =>
v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách tzv.
askogenních hyf - z nich vznikají vřecka vegetativní dikaryotické
mycelium se vyskytuje u Taphrin
jedná se o nejpočetnější skupinu
hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů do tohoto pododdělení patří
většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub
(žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem
morfologicky podobná třídě Saccharomycetes, ale znaky v sekvencích DNA a RNA ukazují spíše na příbuznost s dalšími řády
než s pravými kvasinkami netvoří se vláknité typy, nepohlavní rozmnožování
dělením a rozpadem buněk Schizosaccharomyces pombe - výroba
"afrického piva" z prosa, Scizosaccharomyces octosporus - ve fících a
hroznech (kvašení vína)
řád Taphrinales, čeleď
Taphrinaceae - taktéž parazité, liší se od předchozích tříd
(i od druhé čeledi v této třídě) tvorbou dikaryotického parazitického
mycelia haploidní fáze je saprofytická - kvasinkovité buňky => kopulace
vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické
mycelium (parazitické, přehrádkované; netvoří se gametangia ani askogenní hyfy),
vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => z nich vzniká karyogamií zygota
=> rozdělení ve 2 buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine
vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou =>
zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku) Taphrina deformans -
způsobuje kadeřavost listů broskvoní, T. pruni - bouchoře
(zpotvořené plody), T. cerasi, T. betulina - parazitují v
pletivech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) (přehled
zástupců na stránce cvičení)
čeleď Protomycetaceae -
parazité rostlin s mezibuněčným, přehrádkovaným myceliem s mnohojadernými
buňkami na myceliu se vytvářejí interkalárně tlustostěnné chlamydospory s
dvouvrstevnou stěnou - po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne endospor
=> je z něj meiosporangium => meioza => čtveřice jader vzniklých
dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se
nazývá synaskus => tlakem zvětšující se vakuoly jsou jádra vypuzena ze
synasku => buď se množí pučením, nebo kopulují => diploidní mycelium
=> další infekce Protomyces macrosporus - parazit
miříkovitých
samostatné buňky nebo pučivé pseudomycelium, převažuje
nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) pohlavní rozmnožování
somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) =>
v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra
degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako
výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium
a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na
vrcholku životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický
(převážně izomorfická rodozměna) nebo diplobiotický převážně saprofyté,
jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých
organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii Saccharomyces
cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický
cyklus, v kultuře pohromadě haploidní i diploidní buňky Endomyces -
tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky) Dipodascus - vláknité
endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti
pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) je založena teorie o
vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub (přehled
zástupců na stránce cvičení)
"pravé" vřeckaté houby, u kterých
dochází k tvorbě plodnic (askomat, askokarpů) je přítomna pravá
dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se
vytvářejí vřecka vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované
mycelium přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává
jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader) uzavírání pórů různými
tělísky - jejich vznik je spojen s Voroninovými tělísky (krystalické útvary v
buňce poblíž pórů) buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a
b-1,3-polyglukan, příp. další
látky
nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky
nebo konidiemi pohlavní rozmnožování - základním typem je
gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia
nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z
nichž vybíhají vláknité výrůstky - trichogyny životní cyklus je
haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází: askospora klíčí v haploidní
(monokaryotické) mycelium => na něm (resp. v základu plodnice u
askolokulárních typů - viz později) se tvoří gametangia - na jednoduché samčí
větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k
trichogynu (jehož jádra degenerovala) se přiblíží anteridium => splynutí
obsahů buněk - plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader =>
vyrůstají dikaryotické hyfy - askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové
buňky askogenních hyf ve výtrusorodé vrstvě se stávají mateřskými buňkami vřecek
(askogenními b.) => v nich karyogamie => meioza => obvykle ještě
jedna mitóza (nebo ne anebo více) => výsledkem je zralé vřecko se
(4-)8(-více) askosporami
modifikace pohlavního procesu: -
gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon
aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích -
spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k
nepohlavnímu rozmnožování) - somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo
jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří - somatogamie: splynutí dvou
somatických hyf => póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se
základu askogonu - autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného
askogonu
vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní
buňka v životním cyklu vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až
kulovité, je vždy jednobuněčné při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách
k tzv. hákování - terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2
jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od
1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou =>
vřeckem, v něm karyogamie => meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou
(nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká
svazek vřecek) důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka - podle ní
rozlišujeme vřecka - pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez
otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění
stěny vřecka - unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na
exoascus a endoascus - obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem
či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní) -
bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné
vrstvy - zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se
později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou
spory vymršťovány turgorem buněk
spory vznikají obvykle po 8 ve
vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně) výjimky:
namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné, případně více dělení
jader ve sporách => oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory -
dvoubuněčné didymospory, vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě) a
diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání) jednobuněčné
spory nazýváme amerospory; popsané názvy jsou používány i pro
konidie
plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy
z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak
hyfami dikaryotickými, vzniklými na základě pohlavního procesu stěna plodnice
(peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde
dochází k vytváření vřecek (na dikaryotických askogenních hyfách) vřecka pak
u odvozenějších typů vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium
(hymenium)
členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje: -
typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom
místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle
unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých
při vývoji plodnice) - typ askolokulární: primárně se vytvoří
pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve
dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve
vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným
pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle
bitunikátní)
členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální
typy): - kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou,
otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána - perithecium je
kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě
stromatu), vřecka uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se
tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a
vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se
tvoří z haploidních hyf) - apothecium je primárně miskovitá plodnice
(odvozeně pak různých tvarů); vřecka jsou uspořádána v theciu na povrchu
plodnice, parafýzy vytvořeny (někdy přesahují v tzv. epithecium); vrstva hyf pod
theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními
hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou též
vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo) kromě těchto
základních typů rozlišujeme ještě protothecium (jen spleť hyf obklopujících
vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium)
nebo myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1
vřecko) askolokulární typy mají pseudoapothecia, pseudoperithecia
(morfologicky podobná, ale s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité
pseudoperith.) nebo hysterothecia (štěrbinovité pseodoapoth.)
výskyt,
ekologie: saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů
(=> patogenní druhy) symbiotické vztahy - lichenismus (mykobionti většiny
lišejníků jsou právě Ascomycetes), mykorhiza zastoupeny ve všech
možných biotopech vodních i suchozemských využití některých druhů jako jedlé
houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (zejména různé
druhy anamorfního rodu Penicillium)
nemnoho zástupců
(10-12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (vytváří teleo- i anamorfu,
tzv. pleomorfický životní cyklus); většina jich je známa v meiotické holomorfě
(netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří
teleomorfu) systém: původní členění morfologické, podle typu plodnic
(dnes používané již pouze pro souhrnné označení skupin se shodným typem
plodnice): Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy;
Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i
pseudoperith.), "tvrdohouby"; Discomycetes (-idae) - apotheciální typy
(včetně příbuzných typů, i pseudoapoth.), "terčoplodé" fylogeneticky věrnější
je systém členící vřeckaté houby podle vývoje plodnice - primitivní
Protoascomycetidae, askohymeniální Ascohymenomycetidae a
askolokulární Ascoloculomycetidae i tento systém je však v nových
pojetích opouštěn, jako že neodpovídá zcela fylogenezi, a pododdělení Pezizomycotina je členěno na více menších tříd
obsahuje jediný řád Laboulbeniales - velmi specializovaná skupina obligátních parazitů
členovců netvoří žádné mycelium, stélku tvoří jen jedna nebo několik řad
buněk (počet je druhově specifický) s přívěsky; ukotvení bazální buňkou v těle
hostitele vývoj plodnice askohymeniální, je zde gametogametangiogamie -
askogon oplodněn spermacií (tvoří se v anteridiu), vytváří se askoma tvaru
perithecia, vřecka prototunikátní jsou známy pouze jako
teleomorfy výskyt zejména v subtropech a tropech, obligátní ektoparazité
především v tělech hmyzu (nejeví známky onemocnění => úvahy o
komenzalismu)
tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s
prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě
Protoascomycetidae (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Eurotiales (tzv.
„nepravé plísně“) - bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje
zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa
nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky
všude vzácné pohlavní rozmnožování - červovitý askogon, kolem kterého se
ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří
stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo
kleistothecia dochází i k somatogamii zástupci jsou saprofyté, řídčeji
parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny značný
hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém
průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium (štětičkovec)
- anamorfní rod, druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k
produkci antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), zrání sýrů
(P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné
plesnivění ovoce (P. italicum) Aspergillus (kropidlák) -
též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými;
patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. flavus),
produkce aflatoxinů (A. fumigatus), i druhy využívané k
fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) jejich
teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium,
pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikroskopická
kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody
(Byssochlamys) tvoří jen protothecia - shluky hyf kolem vřecek
čeleď Elaphomycetaceae (v pojetí některých autorů řád Elaphomycetales) - makroskopická
podzemní kleistothecia pokrytá silnou peridií, prototunikátní vřecka půdní
saprofyté nebo mykorhizní houby, díky své vůni často vyhrabávané zvěří
(Elaphomyces - jelenka)
řád Onygenales - plodnice
protothecia nebo primitivní kleistothecia, vřecka prototunikátní nepohlavní
rozmnožování - tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na
kvasinkovité buňky saprofyté nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy
umožňující rozklad celulózy nebo keratinu Onygena (kaziroh) -
saprofyt na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. jiné rody
rostou na živé kůži a kožních útvarech => způsobují dermatomykózy
(Trichophyton - anamorfa od Arthroderma) nebo mykózy plic
(Chrysosporium) i jiných orgánů (Histoplasma, obě anamorfy od
Ajellomyces)
tzv. operkulátní diskomycety - tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky (přehled
zástupců na stránce cvičení)
třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená
apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem u většiny druhů známa pouze
teleomorfa mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy
stromata) gametogametangiogamie (spermatizace) - askogon oplodněn spermacií,
netvoří se anteridium plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u
odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním
"třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku
uzavřené, posléze se otevírající) vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka
(praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory
aktivně vymršťovány (až několik centimetrů)
saprofyté na půdě nebo organických
zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené
miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha
(ohnivec), Scutellinia (kosmatka) hnědé miskovité plodnice -
Peziza (řasnatka), Discina (destice), protáhle stopkaté -
Otidea (ouško) poduškovité plodnice na půdě - Rhizina
(kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré
jedlé houby - Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella
(chřapáč), i prudce jedovaté - Gyromitra (ucháč)
čeleď
Tuberaceae - odvozená v rámci tohoto řádu (některými autory
hodnocena jako samostatný řád), podzemní plodnice - druhotně uzavřená
apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část nazývaná
gleba se zprohýbanými stěnami => systém komůrek s theciem na
stěnách plodnice angiokarpní - uzavřené až do zralosti, rozpadají se až
tlakem zralých vřecek vřecka inoperkulátní, spory (bývá jich méně, 2-4) se
uvolňují rozpadem plodnice vyhledávané jedlé houby - černé plodnice
Tuber (lanýž) s výraznou vůní, méně pak světle okrové
Choiromyces (bělolanýž)
obsahuje nepříliš podobné řády, sdružené na základě molekulárních analýz
vřecka unitunikátní, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia
řád Erysiphales (padlí) -
obligátní parazité cévnatých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby
"pomoučení" vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikálně)
přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do epidermálních buněk (mycelium
některých druhů proniká i intramatrikálně) nepohlavní rozmnožování - tvorba
oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu
Oidium pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez
trichogynu) oplodněn anteridiem askomata jsou drobná kulovitá kleistothecia
(některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky
(rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých
vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenčeném prstenci pod
vrcholem) vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány některé
druhy významné jako fytopatogenní - Sphaerotheca mors-uvae (padlí
angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p.
révové) a další
řád Helotiales (incl.
Leotiales) - inoperkulátní diskomycety časté nepohlavní rozmnožování, tvorba
blastokonidií askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se
netvoří apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až
centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech - sklerociích nebo
stromatech vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou
jedno- nebo vícebuněčné zástupci sparofytičtí i parazitičtí
makroskopická apothecia tvoří
Bulgaria (klihatka) - černá miskovitá apothecia na borce houby
rostoucí (kyjovitá apoth.) na org. zbytcích ve vodě nebo vlhku - žlutá
Mitrula (čapulka), hnědá Leotia (patyčka), černé
Geoglossum (jazourek) Helotium (voskovička) - drobné
terčovité plodnice na dřevě, Chlorosplenium (zelenitka) způsobuje
zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech
modřínů Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na
podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá
větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem řada
hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anam. Botrytis)
na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na
jeteli (tvorba stromat => usychání listů) řád obsahuje i lichenizované
zástupce - Baeomyces (malohubka) rostoucí na povrchu půdy
řád
Rhytismatales - parazitické houby s intracelulárním myceliem,
tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji
saprofyté nepohlavní rozmnožování - ve stromatech zanořeny pyknidy vývoj
plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné
askogony s trichogyny netvoří se anteridia, oplození spermacií,
somatogamické nebo jádry z trichogynu tvořící se vřecka vrůstají do pletiva
stromatu, plodnice jsou v širším pojetí apothecia, v užším
zanořená pseudoapothecia /vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo štěrbinovitá
hysterothecia vřecka
unitunikátní, spory vystřelovány (až 1 metr) Rhytisma (svraštělka) -
černá stromata na listech, Lophodermium (sypavka) - černá stromata na
jehlicích, působí usychání a předčasný opad
obsahuje několik řádů lichenizovaných hub, zde
zmíněn nejvýznamnější Lecanorales v širším pojetí pro účely přednášky
jsou zde zařazeny též další řády lichenizovaných vřeckatých hub, jejichž
postavení v systému je stále nejisté (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Lecanorales - početný
řád (přes 5800 druhů) lichenizovaných hub (zahrnuje asi polovinu druhů
lišejníků) různé typy stélek i fotobionti, plodnice apothecia s
askohymeniálním vývojem, gymnokarpní (vzácněji hemiangiokarpní), parafýzy někdy
vytvářejí epithecium vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni-
a bitunikátními vřecky - otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k
vyhřeznutí vnitřní vrstvy mimo vnější) spor je ve vřecku 2-8 (i víc), jsou
jedno- i vícebuněčné
Collema (huspeník) - slizovitá
homeomerická stélka, promísena vlákna houby a buňky fotobionta
(Nostoc) běžné rody s lupenitou stélkou - Parmelia,
Hypogymnia (česky oboje terčovka), Physcia (terčovník),
Xanthoria (terčník), Peltigera (hávnatka), Lobaria
(důlkatec), Umbilicaria (pupkovka) - přirostlá k substrátu jen v jednom
místě stélku lupenitě-keříčkovitou mají Cetraria (pukléřka),
Pseudevernia, Evernia (větvičník) Cladonia (dutohlávka) -
druhy s lupenitým základem stélky a trčícími podecii, nesoucími
apothecia čistě keříčkovité jsou druhy rodů Usnea (provazovka),
Alectoria (vousatec) - oboje epifyté, stélky visí z větví k
substrátu zcela přirostlé korovité lišejníky - Rhizocarpon (mapovník),
Lecidea (šálečka)
řád Caliciales (zřejmě heterogenní skupina s možnou příbuzností k Lecanorales) - většinou lišejníky
různých typů stélek plodnice nejčastěji stopkatá apothecia vyrůstající ze
stromat; vřecka v theciu nebo v dutině, za zralosti se jejich stěna rozpadá a
tvoří se sporami práškovitou hmotu - mazaedium, roznášené větrem
řád
Ostropales (nejasné postavení v systému) - převážně saprofytické lichenizované i nelichenizované
houby s korovitou stélkou plodnice různých typů, vřecka unitunikátní, spory
mnohobuněčné Graphis (čárnička) - lišejník tvořící čárkovitá
hysterothecia prorážející skrz borku stromů
obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější
Microascales a Ophiostomatales)
řád Hypocreales - plodnicemi jsou perithecia, u
mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat u rodů, kde se stromata
nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf kromě stromat též tvorba
sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být
kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) podstata vývoje
plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až
vícebuněčné převažuje nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve
sporodochiích řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na
rostlinách, řídčeji živočiších
Hypocrea (masenka) - barevná
stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na
dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové
hormony rostlin), anamorfy z rodu Fusarium působí choroby rostlin
parazity jsou druhy rodů Hypomyces, Apiocrea (nedohub) na
vřeckatých a stopkovýtrusných houbách, Cordyceps (housenice) na larvách
hmyzu Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku
se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou
stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje
jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv
řád Microascales - netvoří se stromata, plodnice jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina druhů jsou půdní saprofyté patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin
řád Ophiostomatales -
milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum
vystlané perifýzami vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v
řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií saprofyté nebo významní
parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin - růstem ve vodivých pletivech
způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též
produkují mykotoxiny) tzv. "ambrosiové houby" - patří mezi výše uvedené
parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy) Ophiostoma
ulmi (anamorfa Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící
jilmy po celém světě
řád
Diaporthales - většinou dřevní houby, vytvářející stroma zanořené
do dřevního a lýkového pletiva (část spolutvořená pletivem dřeviny se označuje
jako endostroma, část na povrchu jako ektostroma; méně druhů stroma netvoří),
nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech vývoj
plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní většina
zástupců jsou saprofyté, někteří zhoubní parazité rostlin (Diaporthe -
čárovka)
řád Sordariales - vytváří volná
perithecia většinou přímo na myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří
stromata vývoj plodnice askohymeniální, vřecka pseudounitunikátní,
inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek saprofyté
nebo koprofilní druhy - Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy,
Neurospora je častým objektem genetických
studií
řád Xylariales - mycelium ve
dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makroskopická stromata, v nichž jsou
zanořena černá perithecia vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní
nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo
více prstenci) převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka,
Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (Ustulina -
spálenka)
houby s askolokulárním vývojem plodnic a
bitunikátními vřecky též několik řádů, zde zmíněn nejvýznamnější
Dothideales v širším pojetí (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Capnodiales, tzv. "černě" - saprofyté žijící epifyticky na listech a čerpající živiny
z výměšků rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk mohou i
parazitovat)
řád Dothideales - početně
velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub samičí pohlavní orgány
představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k
oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo
somatogamie vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se
vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou
plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů vřecka bitunikátní, po
prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho
vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány řád zahrnuje ekologicky různé
skupiny - saprofyty a parazity rostlin, řas, živočichů i jiných hub významným
parazitickým rodem je Mycosphaerella (terčovka), resp. její anamorfy z
rodů Cladosporium, Phoma, Cercospora (jeden teleomorfní rod má více
anamorfních s různými typy konidií) druhy rodu Venturia (anamorfy
Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných
stromech
řád
Verrucariales - lichenizované houby s obvykle korovitou stélkou
(vzácněji jiných typů), rostoucí ponejvíce endoliticky (zanořené ve skalním
substrátu) vývoj plodnice je u studovaného rodu Dermatocarpon
askohymeniální (platí pro celý řád?), ale vřecka bitunikátní, plodnice
perithecia nebo pseudoperithecia; nepohlavní pyknospory se tvoří v
pyknidách osídlují hlavně anorganické substráty, suchozemské i vodní
(Verrucaria, Dermatocarpon - nitroplodka)
není
přirozenou taxonomickou jednotkou, je vytvořena pro účely klasifikace hub v
anamorfní fázi různé pojetí šíře této skupiny - buď zahrnuje pouze
druhy, u nichž se nevytváří teleomorfa (žijí tedy v mitotické holomorfě -
rozmnožují se pouze mitosporami, příp. "přesedlaly" na parasexuální proces) nebo
teleomorfa není známa (v přirozených podmínkách nevzniká anebo vzniká, ale zatím
nebyla objevena spojitost s danou anamorfou) => po objevení spojitosti s
teleomorfou jsou pak takovéto druhy zařazeny do přirozeného systému a z takto
pojatého systému Fungi imperfecti vypadnou - anebo (podle mého
logičtější pojetí) zahrnuje anamorfy všech druhů, tedy i těch, u kterých
teleomorfa známa je (souběžně jsou samozřejmě klasifikovány v přirozeném
systému); u většiny těchto druhů je anamorfa převládajícím stadiem, ke tvorbě
teleomorfy dochází vzácněji
členění na pomocné třídy, řády, čeledi a rody
na základě morfologické podobnosti konidiového stadia (není zde snaha o
přirozené uspořádání) podle vlastností mycelia (přehrádkované, jednojaderné
buňky, jednoduché póry v přehrádkách) lze soudit, že Deuteromycotina
reprezentují převážně anamorfy vřeckatých hub
základní způsob
rozmnožování - tvorba konidií, a to jak přímo na myceliu, tak na
konidioforech (vyrůstajících jednotlivě anebo v acervulech, sporodochiích,
pyknidách nebo synnematech) ke genetickým kombinacím dochází prostřednictvím
parasexuálního procesu: styk dvou haploidních mycelií => vytvoření
můstků => jimi přejdou jádra => heterokaryotické mycelium => v něm
může dojít ke splývání jader (různých i shodných genotypů) => diploidní jádra
=> během jejich dělení nastane mitotický crossing-over => tvoří se
diploidní mycelium a konidie => haploidizace bez meiozy - v anafázi
chromosomy nerovnoměrně rozděleny k pólům => některé haploidní konidie
odlišné od rodičovských tímto procesem je zabezpečena genetická proměnlivost
a tím i přizpůsobivost změnám podmínek
výskyt: na všech možných
biotopech, suchozemských i vodních, zástupci saprofytičtí i parazitičtí
(většinou fakultativně, ale i obligátně, někteří dokonce hyperparazité),
i významé patogenní houby systém se zdaleka nemusí krýt v pojetí
rodů a druhů se systémem přitozeným, v němž jsou klasifikovány teleomorfy
(1 teleomorfní rod může mít druhy ve více anamorfních a naopak <= dáno
tím, že jeden teleomorfní rod i druh může tvořit více typů konidií a naopak
různé teleomorfní rody tvoří konidie, příp. konidiomata stejného
typu) historicky systém založen na morfologii konidií (dnes již ustupuje do
pozadí) v současnosti preferováno členění podle tvorby mycelia a konidiomat
(obdoby plodnic) (přehled
zástupců na stránce cvičení)
pomocná třída Blastomycetes -
nesporogenní (imperfektní) kvasinky zahrnuje kvasinkovitá stadia vřeckatých
i stopkovýtrusných hub stélka jednobuněčná (max. pučivé pseudomycelium,
vzácně tvoří i vláknité mycelium) rozmnožování tvorbou blastospor, vzácně
arthrospor primárně saprofyté, některé druhy fakultativně parazitické i
patogenní zástupci, působící onemocnění od dermatomykóz po vážné choroby
celého organismu - Cryptococcus (anamorfa
r. Filobasidiella), Candida albicans Rhodotorula
- kvasinkovitá stadia snětí, Torulopsis - zřejmě anamorfy pravých
kvasinek
pomocná třída Hyphomycetes - myceliální, netvoří
uzavřená konidiomata konidie vznikají přímo na myceliu nebo na
konidioforech (mohou být pospojované v korémie = synnemata nebo sdružené v
ložiscích = sporodochiích), často se tvoří tlustostěnné
chlamydospory nejpočetnější skupina imperfektních hub, většinou anamorfy
vřeckatých; saprofyté i parazité většina druhů má známy teleomorfy, které
již byly zmíněny v systému pododdělení Ascomycotina - Aspergillus,
Penicillium, Paecilomyces (Eurotiales), Graphium (Ophiostomatales), Oidium
(Erysiphales), Monilia, Botrytis (Leotiales), Tubercularia, Fusarium
(Hypocreales), Cladosporium, Cercospora (Dothideales)
pomocná
třída Coelomycetes - myceliální, tvoří uzavřená
konidiomata konidie se tvoří z konidiogenních buněk v ohraničených útvarech
- acervulech (podle staršího členění řád Melanconiales) - nebo
uzavřených lahvicovitých pyknidách (starší řád Sphaeropsidales; tyto
řády opuštěny pro řadu přechodných typů) mohou se vytvářet i stromatické
útvary, do nichž jsou pyknidy zanořeny třída zahrnuje saprofyty
(Phoma) i mnohé fytopatologicky významné druhy (Septoria,
Ascochyta aj.)
pomocná třída Agonomycetes - bývalá
Mycelia sterilia, myceliální bez fruktifikačního stadia rod
Sclerotium zahrnuje sklerociové typy, Rhizoctonia, Rhizomorpha
rhizomorfy stopkovýtrusných hub, patří sem i lichenizované typy
(Lepraria aj.)
charakteristickým rysem oddělení je
karyogamie a meioza probíhající v terminální buňce dikaryotické hyfy -
bazidii (bazidie = meiosporangium) v tomto podobnost s vřeckatými
houbami, ale zásadní rozdíl - bazidiospory se tvoří exogenně na
stopkách vyrůstajících z bazidie - sterigmatech (nejčastěji po 4, ale
počet může být 2-8)
vegetativní stélka - vláknité přehrádkované
mycelium, spletením více myceliálních vláken vznikají pevné provazce,
rhizomorfy nebo sklerocia ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory -
póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou - parentosomem
(dolipory nejsou vytvořeny u všech stopkovýtrusných hub, např. u rzí) hlavní
složkou vícevrstevné buněčné stěny je chitin
klíčením bazidiospory vzniká
haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky, někdy při klíčení dělení
jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná);
výjimečně tato fáze může chybět, pokud dojde již ke kopulaci bazidiospor
(mazlavé sněti) pohlavní proces vede ke vzniku dikaryotického sekundárního
mycelia - v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek
(zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk; ne u všech
skupin k tvorbě přezek dochází) => na sekundárním myceliu dochází k tvorbě
plodnic (není časově a prostorově vázána, nemusí se tvořit hned a v místě
somatogamie - naopak, dikaryotické mycelium může růst řadu let bez vytvoření
plodnic; zde je zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám) hyfy tvořící
plektenchymatická pletiva v plodnicích jsou někdy označovány jako terciální
mycelium, ačkoli se jedná v podstatě stále o mycelium sekundární z hlediska
životního cyklu jsou Basidiomycota dikaryonty - značně omezena je
délka života haploidního primárního mycelia a diploidní fázi představuje jediná
buňka
nepohlavní rozmnožování - tvoří se konidie, obvykle na
dikaryotickém myceliu, ale dominujícím stadiem je u stopkovýtrusných hub
teleomorfa pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří
gametangia nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií
(vzácněji rovnou bazidiospor), u rzí se setkáme s gametosomatogamií (oplodnění
hyfy spermacií) bazidie je koncovou buňkou dikaryotické hyfy, oddělenou
příčnou přehrádkou karyogamie a meioza mohou bezprostředně navazovat v téže
buňce, nebo může být odlišena probazidie (v ní dochází ke karyogamii) a
metabazidie (místo meioze) dělení bazidií podle jejich stavby:
nepřehrádkovaná holobazidie × přehrádkami rozdělená (podélně nebo příčně)
fragmobazidie dělení podle postavení vřeténka při meiozi:
chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá") ×
stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá,
protáhlá)
bazidie mohou vyrůstat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk
(např. teliospor u rzí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené
vrstvy - hymenia nebo se tvoří uvnitř plodnice v glebě tvorba
spor: haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven z buňky a obalí se bun.
stěnou místo, kde spora přirůstá na sterigma, se nazývá hilum (obvykle zde je
i klíční pór, ale může být také na vrcholové straně spory) z bazidií
hymenomycetoidních jsou spory aktivně odmršťovány (balistospory), zatímco z
gastroidních se pasivně uvolňují (tvorba těchto typů bazidií neodpovídá přesně
skupinám rouškatých hub a břichatek) bazidiospory jsou různého tvaru i
velikosti, mají různé barevné reakce na chemická činidla (cyanofilní, amyloidní,
dextrinoidní) - pomůcka při určování jsou vždy jednobuněčné, většinou
jednojaderné klíčení bazidiospor - základní typ je klíčení hyfou (=>
primární mycelium), kromě tohoto mohou z bazidiospor klíčit jednotlivé buňky
(kvasinkovité buňky, konidie nebo sekundární spory, pouze u některých řádů ze
skupiny Heterobasidiomycetes)
ve třídě Basidiomycetes se
tvoří útvary nazývané plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata); k tomu
poznámka: plodnice v užším smyslu tohoto slova by měly obsahovat pohlavní orgány
- podle tohoto užšího pojetí u stopkovýtrusných hub nejsou pravé
plodnice základní dělení na typy hymeniální a geastrální hymeniální
plodnice jsou charakterizovány přítomností hymenia (buď pokrývá celý
povrch plodnice, nebo jen specializovanou část povrchu - hymenofor
(lupeny, rourky, ostny, póry, lamely, i hladký hymenofor); v hymeniu se kromě
bazidií tvoří sterilní buňky zakončující hyfy (cystidy aj.) v geastrálních
plodnicích se bazidie tvoří uvnitř v glebě, obalené
peridií
typy hymeniálních plodnic: - holothecium
- rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice -
pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná
na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku; u plodnic tohoto typu
se vytváří plachetky: velum universale, kryjící celou plodnici, z nějž po
roztrhání zbývá pochva na bázi třeně nebo strupy na vrcholu klobouku, a velum
partiale, kryjící mladý hymenofor, jehož pozůstatkem je pak prsten nebo
pavučinka na třeni anebo cáry na okraji klobouku - krustothecium -
plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jedno- nebo víceletá, může a nemusí
být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku (nebo
nerozlišené plodnice) typy geastrálních plodnic (všechny
uzavřené): - plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi -
lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem -
aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté
hymeniem - klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době
zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem
plektenchymatická pletiva
tvořící plodnice (prosenchym, pseudoparenchym) jsou utvářena hyfami trojího
typu: - základním typem jsou hyfy generativní - tenkostěnné, větvené
přehrádkované, dávají vznik bazidiím - odvozené typy jsou pak hyfy
skeletové - tlustostěnné, nevětvené, nepřehrádkované - případně ještě
vazbové = ligativní - tlustostěnné, větvené, nepřehrádkované, oproti
skeletovým téměř nemají lumen pletivo je pak monomitické (jen
generativní hyfy, ty jsou vždy přítomny), dimitické (generativní +
skeletové), amfimitické (gener. + ligativní) nebo trimitické
(všechny tři typy hyf)
ekologie: houby ponejvíce saprofytické, z
nichž řada má schopnost přejít fakultativně k parazitismu, ale i specializované
skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti) významná je symbióza s cévnatými
rostlinami - mykorhiza (vzájemný podíl na výživě a ochraně, odumření
jednoho partnera často vážně oslabí i druhého) ektotrofní mykorhiza - hyfový
plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor (převládá u
dřevin) endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk rostlin, více u
bylin hospodářsky významné jsou kromě fytopatogenních parazitů houby
rozkládající celulózu a lignin - "dřevokazné" houby řada zástupců zejména
"masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány
halucinogenní látky minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou
zde ohraničené taxonomické skupiny zahrnující lichenizované
zástupce)
výskyt: nalézáme je v různých suchozemských biotopech,
často ve spojení s určitými porosty vyšších rostlin stopkovýtrusné houby
známy ze starších třetihor, symptomy na cévnatých rostlinách přisuzované
napadení parazitickými zástupci známy již z křídy
heterogenní skupina zahrnující všechny
řády, jejichž zástupci mají fragmobazidii, a k nim řády, u nichž byla
zjištěna tvorba kvasinkovitých buněk nebo sekundárních spor (pučících z
bazidiospor) z bazidiospor klíčí hyfy nebo kvasinkovité buňky, sekundární
spory nebo mikrokonidie primární mycelium může být déletrvající (u
mikrocyklických rzí je dokonce jedinou formou vegetativní stélky) pohlavní
proces - vznik sekundárního mycelia: somatogamická hyfogamie, kopulace
bazidiospor (Tilletiales) nebo gameto-somatogamie
(Uredinales) póry v přehrádkách hyf jsou různých typů - jednoduché, se
zátkou i mohou zcela chybět bazidie různých typů (stichické i chiastické,
fragmo- i holobazidie, hymenomycetoidní i gastroidní), tvoří se v hymeniu, přímo
na myceliu nebo na sekundárních sporách v aktuálním pojetí třídy
Urediniomycetes a Ustilaginomycetes; též byly k
Heterobasidiomycetes přiřazovány řády z nynější třídy Agaricomycetes, podtřídy Tremellomycetidae
řád Uredinales - rzi jsou
obligátní biotrofní parazité rostlin intercelulární mycelium vysílá haustoria
do buněk hostitele => způsobují hypertrofie, hyperplazie na myceliu jsou
jednoduché póry (nejsou vytvořeny dolipory), hyfy bez přezek netvoří se
plodnice, zato se vytváří několik typů nepohlavních spor řada druhů během
svého životního cyklu střídá hostitele (heteroecické, dioecické =
dvoubytné), některé druhy prožijí celý životní cyklus na jednom hostiteli
(autoecické, monoecické = jednobytné) vývojový cyklus dvoubytné rzi:
na mezihostiteli bazidiospora vyklíčí v hyfu => haploidní mycelium infikuje
tkáně => pod svrchní epidermis se tvoří ložisko - spermogonium
(označ. 0) => na něm se z hyf odškrcují spermacie - samčí gamety, spolu
s nimi se vytváří sladky "nektar" => ve spermogoniích vyrůstají také
receptivní hyfy => hmyz sající "nektar" na ně přenese spermacie =>
oplození => dikaryotická buňka => sekundární mycelium => vytváří se a
epidermis prorážejí ložiska - aecia (prášilky, označ. I) =>
aeciospory => infekce hlavního hostitele (u autoecických rzí téhož
hostitele) => vývin dikaryotického mycelia => tvorba ložisek -
uredií (II) => urediospory => další šíření nákazy během vegetační
sezóny => před dozráním hostitele se vytvoří ložiska - telia (III)
=> teliospory - oproti krátce žijícím a ihned klíčícím urediosporám jsou
sporami přetrvávajícími a nejsou infekční => v teliosporách karyogamie -
fungují jako probazidie => vyklíčí z nich bazidie (příčně přehrádkované)
=> v nich meioza => bazidiospory (IV) řada druhů má životní
cyklus zkrácený o jednu nebo více fází pravděpodobně se jedná o
nejprimitivnější stopkovýtrusné houby - hyfy nemají přezky a dolipory, dlouhá
haploidní fáze, gameto-somatogamie, více stadií nepohlavních spor parazité
cévnatých rostlin - druhy rodů Puccinia (na travách aj., různí
mezihostitelé), Uromyces (na bobovitých aj.), Phragmidium a
Gymnosporangium (na růžovitých) (přehled
zástupců na stránce cvičení)
řád Septobasidiales -
specializovaní parazité (nebo symbionti?) červců mycelium porůstá povrch
rostliny, proniká haustorii do těla červce - zde získává živiny, které on saje
z rostliny; naopak je chráněn několikavrstevnou strukturou, kterou hyfy na
substrátu vytvářejí na povrchové vrstvě tvorba hymenia (příčně přehr.
bazidie) a spor - roznáší je hmyz pronikající z hyfové struktury
ven
řád Ustilaginales - sněti
prašné jsou obligátní parazité se silně redukovanou haploidní
fází sekundární mycelium vzniká kopulací primárních mycelií nebo primárního
mycelia s bazidiosporou nebo dvou sekundárních spor (vypučivších z
bazidiospory); často se tvoří kvasinkovité stadium nahrazující primární
mycelium sekundární mycelium - jednoduché póry, tvorba přezek, intercelulární
s haustorii (řídčejí intracelulární) netvoří se plodnice, na dikaryotickém
myceliu se tvoří tlustostěnné teliospory (= chlamydospory) => v nich dojde ke
karyogamii => vyklíčí tzv. promycel => v něm meioza - stává se metabazidií
(příčně přehr.) => tvorba bazidiospor = sporidií (každé jádro v metabazidii
se ještě mitoticky rozdělí na 2 => přejdou do bazidiospor) => ty pak spolu
kopulují rovnou anebo kopulují buňky z nich vypučivší => dikaryotické
mycelium => infekce => časté napadení embrya, po vyklíčení sněť prorůstá
rostlinou a projeví se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu
chlamydospor nepohlavní rozmnožování - hyfy prorážející na povrch hostitele
odškrcují dikaryotické blastospory => další infekce vysoce specializovaní
(nejen na hostitele, ale i jen na některé nadzemní orgány - listy, květy aj.)
parazité cévnatých rostlin - druhy rodu Ustilago (na travách),
Cintranctia caricis (na ostřicích)
řád Tilletiales - sněti
mazlavé jsou obligátní parazité, odlišní v mnohém od snětí
prašných: nevytváří se primární mycelium, na dikaryotickém myceliu primitivní
dolipory (ale ještě i jednoduché póry), mají holobazidie na dikaryotickém
myceliu se též tvoří teliospory (chlamydospory), z nichž klíčí promycel - meioza
někdy v něm a někdy už v chlamydospoře => pak přesun haploidních jader do
promycelu => z něj pak holobazidie (promycel je tedy už vlastně
metabazidií) => tvorba bazidiospor => kopulují ještě na bazidii pomocí
kopulačních kanálků => přesun jádra z jedné do druhé => ta pak vyklíčí
hyfou nebo sekundárními sporami (nikdy pučením) hostitele infikuje
dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem v
embryu!) obligátní parazité cévnatých rostlin, v napadených orgánech často
vytváří při tvorbě chlamydospor páchnoucí ložiska se zbytky hyf (druhy rodů
Tilletia aj.) k tomuto řádu zřejmě patří tzv. bazidiogenní kvasinky,
známé jako anamorfy Sporobolomyces)
řád Exobasidiales - vysoce
specifičtí parazité, intercelulární mycelium s haustorii na povrchu
hostitele se tvoří holobazidie napadají zástupce některých čeledí rostlin
(nádory, skvrny na listech, deformace), Exobasidium vaccinii -
červenobílé skvrny na brusnicích
více homogenní skupina, považovaná v
současné době za vývojově nejodvozenější bazidiospory klíčí vždy hyfou,
nevytvářejí se kvasinkovité útvary (v přirozených podmínkách) sekundární
mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií), u většiny zástupců (jsou
výjimky) se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem bazidiospory
jednobuněčné, téměř vždy se tvoří plodnice (výjimkou je pár drobných řádů, ze
zde zmíněných jen Filobasidiales) výjimečně dochází k tvorbě konidií
(anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu, případně na
plodnicích poznámka: se systémem této skupiny zřejmě víc než u
kterékoli jiné "zamával" nástup molekulární taxonomie; je dost možné, že (až
opadne prvotní nadšení "sekvence nade vše") se ukáže, že zařazení některých
taxonů (přesuny mezi řády) je potřeba brát s rezervou :o)
řád Tremellales - houby
tvořící plodnice rosolovité konzistence, na jejich povrchu
hymenium s bazidiemi somatogamie => sekundární mycelium s přezkami,
dolipory s parentosomy; na myceliu i tvorba konidií bazidie příčně
rozdělená s dlouhými sterigmaty bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními
sporami většinou dřevní saprofyté, druhotně parazité, i parazité hub
(Tremella - rosolovka)
řád
Filobasidiales - nejasně vymezený řád, dikaryotické mycelium s
přezkami a dolipory (ale bez parentosomu), holobazidie, tvorba kvasinkovitých
stadií Filobasidiella neoformans - v anamorfě Cryptococcus
neoformans patogen, původce vážné nemoci
řád
Auriculariales - plodnice různých typů, konzistence rosolovitá nebo
chrupavčitá (jednoduché typy netvoří plodnice, jen myceliální povlaky s
tvorbou bazidií), na jejich povrchu hymenium na sekundárním myceliu mohou a
nemusí být vytvořeny přezky a dolipory fragmobazidie různých typů, příčně nebo podélně přehrádkované (mohou být i nepravidelně dělené -
Patouillardina má bazidie dělené nepravidelně podélně i
příčně),
zřetelná diferenciace na pro- a metabazidii bazidiospory klíčí hyfou,
konidiemi nebo sekundárními sporami, tvoří se i kvasinkovité
buňky především saprofyté na tělech rostlin (Hirneola - ucho,
Auricularia - boltcovitka, Exidia - černorosol, Pseudohydnum - rosolozub), vzácněji parazité
řád
Dacrymycetales - tvoří obvykle žluté nebo oranžové, rosolovité až
tuhé, chrupavčité plodnice na sekundárním myceliu tvorba přezek a doliporů
s parentosomem bazidie se vytvářejí v hymeniu na povrchu plodnice, jsou
specifického typu - holobazidie rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí
sterigmata se sporami bazidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi dřevní
saprofyté - Dacrymyces (kropilka, bochánkovité plodnice),
Calocera (krásnorůžek, keříčkovité pl.)
řád Polyporales - zahrnuje
houby laicky označované jako "choroše" - většina druhů tvoří gymnokarpní
krustothecia, obvykle bokem přirostlá a často víceletá, s pórovitým nebo
lamelovitým hymenoforem dřevní houby, saprofyté nebo fakultativní (i
obligátní) parazité
charakterističtí zástupci: Fomes a
Fomitopsis (česky obojí troudnatec, kopytovité plodnice),
Daedalea (síťkovec, protažené až lamelovité póry),
Heterobasidion (kořenovník, "metla" smrkových kultur), Ganoderma
(lesklokorka), Trametes (outkovka), některé druhy jsou v mládí jedlé -
Laetiporus (sírovec), Fistulina (pstřeň) vlastní rod
Polyporus (choroš) - houby s dobře odlišeným třeněm a kloboukem a
pórovitým hymenoforem Lentinus (houževnatec) s lupenitým hymenoforem
(vznik paralelně s lupeny hub řádu Agaricales - příklad evoluční
konvergence) kromě výše uvedených zahrnuje i dřevní saprofyty nebo
fakultativní parazity tvořící rozlité plodnice s hymeniem na povrchu;
hymenofor hladký - příkladem je rodu Corticium (kornatec), případně
ostny nebo póry "květákovité" plodnice vytváří Sparassis
(kotrč)
řád Agaricales - nejpočetnější
řád, hemiangiokarpní pilothecia (u různých druhů různá tvorba velum partiale
nebo velum universale), hymenofor u naprosté většiny zástupců lupenitý patří
sem řada rodů obsahujících vyhledávané jedlé houby - Macrolepiota
(bedla), Agaricus (žampion), Armillaria (václavka), některé druhy
rodů Tricholoma, Lepista (čirůvky) aj. stejně významné jsou ale i
jedovaté houby z rodů Amanita (muchomůrka), Entoloma (závojenka),
Inocybe (vláknice) nebo Cortinarius (pavučinec)
nejdůležitější
čeledi: Agaricacaeae (žampionovité) - sem patří žampiony (pečárky) a
bedly Coprinaceae (hnojníkovité) - mají gastroidní bazidie, spory se
uvolňují díky autolýze plodnic Tricholomataceae (čirůvkovité) - v
širším pojetí sem patří čirůvky, strmělky, špičky, helmovky, václavky,
šťavnatky aj. Pluteaceae (štítovkovité) - vedle dřevních štítovek
sem nyní patří i houby muchomůrkovité Entolomataceae (závojenkovité)
- vedle jedovatých druhů i dobré jedlé (např.
podtrnka) Cortinariaceae (pavučincovité) - nejrozsáhlejší a na
určování nejobtížnější skupina, řada jedovatých druhů pavučinců a
vláknic
do řádu Agaricales jsou aktuálně řazeny břichatky
tvořící podzemní nebo pozemní schizothecia - čeleď
Lycoperdaceae brzy se rozpadá exoperidie, endoperidie se otvírá až
za zralosti pórem nebo praská, někdy spodní část plodnice zůstává sterilní
(tzv. subgleba) zástupci jsou většinou saprofyté na nelesních stanovištích,
vzácněji rostou i na dřevě - Lycoperdon (pýchavka), Bovista
(prášivka) další břichatková čeleď Nidulariaceae - pozemní
schizothecia, v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou) plodnice v
dospělosti nálevkovité, epifragma praská a obnažuje na dně "nálevek" teřich,
jenž se mezitím rozpadl na několik tělísek - peridiol (peciček) každá
peridiola obsahuje jednu komůrku teřichu (nedochází k tvorbě kapilicia), je
přichycena ke stěně (= peridie) vláknitým poutkem (funikulus) => za deště
nacucání => vymrštění peridioly a její uchycení někde venku saprofyté na
půdě nebo dřevě - Cyathus (číšenka)
řád Boletales - hemiangio-
(vytvořeno velum partiale) nebo gymnokarpní pilothecia s hymenoforem rourkatým,
vzácněji lupenitým (snadno se odděluje od dužniny klobouku) převážně
mykorhizní houby - největším rodem je Boletus (hřib), pod který jsou
často zařazovány i rody Suillus (klouzek), Xerocomus (suchohřib)
nebo Leccinum (kozák); z lupenitých mají význam Gomphidius
(slizák) nebo Paxillus (čechratka)
do řádu Boletales jsou aktuálně
řazeny břichatky tvořící na rhizoidálním myceliu pozemní nebo částecne
podzemní plektothecia s tuhou peridií - čeleď
Sclerodermataceae saprofyté v lesích i mimo ně, některé druhy
mykorhizní - Scleroderma (pestřec) s hřiby je příbuzná i resupinátní
rouškatá houba neblaze proslulá v budovách - Serpula lacrymans
(dřevomorka domácí)
řád Thelephorales - pozemní
kloboukaté houby s hladkým nebo ostnitým hymenoforem saprofyté nebo
mykorhizní houby - Thelephora (plesňák), Sarcodon
(lošák)
řád Russulales - pilothecia
hemiangiokarpní (ale s vzácně vyvinutým velem) charakteristickým znakem řádu
je přítomnost sférocyst - kulovitých buněk, vzniklých přeměnou buněk hyf (hyfy
zde netvoří přezky); dužnina je pak křehká, lámavá převážně mykorhitické
druhy, u nás zástupci dvou velkých rodů - Russula (holubinka) a
Lactarius (ryzec), jenž je kromě sférocyst charakteristický ještě roněním
mléčné tekutiny při poranění (přítomnost mléčnic v pletivu - u holubinek jsou
také vytvořeny, ale bez obsaženého "mléka")
do řádu Russulales jsou aktuálně
řazeny i některé houby s plodnicí resupinátní (Stereum - pevník),
keříčkovitou (Hericium - korálovec) nebo kloboukatou s ostnitým
hymenoforem (Auriscalpium - lžičkovec)
řád Hymenochaetales - gymnokarpní krustothecia s
pórovitým (vzácněji lamelovitým nebo hladkým) hymenoforem dřevní houby,
saprofyté i vážní parazité dřevin - Phellinus (ohňovec),
Inonotus (rezavec)
řád Cantharellales -
gymnokarpní holo- nebo pilothecia s různým typem hymenoforu (hladký,
lamelovitý, ostnitý aj.) buď mykorhizní houby nebo dřevní saprofyté až
fakultativní parazité plodnice keříčkovité - Clavulina (kuřátečko)
nebo kloboukaté s lamelami - Cantharellus (liška) či ostny -
Hydnum (lišák)
řád Phallales
- klathrothecia zakládající se podzemně na rhizoidálním myceliu, během vývinu
prorážející na povrch teřich má přídatnou strukturu - receptakulum, má
úlohu nosiče, který dozrávající teřich vynese na povrch (tlakem rostoucího
receptakula praská peridie původně kryjící plodnici) na povrchu zralého
teřichu se vytvoří mazlavá páchnoucí hmota, lákající mouchy aj, hmyz, který
pak roznáší spory půdní saprofyté - Phallus (hadovka) čeleď
Geastraceae - plodnice jsou schizothecia krytá vícevrstevnou
okrovkou - exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje a obnažuje
teřich krytý tenkou endoperidií (ta praská za zralosti) saprofyté na
lesních i nelesních stanovištích - Geastrum (hvězdovka)
na
základě molekulárních analýz jsou do tohoto řádu přiřazovány i zdánlivě zcela
nepříbuzné rouškaté houby s kyjovitými (Clavariadelphus - kyj) nebo
keříčkovitými (Ramaria - kuřátka) holothecii
je obtížné přesně definovat, co je lišejník -
definice různých autorů se o to pokouší zhruba ve smyslu, že jde o
morfologicko-fyziologickou jednotku, ve které je obligátně vázán určitý druh
houby (mykobiont) s určitým druhem řasy nebo sinice
(fotobiont)
mykobiont - houbová složka je ve více než 90 %
vřeckatá houba, zbytek tvoří houby stopkovýtrusné mezi vřeckatými houbami
nalezneme řadu rodů, čeledí i některé řády pouze s lichenizovanými zástupci, u
stopkovýtrusných jde nanejvýš o rody, ale v řadě případů obsahuje jeden rod
lichenizované i nelichenizované druhy (Omphalina) druhy hub tvořící
lišejníky jsou obvykle specificky lichenizované, neschopné samostatného
života problematické je zařazení Geosiphon pyriforme (Zygomycota),
tvořícího symbiózu se sinicemi, které jsou však ve stélce lokalizovány ve
vezikulech (nejde tedy o běžný typ lišejníkové stélky)
fotobiont -
složka řasová (v tom případě lze mluvit o fykobiontu) nebo sinicová
(cyanobiont) nejčastějšími fotobionty jsou zelené řasy, po nich sinice a v
ojedinělých případech různobrvky a chaluhy fotobionty lišejníků jsou běžně
řasy (Trebouxia aj.) nebo sinice (Nostoc aj.), které se vyskytují
jak volně, tak vázané v symbióze s houbou jeden druh řasy nebo sinice může
být fotobiontem mnoha (i systematicky zcela nepříbuzných) lichenizovaných
hub přímý kontakt mezi buňkami jednotlivých složek (ale nemusí k němu dojít)
- z hyf mykobionta pronikají haustoria do buněk fotobionta
vztah
mykobionta a fykobionta je zjednodušeně označován jako mutualistická
(oboustranně prospěšná) symbióza spojení více mykobiontů s jedním
fotobiontem - může vést ke vzniku parasymbiózy (současné symbiózy obou
mykobiontů s tím fotobiontem), ale také může "nový" mykobiont zlikvidovat
"starého" (stávajícího) naopak setkání jednoho mykobionta s více fotobionty
=> vznik cefalodií - výběžků na povrchu stélky, ve kterých je další fotobiont
lokalizován případ polysymbiózy - s lišejníkem žije v symbióze
Azotobacter ve vztahu myko- a fotobionta nemusí jít vždy o pravou
symbiózu - jde i o případy, že houba žije saprofyticky na odumřelých buňkách
fotobionta, nebo dochází i k parazitismu z jedné i druhé strany (=> vede
k teoriím, že v lišejníku jde obecně o "kontrolovanou" formu parazitismu - čím
fylogeneticky starší, tím ustálenější)
stavba stélky - podle
anatomie rozlišujeme dva typy: stélka homeomerická - buňky fotobionta
a vlákna mykobionta volně rozptýleny mezi sebou; tyto lišejníky mívají stélku
rosolovité konzistence (pod tento typ lze zařadit i vláknité lišejníky - vlákno
fotobionta obklopené hyfami mykobionta) stélka heteromerická -
diferencovaná na jednotlivé vrstvy: - svrchní kůru tvoří pevné
izodiametrické buňky mykobionta (mechanická ochrana a omezení výparu), - ve
vrstvě gonidiové jsou buňky fotobionta, mezi nimi řídce hyfy (pronikají
do buněk haustorii nebo ne), - vrstva dřeňová obsahuje rozvolněná
vlákna mykobionta, - případně je u některých vytvořena spodní kůra stejné
stavby jako svrchní (v ní bývají vytvořeny "otvory", jimiž proniká dřeňová
vrstva na podklad - tzv. cyfely - slouží pro čerpání vody a živin; je-li namísto
"otvorů" spodní kůra přerušena, mluvíme o pseudocyfelách) tvar
heteromerických stélek určuje mykobiont, zatímco tvar homeomerických stélek
spíše fotobiont
dělení typů stélek podle morfologie: podle
morfologie dělíme vlastně jen heteromerické stélky; homeomerické jsou rosolovité
(díky slizu cyanobionta), vláknité nebo tzv. leprariové (práškovité, rozpadavé -
anamorfní stadium) stélka korovitá je celou svou plochou přirostlá
(nebo vrostlá) na substrát, obvykle chybí spodní kůra stélka lupenitá
je taktéž ploše rozložená, ale k podkladu přirůstá jen některými místy, část
zlaločnatělé stélky může od podkladu odstávat; na spodní straně stélky bývají
vytvořeny tzv. rhiziny - "kořenující" svazky hyf vrůstající do
substrátu stélka keříčkovitá je v kontaktu se substrátem jen svojí
"bází", je vystoupavá nebo naopak visící ("vousatá" u epifytických druhů), je
charakteristická radiální stavbou (na průřezu tvoří vrstvy korová, gonidiová a
dřeňová soustředné kruhy, nejsou "nad sebou" jako u ploše rozložených
stélek) přechodným typem je stélka dimorfická - část stélky je lupenitá
(thallus horizontalis) a část keříčkovitě vystoupavá (thallus
verticalis) keříčkovité útvary - podecia - na svém vrcholu nesou
plodnice (např. u dutohlávek)
rozmnožování: pohlavní je pouze
záležitostí mykobionta - v případě rozmnožování askosporami (resp. bazidiosp.)
je pak odkázán na opětovné "setkání" se svým fotobiontem; některé druhy proto
tvoří tzv. hymeniální gonidie - buňky řas, které pronikají do thecia (hymenia)
plodnic a šíří se spolu se sporami společné šíření obou složek zajišťuje
rozmnožování nepohlavní nejjednodušším typem je fragmentace stélky a
růst nových stélek z úlomků o něco složitější typ představují soredie
- částečky stélky tvořící se na povrchu, obsahující buňky fotobionta propletené
hyfami houby => jejich odlomení od stélky vede k šíření soredie se tvoří
buď nahodile na povrchu stélky, nebo na určitých okrajových částech zvaných
sorály odvozeným typem rozmnožovacích útvarů jsou isidie - válcovité
výrůstky z povrchu stélky, v nichž je zachována heteromerická stavba všech tří
vrstev => taktéž šíření jejich odlomením bývají odlišovány též fylidie
(lupenitá obdoba isidií) a schizidie (odtržení povrchu stélky s
fotobiontem)
ekologicko-fyziologická charakteristika: autotrofní
organismy; spojení houby a řasy/sinice umožňuje těmto organismům růst na
místech, kde by se samotné jednotlivé složky "nechytly" - fotosyntéza umožňuje
život na anorganickém substrátu, mykobiont zprostředkovává čerpání vody, živin a
ochranu proti výparu (růst na extrémně suchých stanovištích - až 62 týdnů bez
vody), příp. kompetiční výhody příjem CO2 zajišťuje fotobiont,
O2 a nitrátů obě složky (cyanobionti, příp. symbiotický
Azotobacter též atmosférický dusík) lišejníky vrůstají hyfami po celé
ploše do substrátu (kámen, půda, u epifytických povrch rostlin, nejčastěji
kůra), případně kontakt se substrátem zajišťují rhiziny růst je oproti jiným
organismům pomalý (roky, i desítky let, nejstarší korovité stélky odhadem 4500
let) hromadění radioaktivních látek ve stélkách - možnost sledování zamoření
oblastí jejich výskytu produkce "lišejníkových látek" - mohou sloužit jako
zásobní látky, působit antibioticky (proti bakteriím i jiným houbám) i odpuzovat
býložravce, ale klidně být i prostým "odpadem" metabolismu některé druhy
produkují jedovaté látky (deriváty kyseliny vulpinové) působící na nervovou
soustavu (používány ve Skandinávii k hubení vlků)
výskyt: od
rovníku k pólům, na nejrůznějších stanovištích (extrém v Antarktidě - zcela
uvnitř kamenů) kvůli svému pomalému růstu nejsou kompetičně silné, rostou
hlavně na stanovištích, kde jiné organismy růst nemohou - zde jsou často
prvotním sukcesním stadiem, jejich odumřelé stélky tvoří první organickou složku
půdy tvořící se na čistě minerálním podkladu využití: vzácně jako
potrava ("mana" - Lecanora esculenta), spíše jako krmivo, potrava pro
zvěř některé druhy využívány v lidovém lékařství (Lobaria pulmonaria),
při výrobu barviv, v parfumerii aj. slouží jako dobré indikátory čistoty
ovzduší
systém: dnes lichenizované houby řazeny do systému hub
podle svého mykobionta v rámci vřeckatých hub některé řády obsahují jen
lichenizované houby (Lecanorales, Verrucariales a pár dalších), jiné
obsahují některé lichenizované zástupce (Ostropales,
Leotiales) lichenizované stopkovýtrusné houby nalezneme jen mezi houbami
rouškatými (z podtřídy Agaricomycetidae) v čeledích
Thelephoraceae, Corticiaceae, Clavariaceae a
Tricholomataceae) (přehled
zástupců na stránce
cvičení)
