Stanovení osmotického a vodního potenciálu rostlinných pletiv

Vodní potenciál je veličinou, kterou v rostlinné fyziologii používáme k popisu a kvantifikaci transportu vody v rostlinách. Osmotický potenciál je jednou z jeho složek. V rámci praktických cvičení využijete ke stanovení vodního a osmotického potenciálu tři metody:

  1. přímé mikroskopické stanovení podílu plazmolyzovaných buněk po inkubaci v roztoku se stoupající koncentrací osmotika (metoda hraniční plazmolýzy)
  2. měření změn koncentrace sacharózy jakožto osmotika po inkubaci s rostlinným pletivem refraktometricky (refraktometrie - stanovení koncentrace látky na základě měření indexu lomu světla)
  3. stanovení vodního potenciálu rostlinných pletiv tlakovou metodou.

Kromě těchto ve cvičeních použitých metod existují i další metody stanovení osmotického potenciálu rostlinných pletiv, např. metoda kryoskopická.

1. Stanovení osmotického potenciálu metodou hraniční plazmolýzy

Rostlinný materiál:
česnek cibule (Allium cepa) - epidermis dužnatých suknic cibule, odrůda obsahující v epidermis anthokyany;
douška hustolistá (Egeria densa) - lístky ze submerzních stonků.

Vlastní provedení:
Ze zásobního 1 M roztoku sacharózy připravíme do malých kádinek (objem cca 20-30 ml)  koncentrační řadu 0 až 0,8 M sacharózy, odstupňované po 0,1 M.  Zásobní roztok sacharózy má oproti vodě poměrně vysokou hustotu (objemovou hmotnost), je nutné dbát na dobré promísení obou složek. 

Do těchto inkubačních roztoků umístíme kousky neporušené epidermis cibule a lístky doušky. Po dobu inkubace (nejméně 30 minut) musíme zabezpečit dokonalý kontakt s osmotikem (inkubačním roztokem) a vzorky během této doby musíme občas promíchat, abychom zabránili vzniku koncentračních gradientů v blízkosti rostlinného pletiva. Pro docílení výsledků s co nejmenší variabilitou je vhodné použít co nejhomogennější rostlinný materiál: alespoň přibližně stejně staré lístky doušky nebo epidermis z jedné vrstvy suknice cibule.

Poté namontujeme takto inkubovaný rostlinný materiál jako mikroskopický preparát. Jako uzavírací médium musíme použít příslušné inkubační médium! Takto získané preparáty pozorujeme mikroskopickou technikou světlého pole a odhadneme (případně přesně stanovíme) podíl buněk, které jsou působením osmoticky aktivního inkubačního roztoku alespoň minimálně plazmolyzovány. Výsledky vyneseme pro každý druh jednotlivě graficky (tvar závislosti dávka-odpověď) a z grafu odečteme koncentraci osmotika, kdy by u jednotlivých druhů došlo k plazmolýze 50 % počtu buněk v jejich pletivech (hraniční plazmolýza).

Získané hodnoty koncentrace osmotika pro hraniční plazmolýzu dosadíme do van't Hoffovy rovnice pro výpočet osmotického potenciálu:

π = -R T c i [kPa]

kde
R...univerzální plynová konstanta (8,31447 kPa mol-1 K-1); vyjádření R v jiných jednotkách naleznete např. na této webové stránce
T...absolutní teplota, za níž experiment provádíme (T = 273,15 + t [°C])
c...koncentrace sacharózy, při níž nastává hraniční plazmolýza
i...koeficient zohledňující disociaci osmotika, pro sacharózu roven 1

Úkoly:

  1. Pro každý rostlinný druh zvlášť vytvořte jeden XY graf (osa x - molární koncentrace inkubačního roztoku, osa y - naměřená data, tj. procenta plazmolyzovaných buněk.)
  2. V každém grafu odečtěte koncentraci odpovídající 50 % plazmolyzovaných buněk z jejich celkového počtu.
  3. Takto získané hodnoty dosaďte do rovnice pro výpočet osmotického potenciálu; měření probíhalo při průměrné teplotě 23 ºC.
  4. Vypočtenou hodnotu osmotického potenciálu obou rostlinných druhů vyjádřete v MPa.

2. Stanovení osmotického potenciálu refraktometricky

Rostlinný materiál:
lilek brambor (Solanum tuberosum) - zásobní hlízy.

Vlastní provedení:
Do zkumavek připravíme dvě sady inkubačních roztoků, pokrývajících obdobně jako v předchozím případě škálu 0,1 až 0,8 M sacharózy. Do jedné z těchto sad umístíme korkovrtem získané segmenty parenchymu zásobních hlíz brambor a necháme je inkubovat po dobu 30 minut. Musíme zabránit odpařování vody po dobu inkubace!
Po této době změříme pomocí refraktometru koncentraci sacharózy jak v inkubační, tak v kontrolní sadě zkumavek. Výsledky vyneseme graficky (refraktometricky naměřené hodnoty oproti výchozí koncentraci sacharózy) a koncentraci, při níž nastává hraniční plazmolýza, odečteme v místě průniku přímky zjištěné pro kontrolní sadu zkumavek s křivkou zjištěnou pro sadu s inkubovanými pletivy lilku bramboru. Tuto hodnotu opět dosadíme do van't Hoffovy rovnice.

Úkoly:

  1. Vytvořte pro každé měření jeden XY graf (osa x - molární koncentrace inkubačního roztoku, osa y - procentická koncentrace inkubačního roztoku bez ( 1. řada) nebo s pletivy lilku bramboru (2. řada dat).
  2. V grafu proložte a) naměřenými kalibračními hodnotami přímku neprocházející počátkem); b) vlastními měřeními buď polynom 2. stupně, nebo přímku. Odečtem z grafu (popř. pomocí regresních rovnic, pokud to zvládnete; průsečík: hodnota závislé proměnné (y) obou rovnic je stejná) zjistěte izotonickou koncentraci osmotika - odpovídá pozici průsečíku.
  3. Takto získanou hodnotu dosaďte do rovnice pro výpočet osmotického potenciálu; měření probíhalo při teplotě 23 ºC.
  4. Vypočtenou hodnotu osmotického potenciálu vyjádřete v MPa.

3. Stanovení vodního potenciálu tlakovou metodou

Rostlinný materiál:
pelargonie páskatá (Pelargonium zonale) - listy muškátu.

Princip metody:
Při stanovení vodního potenciálu listu tlakovou metodou působíme na list stlačeným plynem, nejčastěji dusíkem. Vodní potenciál pletiva je roven záporné hodnotě tlaku, při jehož působení se začne voda pohybovat z pletiva ven.  Tento tlak je indikován xylémovou šťávou, která se objeví ve formě kapky na řezné ploše řapíku listu (tzv. rovnovážný tlak - "balancing pressure"). Cílem této úlohy je porovnat hodnoty vodního potenciálu rostlin plně zalitých oproti rostlinám rostoucím v suchém substrátu, popřípadě listů po určitou dobu odstřižených od rostliny. 

Vlastní provedení:
List odřízněte z rostliny žiletkou vždy tak, aby řezná plocha na řapíku byla šikmá pod úhlem přibližně 45 stupňů. List upevněte do gumové zátky (obr. 1) a opatrně vsuňte do tlakové komory (obr. 2, A) tak, abyste nepoškodili řapík listu, a víko tlakové komory pevně zašroubujte. Celou tuto operaci je nutné provést velice rychle, cca do 20 vteřin. V opačném případě je nutné zamezit transpiraci listu při jeho montáži pomocí polyethylenové (potravinářské) fólie, která se sejme těsně před vlastní montáží víka tlakové komory(A). Zkontrolujte připojení přívodu stlačeného plynu (B) a otočením ventilu (C) do polohy "Fill chamber" začněte zvyšovat tlak v komoře. Rychlost nárůstu tlaku můžete regulovat v závislosti na typu vzorku nastavením jehlového ventilu označeného "Flow rate" (D). Pomocí lupy nebo preparačního mikroskopu pozorujte pozorně řeznou plochu řapíku vystupujícího z víka komory. V okamžiku, kdy celá řezná plocha zvlhne, popřípadě kdy začne řeznou plochou "probublávat" vzduch, zastavte přívod vzduchu do komory otočením ventilu (C) do polohy "Off" a na tlakoměru (E) odečtěte z pozice červeného ukazatele dosažený tlak v komoře. Tato hodnota (v barech) je číselně rovna vodnímu potenciálu (který je ovšem záporný). Převeďte získanou hodnotu tlaku na hodnotu vodního potenciálu listu (MPa). 
Tlak v komoře po měření vypusťte nastavením ventilu (C) do polohy "Vent chamber)". Po poklesu tlaku na nulu odšroubujte víko tlakové komory (A) a změřený vzorek vyjměte. Červený ukazatel nejvyššího dosaženého tlaku na tlakoměru (E) pomocí nástavce nastavte na nulu. Po namontování nového vzorku můžete pokračovat v měření vodního potenciálu dalšího vzorku.
Upozornění: v průběhu celého měření je bezpodmínečně nutné chránit si zrak speciálními brýlemi!

Úkoly:

  1. Převeďte získanou tlakovou hodnotu (v barech) na hodnotu vodního potenciálu (v MPa; pozor na znaménko!!!). Vypočtěte průměrné hodnoty ze všech opakování v jednotlivých experimentálních variantách.

Prezentace a diskuse získaných dat

  1. Porovnejte získané hodnoty osmotického, popřípadě vodního potenciálu pletiv jednotlivých rostlinných druhů.
  2. Diskutujte, zda jste metodou hraniční plazmolýzy a metodou refraktometrickou měřili vodní potenciál rostlinných pletiv, nebo pouze osmotický potenciál - tedy jednu z komponent vodního potenciálu.
  3. Do jaké výšky rostliny (pouze hypotetická situace) by samotný vámi zjištěný osmotický potenciál rostlinných pletiv byl schopen zabezpečit transport vody; jinými slovy, jakou výšku vodního sloupce by byl schopen vytlačit tlak rovný záporné hodnotě vámi stanoveného osmotického potenciálu?

Potřebujete znát vztah mezi tlakem a výškou vodního sloupce? Přečtěte si str. 4 a 10 ve skriptech!