HISTOLOGIE - nauka o tkáních

Těla mnohobuněčných živočichů tvoří různé soustavy buněk diferencovaných (doslova rozrůzněných) k určitému úkolu. Specializace pokročila natolik, že buňky ztrácejí schopnost samostatného života. Jen u některých primitivních organismů (Porifera) (URL 1) je takový návrat ještě možný. Specializace i diferenciace roste spolu s růstem úrovně tzv. fylogenetického vývoje.

Jen některé buňky (určené k rozmnožování organismu nebo jeho buněk) mohou existovat určitou dobu samostatně a podržet si schopnost dát vznik buď celému organismu (tzv. totipotentní - všeho schopné blastomery raných stadií embryonálního vývoje) nebo určitým typům buněk tkáňových (tzv. pluripotentní - mnohého schopné zvané též jako kmenové buňky). Organismy si většinou udržují jakousi banku buněk prapohlavních, z nichž redukčním dělením vznikají buňky pohlavní. O všechny uvedené typy buněk většinou pečují buňky jiné.

Činnost buněk v soustavách je koordinována a regulována opět soustavami buněk jiných (nervové a žlázové buňky). V důsledku vnitřní koordinace a regulace životních pochodů tvoří mnohobuněčné organismy jediný harmonický celek - živočišného jedince.

Připomeňme si zde znova charakteristiku živočicha, z níž se jednotlivosti v diferenciaci buněk do tkání odvíjejí:

Živočich je eukaryotický mnohobuněčný heterotrofní organismus, v jehož vývoji se vyskytují nejméně dvě vrstvy buněk (stadium gastruly)

-Buňky jsou diferencovány k určitým úkolům do souborů (tkání)

-Tkáně mohou vytvářet orgány nebo soustavy orgánů zabezpečujících životní pochody a funkce živočicha, které spolu logicky souvisejí:

-Příjem a zpracování organické potravy (nutnost potravu v prostředí objevit, proto se vytvořily:)

-Dráždivost a orientace v prostředí (registrace potravy, partnera, nepřítele … vyžaduje:)

-Schopnost pohybu buď celého živočicha nebo jeho částí (Vlastnost pro živočichy charakteristická. Nepohybuje –li se živočich, pohybuje se prostředí, ve kterém žije)

-Vyšší nervová a duševní činnost (Není dána všem živočichům a zřejmě se nevyskytuje u jiných forem organismů.)

-Složité vnitřní členění jak co do počtu buněk a jejich typů, tak i co do rozmanitosti tkání a orgánů. Povrch často jednoduchý.

-Schopnost reprodukce (Není výlučnou vlastností živočichů – je charakteristická pro všechny organismy)

2. vznik tkání

Tkáně (URL 20) se diferencují a specializují postupně (v čase) během ontogenetického vývoje. Původně většinou z jediné buňky při pohlavním rozmnožování (nebo skupiny buněk při rozmnožování nepohlavním) se vytvářejí dělením a uspořádáním (polohou) první tzv. zárodečné listy, ze kterých se postupně diferencuje další tkáň.

2.1. Rýhování zygoty při pohlavním rozmnožování

Při pohlavním rozmnožování vzniká splynutím vajíčka a spermie tzv. zygota.

Splynutím jader vzniká pronukleus (samčí proteiny sbalující DNA jsou nahrazeny histony vajíčka).

Následuje prudký pokles entropie zygoty a posléze její dělení – rýhování vajíčka.

Vznikající dceřinné buňky – blastomery (jsou většinou totipotentní – schopné dát vznik celému organismu)

Zygota - 2 blastomery - 4 blastomery (totipotence buněk většinou zachována),

8 blastomer,…a dále … totipotence se ztrácí.

Morula – nahloučení buněk vznikajícího zárodku do skupiny bez vnitřní dutiny (plod moruše)

Blastula – tvar s dutinou uprostřed (blastocoel – prvotní dutina tělní), blastoderm (první tkáň epitelového typu).

Gastrula – vznik dvojvrstevného organismu (invaginace, imigrace, delaminace, epibolie). Na gastrule rozeznáváme:

ektoderm (-blast)

entoderm (-blast)

blastocoel (prvotní dutina tělní)

blastoporus (prvoústa)

archenteron (prvostřevo)

(Prvoústí – blastoporus zůstává ústy a vylučovací otvor se tvoří druhotně a druhoústí – blastoporus se mění ve vylučovací otvor a ústa se tvoří druhotně.)

Podle starších teorií byli živočichové děleni na

Diblastica - živočichové, jejichž vývoj zůstává na úrovni dvou zárodečných listů – ektodermu a entodermu.

Triblastica - živočichové, u nichž se postupně vytváří i třetí zárodečný list – mezoderm (blast.)

Dnes jsou tyto názory opuštěny, protože u řady živočichů se třetí zárodečný list nezakládá na způsob epitelu, ale jako tkáň, která vyplňuje prvotní dutinu tělní. (Ta se ovšem v podobě mezoglei vyskytuje i u houbovců a žahavců.)

Nahoře - schéma vývoje kopinatce, enterocoelní (vychlípením ze střeva) vznik coelomových váčků. Jejich další diferenciací vznikají somit nahoře a splanchnotom dole.

Pro srovnání gastrulace a histogeneze u kopinatce ještě v barvách:

U obratlovců vzniká mezoderm podobně (viz dolní obrázek). Diferenciací buněk somitu vznikají: dermatom (škára), myotom (kosterní svalovina), sklerotom (kostra).

Splanchnotom obou stran těla se na ventrální (břišní) straně spojuje v jediný váček a vytváří ventrální úseky druhotné dutiny tělní (u vyšších obratlovců dutinu břišní, hrudní a osrdečníkovou). V těchto dutinách se tzv. somatopleura mění v epitel vystýlající vnější část dutiny (pobřišnice, pohrudnice) a splanchnopleura tvoří mezotel, kryjící vnitřní orgány (játra, žaludek, střeva atp.) nebo tzv. poplicnici, kryjící plíce. Hřbetní část váčků splanchnopleury zůstává zachována a mění se v tzv. mesenterium (střevní závěs, umožňující vaskularizaci (krevní zásobení) a inervaci trávících orgánů.

Pohlavní orgány a ledviny vznikají z dorzální části splanchnotomu.

Schéma histogeneze u obratlovců příčný řez tělem). Modře ektoderm – epidermis a nervové trubice vzniklá vchlípením ektoblastu na hřbetní straně zárodku. Z neurálních lišt (neural crest) vznikají např. pigmentové buňky, spinální ganglia, část zubu, některé kosti viscerálního skeletu a údajně též buňky Langerhansových ostrůvků v pankreatu. Červeně – mezoderm. Dermatom se rozpadá a vcestuje pod epidermis jako buňky tvořící škáru. Sklerotom se vyvine v obratle a kostru, myotom v kosterní svalovinu. Dorzální mezenterium zůstává, ventrální zaniká a váčky dole splývají. Notochord – struna hřbetní (u mnohých z entodermu). Yolk – žloutek, budoucí entoderm.

Příčný řez larvou (srovnej též obrázek nahoře) čolka (Triturus sp.) v oblasti pletence ramenního. Srovnej: epidermis, pod ní vcestované fibroblasty škáry (dermatom), v dorzální části mohutný myotom rozpadávající se ve hřbetní svalovinu (červeně). Nahoře uprostřed mícha s šedou hmotou (těla neuronů) uprostřed, krytá vazivovým pouzdrem, které se osifikací změní v obratle, po stranách jsou vidět chrupavčité základy jejich výběžků. Pod míchou je jemně vyvinutá struna hřbetní, která postupně zanikne. Pod chordou se nachází aorta dorsalis po stranách aorty základy ledvin (nefrotom). V hrudní dutině (pod chordou) se nachází jícen a po stranách dvě zatím jednoduché vakovité plíce. Řezem zachycená přední část břišní dutiny je vyplněna mohutnými játry. Po stranách dutiny břišní jsou základy kosterní svaloviny pletence předních končetin, jehož chrupavčité základy jsou vidět v dolních rozích. V horních rozích jsou řezy žábry. Tmavé body až linie v pojivových obalech vnitřních orgánů a pod epidermis jsou velmi hojné pigmentové buňky.

2.2. Gastrulace a histogeneze některých bezobratlých

Nahoře příklad vzniku mezodermu teloblastickým způsobem (kroužkovci). Převzato z Dogiela (1961). Dva teloblasty (pluripotentní buňky) vycestují do blastocoelu larvy trochofory a začnou se dělit. Každá z dceřinných buněk vzniklých ze 2 teloblastů, dává vznik samostatné dutině - coelomovému váčku. Kroužkovec se tvoří směrem vzad. Jeden kroužek např. žížaly obsahuje tedy dva váčky. Břišní nervová páska se vchlipuje na ventrální (břišní) straně těla z ektodermu. Z listů mezodermu vzniká podkožní svalovina, metanefridie, svalovina, svalovina kolem trávící trubice, chloragogenní tkáň (vylučování), cévní soustava. Na posledním obrázku vpravo dole je dobře zřetelné, že dutina cévní soustavy (14) je zbytkem prvotní dutiny tělní.

2.3. Typy tělní dutiny

Struktura kroužkovce (podle Barnes a kol.)

Schéma tělní dutiny typu schizocoelu (ploštěnci), jenž je rozptýlen v parenchymu střední vrstvy tělních buněk.

Schéma druhotné tělní dutiny - coelomu kroužkovce.

Schéma tělní dutiny (coelomu) obratlovce.

Dalším typem tělní dutiny je pseudocoelom (viz obr. dole) – mají ji organismy s podobnou tělní stavbou jako hlístice (Nematoda). Představuje volný prostor kolem trávící trubice.

Konečně, tělní dutina členovců se nazývá mixocoel. Představuje směs prvotní a druhotné dutiny a vzniká rozpadem zárodečných mezodermu během embryogeneze. Nachází se u členovců.

Souborně všechny tkáně vývoje z: označujeme jako:

ektoblastu ektoderm

entoblastu entoderm

mezoblastu mezoderm

(mezenchym) - vycestovaný materiál do dutin mezi zárodečnými listy.

Vývoj mezodermu, jak již bylo uvedeno na obrázcích, může probíhat např. enterocoelně nebo teloblasticky:

teloblasticky – ze dvou teloblastů vycestovaných do blastocoelu - např. Annelida -kroužkovci

enterocoelně - z entodermu Branchiostoma (kopinatec) .

2.4. Rozdělení organismů podle složitosti tělesné organizace

Diblastica - dvojvrstevní - mají pouze dvě vrstvy buněk - ektoderm a entoderm:

Placozoa - vločkovci

Porifera - houby

Cnidaria - žahavci

Ctenophora - žebernatky

Dyciemida

Orthonectida

Triblastica - trojvrstevní - mají třetí vrstvu buněk

Ta může vzniknout z hvězdicovitých buněk vycestovaných během embryonálního vývoje do blastocoelu, tzv. mesenchymu.

Sem lze zařadit např. následující kmeny:

Platyhelmintes - ploštěnci

Rotifera – vířníci

Chaetognatha – ploutvenky

Gastrotricha - břichobrvky

Nematoda - hlístice

Nematomorpha - strunovci

Cephalorhyncha - chobotovci

Acanthocephala - vrtejši

Triblastica, praví trojvrstevní - v době zárodečného vývoje vytvářejí pravý zárodečný list a coelomové váčky, které se postupně mohou opět rozpadnout.

Nemertini - pásnice

Mollusca - měkkýši

Sipunculidea - sumýšovci

Echiuridea - rypohlavci

Annelida - kroužkovci

Pogonophora - vláknonoši

Tardigrada - želvušky

Arthropoda - členovci

Tentaculata - chapadlovci

Entoprocta - mechovnatci

Priapulidea - hlavatci

Loricifera

Cycliophora

Hemichordata - polostrunatci

Chordata - strunatci

2.5 Diferenciace tkání

- specializace buněk k určité činnosti – nastává postupně v procesu histogeneze (vzniku tkání) a organogeneze (vzniku orgánů)

I. Vysvětlení pomocí (embryonální) indukce:

Buňky vylučují během své existence látky, které mají schopnost ovlivnit aktivitu genů buněk sousedních. Tím buňky, které již diferenciaci prodělaly, mohou indukovat diferenciaci jiných buněk (částečně prokázáno, ale ne vznik tvarů, např. rozdílný tvar ruka – noha při stejných genech).

II. Působení morfogenetického pole:

Způsob nabývání tvaru (uspořádání buněk v prostoru i s časovým průběhem) je z dřívějších podobných pochodů zaznamenám v informačních polích mimo organismus, který z tohoto záznamu čerpá (dosud neprokázáno vědecky – teorie morfické rezonance, Dr. R. Sheldrake).

2.6. Tkáňové buňky

Stavba tkání je rozmanitá podle účelu. Často se na ní účastní několik typů buněk:

- buňky fixní - pevné – nepohyblivé, určující pro typ tkáně.

- buňky volné - pohyblivé: aktivně (monocyt),pasivně (erytrocyt)

Často více nebo méně mezibuněčné hmoty (tekuté, polotekuté, pevné nebo dosedají buňky těsně na sebe).

Buňky fixní mohou být spojeny výběžky, které prostupují mezibuněčnou hmotou a propojují buňky dosti vzdálené. Např. embryonální mesenchym, kostní tkáň. (Takové spoje jsou běžné i u rostlin, kde se nazývají - plazmodezmy URL 5.)

Spoje mezi buňkami ve tkáních s malým množstvím mezibuněčných hmot: interdigitace (URL 2), dezmozómy (s využitím bílkovinných vláken cytoskeletu - tonofibrilami), terminální uzávěry (čočkovité ztluštěniny bez vláken), nebo přímý kontakt membrán.

Plazmodezma (URL 6) je vlastně kanál mezi dvěma přilehlými buňkami, umožňující výměnu cytoplazmy mezi nimi. Plazmatická membrána jedné buňky je kontinuálně propojena s plazmatickou membránou druhé buňky. Většinou mají ve svém středu úzké válcovité dezmotubuly, odvozené z endoplazmatického retikula, které se zdají být propojeny s endoplazmatickými retikuly obou buněk. Mezi dezmotubuly a plazmatickou membránou se nachází úzký prstenec cytoplazmy zvaný annulus.

Interdigitace (URL 3)

Dezmozómy (URL 4) jsou komplexy, které spojují protilehlé plazmatické membrány. Každý dezmozóm se skládá z destičky o vysoké elektronové hustotě nacházející se těsně pod plazmatickou membránou (modré šipky), ke které se sbíhají tonofilamenta (červené šipky). Prostor mezi plazmatickými membránami, široký obvykle asi 25 nm, je vyplněn elektronově hustým materiálem (hnědá šipka)

Pouta: chemické vazby, elektrické síly, koheze (fyzikálně-chemické síly)

Syncytia - rozrušením sousedních membrán buňky splývají - usnadňuje se mezibuněčný transport, odvod vyrobených látek i celá funkčnost dané tkáně (myokard, žíhaná svalovina).

Mezibuněčná hmota:

fibrilární - tekuté polotekuté, pevné,

interfibrilární (amorfní) různé organické i anorganické látky.

2.7. Původ tkání

Buňky podle zárodečných listů: (URL 7)

Ektoderm:

Buňky tělního pokryvu a výstelkové epitely, včetně z nich diferencovaných žláz, případně respiračních epitelů ektodermálních dýchacích orgánů, neurony (nervové buňky), gliové buňky, pigmentové buňky, údajně i buňky Langerhansových ostrůvků slinivky břišní), buňky Malphigických žláz hmyzu, tracheální systém hmyzu, pigmentové buňky, rohovka a čočka oka

Mezoderm:

Mezenchym – nepravidelně uspořádané buňky vycestované do prvotní tělní dutiny z ektodermu (ektomezenchym – vzácnější) nebo entodermu (entomezenchym – častější). Z nich se tvoří např. vnitřní orgány primitivních (tzv. primárních) larev.

Z pravého třetího zárodečného listu – mezoblastu (mezodermu) vznikají:
přes tzv. zárodečný mezenchym –

reticuloblast – retikulární buňka (nikoli logicky retikulocyt - termín obsadili hematologové))

fibroblast – fibrocyt (produkce mezibuněčných hmot ve vláknitých pojivech)

lipoblast – adipocyt (tukové pojivo)

chondroblast – chondrocyt (chrupavky)

osteoblast – osteocyt (kostní tkáně)

pluripotentní buňky krvetvorby

myoblast – sarkocyt (buňka hladké svaloviny)

myoblast(-ty) – myotuby – svalové vlákno (žíhané svaloviny)

endotel cév

peritoneum (mezotel)

Nediferencovaný mezenchym – Marchandovy buňky - hojení ran.

K mezodermu patří: výstelka druhotné dutiny tělní – peritoneum, mezotel – základní buňky pojiv kromě chordy, svalové buňky, funkční buňky vylučovacích systémů, zárodečné epitely, krvinky, endotel cév i mízní kapiláry.

Entoderm:

Rezorbční a žlázové epitely střední části trávící soustavy (buňky hlavní, krycí, hlenotvorné v žaludku, enterocyty střeva, Lieberkühnových krypt, exosekretorické buňky pankreatu, hepatocyty, rezorbční epitely plic a žaber obratlovců), chordoblasty a chordocyty struny hřbetní (podmíněně, ne u všech strunatců) buňky Malphigických žláz pavoukovců, chorda dorsalis.

3. DRUHY TKÁNÍ (URL 8) podle Köligera:

1. Epitely (URL 13) (tkáně epitelové)

2. Pojiva (tkáně pojivové)

3. Tkáně svalové (svalovina)

4. Tkáně nervové

5. Pohlavní buňky

4. Epitely

Fylogeneticky i ontogeneticky nejpůvodnější tkáně rozprostřené do plochy z jedné nebo více vrstev buněk - něco kryjí nebo vystýlají (buňky fixní). Jsou to jen fixní buňky, téměř bez mezibuněčné hmoty (pokud je, pak je tvořena převážně kyselinou hyaluronovou). Buňky nasedají těsně na sebe. Pod vrstvou buněk a sousední tkání vrstva kolagenních a retikulárních vláken v tenké dvojvrstvě = bazální lamina. Vnější strana vždy obnažena - tvoří povrch těla nebo vnější či vnitřní povrch orgánů.

Polární rozlišení epitelů: svrchní, apikální vrstva se liší od bazální. Apikální pól - funkční, bazální pól - upevnění, regenerace, předávání látek.

(URL 10)

Dělení epitelů:

a) podle počtu vrstev,

b) podle tvaru buněk,

c) podle polárního rozlišení,

d) podle funkce

4.1. Dělení epitelů podle počtu vrstev

1. jednovrstevný (bezobratlí) – jediný typ kromě ploutvenek, obratlovci – všechny typy

2. víceřadý – jádra zdánlivě ve více vrstvách, všechny buňky však dosedají na bazální membránu (výživa). Trachea savců. Víceřadý řasinkový.

3. vícevrstevný:

krycí (pokožka obratlovců) - rohovatějící

výstelkový (ústa, vagína) – nerohovatějící

4. přechodný (uretra, moč. měchýř), podle novějších údajů jde o víceřadý epitel. Změna počtu buněk podle stavu, ve vrchních vrstvách se nacházejí volné buňky (močový měchýř savců).

4.2. Dělení epitelů podle tvaru buněk (URL 9)

1. kubické (žlázy, vývody)

2. cylindrické (trávicí orgány bezobratlých i obratlovců)

3. dlaždicové:

a) jednovrstevné (pulci obojživelníků, kopinatec)

b) vícevrstevné (epidermis u Vertebrata)

Jednoduchý kubický epitel (URL 9) Jednoduchý cylindrický epitel

Jednoduchý dlaždicový epitel Vícevrstvý epitel

Jednovrstevný, krycí, žláznatý, kutikulární epitel žížaly.

Mezi epidermálními buňkami jsou hojné váčkovité žlázky (endoepitelové) s granulemi sekretu v cytoplazmě. Pod epitelem je silná vrstva okružní svaloviny (hladké). VP

Jednovrstevný kubický epitel vystýlající žlučový kanálek vyššího řádu v játrech. Kolem je vrstva pojiva, podlouhlá jádra patří fibrocytům (viz dále). VP

Jednovrstevný epitel výstelky – ependymu – míšního kanálu zárodku kuřete. Tvorba míšního moku. Jde také

o typ neuroglií (viz dále).

Víceřadý řasinkový epitel průdušnice člověka. Lumen průdušnice vlevo nahoře, vpravo dole vláknité kolagenní vazivo sliznice. VP

Přechodný epitel na vazivovém záhybu stěny močového měchýře člověka. Podle novějších poznatků jde o epitel víceřadý, kde každá buňka má vlastní spojení s bazální laminou pomocí výběžku cytoplazmy. VP

Vícevrstevný rohovatějící (vpravo nahoře) epitel kůže žáby (Bombina sp.). Vlevo dole vrstva škáry s pigmentovými buňkami VP

Mnohovrstevný epitel krycí, rohovatějící v pokožce (epidermis) člověka (silná vrstva fialových buněk v horní části obrázku) Směrem zdola se nacházejí vrstvy (stratum):

s. basale (cylindricum) dolní dělivá vrstva, regenerace

s. spinosum několik vrstev dělivých buněk. Obě tyto vrstvy tvoří tzv. s. Malphighii.

s. granulosum – objevují se zrna rohoviny v cytoplasmě, buňky se již nedělí,

s. lucidum – hyalinní vrstva buněk, na ploskách chodidel a dlaních primátů, zde ano – modrý proužek vpravo nahoře

s. corneum – odlupující se vrstva buněk proměněných v šupinky rohoviny (plné keratinu)

Těsně pod epidermis je vrstvička řídkého vláknitého pojiva (viz dále) včetně cév, které do pokožky nevstupují.

Vícevrstevný nerohovatějící epitel labia minor ženy. VP

Totéž při větším zvětšení. Zcela dole vrstva pojiva, pak stratum basale a další vrstvy epitelu. VP

Netypický, tzv. trámčitý epitel hepatocytů v jaterních lalůčcích. Hepatocyty tvoří prostorové útvary obtékané krví v sinusoidech, které jsou vystlány jiným typem epitelu – endotelem (plochá jádra v dutinách. Vpravo endotel vystýlá i cévu, v níž jsou viditelné erytrocyty (srovnej velikost buněk – hepatocyty jsou polyploidní, erytrocyty patří k nejmenším buňkám a u savců nemají jádro) VP

4.3. Dělení epitelů podle polárního rozlišení

1. bičíkové - výstelka trávicího vaku láčkovců

(jinak vzácné)

2. řasinkové - kinocilie - aktivní pohyb:

kinocilie (URL 18)

a) na povrchu těla - slouží k pohybu - ploštěnky, pásnice

b) na povrchu těla - k přihánění potravy - vířníci, larvy bezobratlých (trochophora)

c) ve střevech bezobratlých - posun potravy - ploštěnky, kroužkovci, měkkýši

d) v dýchacích cestách vyšších obratlovců - posun hlenu (trachea, bronchi, bronchioli)

Epitel dýchacích cest. A – vrstva epitelu (všechny buňky vycházejí z bazální membrány, ale jen některé dosahují až k povrchu. C – jádra buněk. B – cilia. Jejich funkcí je transportovat polutanty dýchacích cest zpět k ústům. (URL 11)

Jednovrstevný (vlivem řezu zdánlivě vícevrstevný) cylindrický řasinkový epitel střeva škeble (Anodonta sp.)

Stereocilie - bez pohybu:

e) na povrchu těla mihulí - udržuje sliz

Řasinkový sloupcový epitel (URL 9)

3. mikroklky (kartáčový, žíhaný, lem) příbuzné nepohyblivým řasinkám (vyztužené mikrofilamenty)

- ve střevech v resorbčním epitelu - zvýšení povrchu (záhyby, klky, mikroklky)

Mikroklky (microvilli) a kinocilie (cilia) vejcovodu (URL 18)

4. límcové (URL 14) (choanocyty) - trávicí dutina hub, přihánění a trávení potravy

Choanocyt (URL 15)

5. Kutikulární (žížala, nematoda, členovci, u hmyzu: epikutikula-vosky, parafiny, tenká barevná (kutikulin) bílkovina, exokutikula: silná, žlutá až černohnědá chitin + skleroproteiny, endokutikula - chitin, nejsilnější, pružná, otvory – sekrety,odpadní látky

Kutikulární epitel škrkavky (Ascaris megalocephala). Pod ním syncytium epidermálních buněk, jejichž jádra jsou ponořena hluboko pod povrch těla

6. epitely nahé bez povrchových struktur

4.4. Dělení epitelů podle funkce

4.4.1. krycí - ochranná vrstva, drobné buňky

a) jednovrstevné: kutikulární (rak, žížala, hmyz)

řasinkový (Anodonta)

b) vícevrstevné: (epidermis obratlovce)

4.4.2. výstelkové - chrání vnitřek tělesných orgánů (dutina ústní, vagína-mnohovrstev-

ný, peritoneum - mezotel - 1vrstevný, seróza)

4.4.3. Žlázové epitely (URL 12) - velké buňky hruškovitého nebo pohárkovitého tvaru

sekrety - užitek v dutině (sliny, trávicí šťávy)

inkrety - hormony

exkrety - moč, pot

Žlázový epitel (URL 9)

Žlázy podle sekrece (extruze)

- apokrynní: výměšek odchází s částí cytoplazmy apikálního pólu buňky (pulsace buňky podle sekrečního cyklu - mléčná žláza),

- mezokrynní: (ekkrynní) - drobnými kanálky:

a) aktivním transportem - (sekrece žaludeční šťávy tzv. krycích buněk)

b) plazmatická membrána splývá s membránou sekrečního váčku a tak se sekret dostává ven (potní žlázy, ostatní buňky žaludku)

- holokrynní: výměšek se hromadí v celé buňce a ta se časem rozpadá (což umožní výměšku dostat se mimo buňku (tuková tkáň, mazové žlázy kožní), buňky se nahrazují z buněk při bazální membráně nebo z nediferencovaných fibrocytů.

Žlázy endoepitelové - (skupina buněk v epitelu),

exoepitelové - vchlípení v době embryonálního vývoje

Žlázy podle tvaru sekreční části:

1. alveolární

2. tubulózní

3. tubuloalveolární

Od každého typu: jednoduché, rozvětvené a složené.

Jedná se o vícebuněčné žlázy, vznikající vchlípením epitelu (stejně jako endokrinní žlázy). Na rozdíl od nich je u nich zachováno spojení s povrchem epitelu. Mohou nabývat různých tvarů (URL 16):

Vyvíjejí se z krycího epitelu (modré buňky). Tvoří jednoduché nebo rozvětvené trubičky, na jejichž koncích se nacházejí sekreční části (červené),

které buď zachovávají svůj tubulózní tvar nebo se rozšiřují a tvoří alveolární žlázy.

Výměsky:

plyny (plynový měchýř ryb)

kapalina

- mucinózní (slizovité)

- serózní (tekuté)

pevná látka - exkreční konkrementy - kutikula (schránky měkkýšů)

Žlázy

- jednobuněčné - pohárkové buňky, pokožka a opasek žížaly, vápenité schránky měkkýšů - v epitelu

- mnohobuněčné - ty ostatní, endo- a exoepitelové

Exoepitelová, alveolární mnohobuněčná žláza v kůži žáby. Kolem vláknité kolagenní pojivo s četnými pigmentovými buňkami. VP

Mazová žláza u vlasového váčku v kůži víčka člověka. Alveolární mnohobuněčný typ s holokrinní sekrecí mazu. VP

4.4.4. Resorbční epitely – trávicí (enterocyty), dýchací (pneumocyty), vylučovací (podocyty)

enterocyt (URL 17)

Jednovrstevný cylindrický resorbční i žláznatý epitel - enterocyty kryjící klky tenkého střeva člověka s tzv. žíhaným lemem nahoře (mikroklky viditelné jen EM, pozor, neplést s klky!), vpravo jednobuněčná (endoepitelová) žláza – pohárková buňka, vylučuje hlen.

4.4.5. Smyslové buňky

a) primární (oční sítnice, čich, sluch) – mají vlastní vodivé výběžky.

b) sekundární (chuť, statika, hmat) – jsou inervovány, dendrity dostředivých neuronů

c) volná nervová zakončení (teplo, chlad,bolest) – inervace v podstatě nesmyslových buněk epidermis).

4.4.6. Zárodečné epitely - vyživují pohlavní buňky (zrající vajíčka, spermie), tvoří folikuly, Sertoliho buňky (obratlovci),a Versonovy buňky (pavouci, hmyz) - vyživují spermie

4.4.7. Epitely svalové - láčkovci (Nematoda hypodermální syncytium)

4.4.8. Epitely pigmentové - pigmentová vrstva v sítnici oka

4.5. Ontogeneze epitelů

- ektoblast - krycí epitely (potní, mazová a mléčná žláza, dutina ústní, vagína, konečník)

- mezoblast - výstelkové epitely druhotné dutiny tělní

- entoblast - rezorbční epitely střev, plic, žaber, trávicí žlázy

- mezenchym - výstelka cév

Žlázy vznikají z toho zárodečného listu, z jehož epitelu jsou odvozené

5. POJIVA

Jde o tkáně prostorové, které obalují a spojují orgány, vyztužují tělo, tvoří oporu a kostru v podobě různě pevných sítí až kostí. Na rozdíl od epitelů, které neobsahují skoro žádnou mezibuněčnou hmotu, bývají shluky buněk pojivových tkání zakotveny ve velkém množství mezibuněčné hmoty. Tato mezibuněčná hmota je vylučována buňkami a tvoří ji vlákna bílkovin, nacházející se v amorfní směsi proteoglykanů. Mezi ně řadíme i tělní tekutiny, které rovněž spojují orgány, rozvádějí výživu, hormony a obranné látky, odvádějí zplodiny metabolismu a případně rozvádějí kyslík a odvádějí CO₂.

Většina pojiv vzniká z mezoblastu (entomezenchym), vzácně z ektomezenchymu. Mezenchym vzniká z mezoblastu.

5.1. Struktura pojiv

- Buňky: pevné (fixní) a volné

- Mezibuněčné hmoty: vláknitá (fibrilární) a interfibrilární (to co je mezi vlákny)

5.1.1. Pevné buňky (fixní)

- větvené s bohatými cytoplazmatickými výběžky

- oválné, polygonální, izolované buněčnou hmotou

- syncytiální útvary ze splynutých buněk

- (pigmentové buňky)

5.1.2. Volné buňky

- mohou se pohybovat v tekutých mezibuněčných hmotách a mají často i schopnost fagocytózy. Bývají amoeboidního tvaru a diferencují se někdy z buněk fixních, jindy do pojiva vcestují např. z cévního oběhu.

Žírné buňky (heparinocyty, mastocyty) – nacházejí se všude v řídkém pojivu, bývají kulovité, s malým jádrem, a obsahují v granulích heparin (kyselý mukopolysacharid – snižuje srážlivost krve), histamin (permeabilita kapilár, snižuje krevní tlak), serotonin (zvyšuje krevní tlak, zesiluje peristaltiku střev).

Histiocyty - makrofág, klasmocyt - umí fagocytovat (hojení ran, hnisavé záněty), mají menší jádro a mnoho lyzozómů. Odlišení: vitální barvení - fagozómy s jednotkovou membránou. Fixní a aktivované (pohyblivé) makrofágy. Vznik z monocytu.

(Srovnej mononukleární fagocytární systém: monocyt, histiocyt, Kupferova buňka, prachový makrofág, mikroglie, slezinné makrofágy, osteoklasty.)

Granulocyty - eosinofilní granulocyty - někdy i neutrofilní (bílé krvinky) - vycestovavší z krevního oběhu, schopné pohybu, fagocytózy, obrana organismu (mikrofágy) – nespecifická imunita (např. ve stromatu mléčné žlázy, intersticium plic… všude v řídkém vláknitém pojivu).

Lymfocyty - identické s krevními lymfocyty, účastní se imunitních reakcí specifické imunity . Dávají vznik i dalšímu typu volných buněk:

- plazmatickým buňkám - typické loukoťovitým chromatinem v jádrech, vyrábějí protilátky specifické imunity, nemají Golgiho aparát, váčky přímo z drsného ER.

- též epitelovým buňkám za určitých patologických stavů.

5.1.3. Mezibuněčné hmoty

Vláknité hmoty - kolagenní, elastické, retikulární (podle převládajícího typu bílkovin.)

Funkce: zpevňovací (zpevnění vlákna), zvláštní skupinu tvoří krevní vlákna (fibrin).

a) Vlákna kolagenní – vláknitá bílkovina s vysokým % hydroxiprolinu, velmi pevná, málo protažení schopná, varem rozpustná, po ochlazení klihovatí. Každé vlákno z protofibril tropokolagenu, 10-40 nm tlustých. Vlákna tvoří zvlněné pentlice o průměru

1-2 μm, (dvojlom - jemné žíhání 1/4 délky).

Nacházejí se ve velkých množstvích v těle většiny živočichů. Chybějí u Protozoí a velmi málo se vyskytují u Arthropod.

Kolagen I. - tuhá pojiva vláknitá, plsťovitá,provazcovitá (šlachy, kostní tkáň, dentin v zubech).

Kolagen II. - chrupavčité tkáně, struna hřbetní, sklivce.

Kolagen III. - střední vrstva cév, tepen a žil, škára

Kolagen IV. - bazální membrána (lamina densa)

Kolagen V. - pojivové tkáně kromě chrupavek, váže se na kolagen I.

Všechny (I.-V.) kolageny = 25% všech bílkovin u obratlovců.

kolagen (URL 19)

b) Vlákna elastická (hlavní součástí je bílkovina elastin). Jsou odolná vůči varu, kyselinám i zásadám. Mají žlutavou barvu a hedvábný lesk. Pod elektronovým mikroskopem vidíme jemné podélné žíhání. Jednolomné, zřetězené globule elastinu, tahem protažitelná ve vlákna dvojlomná, 150% roztažnost, síla 1-10 μm, síťovitě rozvětvená v kolagenním vazivu (valin, glycin, prolin, alanin). (Podle novějších studií podstatně komplikovanější složení.)

Řídká vláknitá pojivová tkáň (Loose Areolar Connective Tissue) (URL 20)

c) Retikulární vlákna jsou strukturou podobná kolagenním, retikulin (heteroprotein s vysokým obsahem glycidických složek).

Vlákna se skládají z protofibril, avšak plsťovitě a síťovitě propletených.

Interfibrilární hmoty: mukopolysacharidy a bílkoviny + nerozpustné minerální soli

- kyselina hyaluronová – slizovitá

- kyselina mukoitinsírová – rosolovitá

- kyselina chondroitinsírová – pevná

- minerální soli - v kostech a ve stáří v chrupavkách

- tělní tekutiny - zvláštní typ mezivláknových hmot

5.2. Druhy pojiv

Podle rozmanitého zastoupení výše uvedených prvků najdeme v literatuře následující druhy pojiv:

Mezoglea

Zárodečný mezenchym

Rosolovité pojivo

Retikulární (síťovité) pojivo

Řídké vláknité pojivo

Tukové pojivo

Tuhé vláknité pojivo – vazivo

Pojivo buněčné

Pojiva chrupavková

Kost

Zubní tkáň

Pojiva trofická (tělní tekutiny)

5.3. Mezoglea (u Diblastica)

Nejprimitivnější pojivo z hlediska fylogeneze.

U hub a žahavců - oporná funkce. (URL 27, URL 28)

Základní hmota – činnost ektodermu, entodermu a vycestovaných buněk.

Spongioblasty (amoeboidní tvar) v mezoglei hub (spongin)

Skleroblasty v mezoglei hub a žahavců, produkujících křemité a vápenité skelety.

Archeocyty - nediferencované mezogleální buňky - buňky pohlavní, spongioblasty, skleroblasty.

5.4. Zárodečný (embryonální) mezenchym

= pojivová tkáň v zárodcích. Z ní diferencují všechna ostatní

pojiva (kromě chordy), hladká svalovina, chrupavka, kost (i buňky

krevní, krev. cévy). Vzniká z buněčného materiálu mezodermálního původu.

Buňky hvězdicovité, tenké, rozvětvené plasmodesmy = prostorová síť spojených plazmodesem. V ní i buňky volné, amoeboidní.

Základní hmota tekutá s příměsí mucinózních látek (tkáňový mok). Fibrilární hmoty vzácně - retikulární fibrily. U některých

i v dospělosti - parenchym (u ploštěnek, částečně i pijavek i jiných kroužkovců).

Retikulární fibrily v amorfní substanci. Množství roste s postupnou diferenciací pojiva.

Z něj: všechna vaziva (kromě chordy), kost, chrupavka, krev, cévy, cévy krevní i lymfatické

Embryonální mesenchym lidského zárodku

Hvězdicovité pluripotentní buňky, spojené cytoplazmatickými výběžky, začínají tvořit vlákna. Někdy jsou buňky vřetenovité. Mezibuněčná hmota vodnatá, nezřetelná. (Tu a tam pohyblivé buňky.) Srovnej též (URL 22) Slide 1

Zmenšením mezibuněčných prostor (vpravo dole) a následnou diferenciací buněk vzniká z embryonálního mezenchymu tkáň. VP

5.5. Rosolovité pojivo

Podobné zárodečnému mezenchymu, volné buňky méně početné a mezibuněčná hmota je rosolovitá s vysokým obsahem mucinu (mukoitinsírová kyselina a bílkovina). Přítomny v menším množství retikulární nebo kolagenní vlákna. Vyskytuje se v zárodcích, v okolí orgánových základů a v pupečním provazci savců (pupečník - funiculus umbilicalis, Whartonův rosol (URL 21) = embryonální charakter) hvězdicovité buňky – fibroblasty spolu s makrofágy -bloudivé buňky mezibuněčná hmota rosolovitá s retikulárními vlákny

Stěna cév pupečníku = ze snopců okružní, podélné a spirální hladké svaloviny, oddělených vrstvičkami rosolovitého vaziva.

Whartonův rosol v pupečníku plodu člověka. Skladba:

Hvězdicovité buňky, fibroblasty, makrofágy, mezibuněčná hmota rosolovitá, mnoho mucinu, tvorba nemnoha kolagenních i retikulárních vláken.

Srovnej též (URL 21).

5.6. Retikulární (síťovité) pojivo

Podobné zárodečnému a rosolovitému pojivu. Prostorová syncytiální síť z hvězdicových buněk (retikulární buňky) produkujících retikulinová vlákna. Ta se nacházejí z části v buňkách, z části tvoří mezibuněčnou vláknitou hmotu. Mezibuněčná hmota je jinak tekutá s početnými volnými buňkami.

Výskyt: orgánové základy embryí

1. schopnost další diferenciace

2. v dospělosti tvoří obalové sítě kolem jaterních trámců a ledvinných kanálků

3. samostatné orgány - soustava retikuloendoteliální (RES): slezina, endotel krevních cév + lymfatické uzliny /mandle/, červená kostní dřeň). Zde bývá v pojivu mnoho volných buněk, především lymfocytů (vznik z retikulárních buněk přes lymfoblasty).

(Mononukleární fagocytární systém - diferencované makrofágy mimo krevní řečiště: histiocyty v řídkých vláknitých pojivech, slezinné makrofágy, Kupferovy buňky v jaterních sinusoidách, alveolární, tzv. prachové makrofágy v plicních sklípcích, mikroglie v nervové tkáni, asi též chondroklasty, což je totéž co osteoklasty – obří makrofágy likvidující chrupavku a kost, vzniklé splynutím několika monocytů).

Retikulární pojivo při primární enchondrální osifikaci ulny lidského plodu.

Tvoří síť buněk v prostorách mezi prvními kostními trámci (fialové), z nichž některé se mění v osteoblasty a přisedají ke kosti, jiné tvoří budoucí buňky krevní, z dalších vzniká endotel kapilár, které odvádějí diferencované buňky krevní – červené krvinky. VP

Retikulární buňky (vpravo) se mění v osteoblasty (vlevo),

které přisedají k trámečku primární kosti. VP

Retikulární pojivo tvoří též lymfatické uzliny, na obr. snímek z tzv. Peyerova plaku v tenkém střevě člověka. Prostor mezi retikulárními buňkami (větší, méně zřetelná jádra) je zcela vyplněn lymfocyty. VP

Pro další detaily retikulárního pojiva viz též URL 22:

Slide 4: Hvězdicovité buňky, schopné diferenciace, spojené plasmatickými výběžky, retikulární vlákna jakoby v cytoplazmě. Základ červené kostní dřeně a lymfatických orgánů. Tam pak je v mezibuněčných prostorách mnoho lymfocytů, případně makrofágy. Zde detail lymfatické uzliny.

Slide 2: Struktura stříbřené lymfatické tkáně.

Slide 3: Hvězdicovité retikulární buňky (světlé) tvoří jemnou síť výběžků doplněných retikulinovými vlákny (stříbřením zviditelněná).V mezibuněčných prostorách lymfocyty. Preparát lymfatické uzliny.

5.7. Řídké vláknité pojivo

Nejrozšířenější výplňové pojivo navíc i s funkcí obrannou a vyživovací, regulace vody v těle, zásobárna tuků a glykogenu).

Oporné soustavy (stroma) a obaly téměř všech tělních orgánů, ovšem jako součást hustého vláknitého pojiva, které je pevné a jehož buňky potřebují výživu, energii a ochranu.. Proniká dovnitř tkání, o jejichž buňky pečuje.

Najdeme je např. v horní vrstvě škáry (pars papilaris cori), kůže a v tunica propia sliznic. Je mezi svalovými vlákny, vyplňuje prostory mezi lalůčky žláz atp. Obsahuje:

Fibrilární hmoty - vlákna kolagenní a elastinová plsťovitě uspořádána.

Interfibrilární hmota - slizovitá až řídká, tekutá (tkáňový mok). Viskozita podle obsahu mucinózních látek. (Hromadění tkáňového moku - otoky).

Složení:

1. fibrocyty

2. elastické fibrily

3. kolagenní fibrily

4. tkáňový mok

5. plazmatické buňky

6. histiocyty (klasmocyty)

7. žírné buňky

8. granulocyty (neutrofilní, eosinofilní)

5. lymfocyty

5.7.1. Fixní buňky řídkého vláknitého pojiva

1) Fibroblasty = fibrocyty (desmocyty) a dále

a) buňky hvězdicového typu

b) buňky tukové

c) buňky pigmentové (přicestují)

a) Marchandovy buňky (kombiální buňky) -jsou důležité pro hojení ran. Diferencují všechny typy buněk (zárodečné mezenchymální buňky) a rozrůstání pletiva - dosud nediferencovaného

b) Pigmentové buňky(chromatofory) se dělí na: melanofory (černý melanin), iridiocyty (stříbřité quaninové krystaly), xantofory (žlutá barviva -karoteny), erytrofory (červená barviva). Některým živočichům umožňují barvoměnu.

c)Tukové buňky (viz dále).

Řídké vláknité pojivo v lamina propria mucosae sliznice tenkého střeva skokana (Rana sp.). Uprostřed fialová protáhlá jádra fibrocytů, modře zbarvená kolagenní vlákna. Nahoře a dole enterocyty klku, jednovrstevný epitel resorbční. Povšimněte si tmavé linie bazální laminy na rozhraní epitelu a pojiva. Uprostřed poněkud vpravo je příčný řez lymfatickou cévou.

Řídké vláknité pojivo podslizničního vaziva žaludku skokana Rana sp. Jádra fibrocytů fialová, kolagenní vlákna modrá. Vpravo krevní céva, výstelka – endotel (modrá kulatá menší jádra)

Řídké vláknité pojivo (světlé linie uprostřed s typickými jádry fibrocytů a převážně kolagenními fibrilami) propojuje úseky hladké svaloviny v tunica muscularis žaludku kočky (Felis sp)

Pro další srovnání viz též URL 22:

Slide 21 Diferenciací EM vznikají fibroblasty a z nich fibrocyty – fixní buňky řídkého vláknitého pojiva. Do mezibuněčné hmoty produkují kolagenní a elastická vlákna (někdy primárně retikulární - v mládí)

Slide 22 Jiný fibroblast mezi snopci kolagenních vláken (růžově zbarvené). Typické je podlouhlé jádro.

Slide 8 Sítivo vláken v řídkém vláknitém pojivu. Silnější přímá vlákna – kolagen (žlutá), tenká vlnitá – elastin (bílá). Většina jader náleží fibroblastům. (URL 22).

Slide 6 ŘVP spojuje tkáně, zde mnohovrstevný epitel. Umožňuje přístup cévám, nervům a zajišťuje ochranu. Hospodaření s vodou – vznik lymfy, otoky. (URL 22)

Slide 7 ŘVP upevňuje cylindrický epitel střeva (enterocyty). Tvoří strukturu klků. V takovém případě má též mnoho lymfocytů. (URL 22)

Slide 5 ŘVP (modře) kolem tubulů ledvinných kanálků obsahuje i retikulární vlákna (stříbřena, černá), která však byla vyloučena fibroblasty. Pouze v kostní dření, slezině a lymfatických uzlinách jsou retikulární vlákna produkována retikulárními buńkami. Kolagenní vlákna jsou jemná, těsně kolem tubulů. (URL 22)

Slide 23 Několik fibroblastů mezi snopci ŘVP. (URL 22)

Slide 24 EM snímek fibroblastu sekretujícího tropokolagen (vně buňky). Silně vyvinuté EPR s cisternami plnými prekursoru bílkoviny. (URL 22)

ŘVP upevňuje cylindrický epitel střeva (enterocyty). Tvoří strukturu klků. V takovém případě má též mnoho lymfocytů. Umožňuje přístup cév krevních, mízních, inervaci, obranu. Červeně zbarvené jsou erytrocyty v kapilárách o stejném průsvitu jako krvinky. VP

Řídké vláknité pojivo tvoří vrstvu podslizničního vaziva (široký světlejší pruh napříč obrázkem), která spojuje sliznici (nahoře) s vrstvou svaloviny (dole). Zřetelná jsou podlouhlá jádra fibrocytů. ŘVP proniká volně do svaloviny, kde tvoří epimysium svalových buněk i nahoru do sliznice, kde podpírá slizniční vychlípeniny – řasy a klky.

5.7.2. Volné buňky řídkého vláknitého pojiva

1) Histiocyty, klasmocyty, makrofágy (synonyma) - amoeboidní tvar, malé jádro, zrnitá cytoplazma. Fagocytují velké částice. Hojení ran, záněty (granula - rozpadlé fagozómy)

2) Žírné buňky (heparinocyty, mastocyty) – ploché, oválné, protisrážlivá látka (heparin), zachycují škodlivé látky, fagocytózy neschopné, bazofilní zrna v cytoplazmě (heparin, histamin, serotonin)

Žírné buňky v ŘVP plné sekrečních váčků s prekursory histaminu a heparinu. Imunitní reakce, alergie. (URL 22)

Žírné buňky. Tmavá barva granulí, které se dostaly mimo buňky histologickým zpracováním preparátu. Jádra světle modrá. (URL 22)

ŘVP s žírnými buňkami. Většina ostatních jader náleží fibrocytům. (URL 22)

EM snímek žírné buňky. (URL 22)

EM lidských žírných buněk ukazující různou strukturu sekrečních váčků.

(URL 22)

3) Plazmatické buňky – vejčitého tvaru, schopnost pomalého amoeboidního pohybu. V jádrech chromatin soustředěn.

"loukotovitě", silně bazofilní, cytoplazma ale homogenní. Hlavní funkce – tvorba protilátek. Hlavně v mízních uzlinách, blanách obalujících orgány, ve střevní sliznici a při chorobných stavech i v krevním oběhu.

Plazmatické buňky – vznik z B lymfocytů, výroba protilátek.

Bazofilní cytoplazma, excentricky situované jádro s loukoťovitě umístěnými bloky heterochromatinu. Světlý okrsek vlevo od jádra je negativ Golgiho aparátu. Mnoho růžově zbarvených vláken kolagenu v mezibuněčném prostoru.

(URL 22)

Jiné plazmatické buňky. Velké jádro vpravo – fibrocyt. (URL 22)

Plasmatická buňka v EM – nukleolus a loukoťovitě umístěný chromatin. Mnoho cisteren R-EPR v cytoplasmě (protilátky).

(URL 22)

4) Ostatní volné buňky – v řídkých pojivech jsou buněčné elementy krve a mízy – monocyty, lymfocyty, granulocyty (eosinofilní, neutrofilní).

Eosinofilní granulocyt v mezibuněčném prostoru ŘVP – mikrofág. (URL 22)

„Putující“ eosinofilní a neutrofilní granulocyty v ŘVP

(URL 22)

Různé buňky v řídkém vláknitém pojivu. Jádra bez cytoplasmy – asi lymfocyty. V centru neutrofily, velká světlá roztroušená jádra – fibroblasty. Vpravo v rohu plasmatické buňky. Vpravo nahoře céva s endotelem a neutrofilní granulocytem (URL 22)

EM snímek volného lymfocytu Jádro a malý okrsek cytoplasmy.

Prekurzory plazmatických buněk. V lymfatických orgánech i jiné druhy.

Funkce řídkého vláknitého pojiva: podpůrná, látková výměna, voda, proteiny v mezibuněčné hmotě, elektrolyty – vliv na skladbu krevní plazmy, obrana organismu (místní záněty), hojení ran, regenerace (fibroblasty), korekce vitamínu C (vliv výživy) – nedostatek vaziva, netvoří se kolagen.

5.8. Tukové pojivo

Modifikace řídkého vláknitého pojiva, kde se embryonální mezenchym diferencoval v lipoblasty.

Fixní buňky – (embryonální lipoblasty, z nich adipocyty) kulovité, objemné tukové buňky (URL 30), které se navzájem dotýkají. V mezerách mezenchymová tkáň (růst tuk. pojiva) + fibrilární mezibuněčná hmota. Cytoplazma s jádrem je postupně zatlačena k povrchu buněk vakuolami tuku. Mezi buňkami se nachází velice málo mezibuněčné hmoty a vláken. Pouze malá část na okraji buňky obsahuje cytoplazmu a jádro.

Tukové pojivo v epineuriu člověka. Vrstvy adipocytů jsou protkány ostrůvky řídkého vláknitého pojiva, které umožňuje vaskularizaci (přívod cév) – vlevo nahoře. Červené buňky jsou erytrocyty.. Z nediferencovaných buněk této oblasti může snad TP narůstat. VP

Detailní snímek TP (z epineuria člověka) ukazuje, že každý adipocyt má kontakt s nejjemnějšími kapilárami. Mezery mezi buňkami jsou vyplněny vlákny a volnými buňkami typu řídkého vláknitého pojiva, z něhož je TP odvozeno. VP

Význam: hlavní zásobárna chemicky vázané energie, tepelná izolace, mechanická ochrana vnitřních orgánů.

U obratlovců: pod kůží, na povrchu orgánů.

Existují dva typy TP - bílá tuková tkáň (typická, tzv. univakuolární) a hnědá tkáň (multivakuolární): červenohnědá barva, mnoho kapilár, typ buněk, chemický ohřívač organismu (děti do 3 let, zimní spáči). Pomocí termogeninu mění mitochondrie energii nikoli na chemickou, ale na tepelnou. Teplo se rozvádí bohatě přítomnými cévami.

5.9. Tuhé vláknité pojivo - vazivo

Vznikají ze zárodečného mezenchymu tam, kde jde o tah nebo tlak. - převaha fibrilární mezibuněčné hmoty (kolageny). Volné buňky tam téměř nejsou, stejně je málo i hmot interfibrilárních.

Fixní buňky: drobné polygonální fibrocyty.

5.9.1. Plsťovité vazivo - snopce kolagenních vláken, jednotlivě elastinová vlákna, vše je plsťovitě propletené. Drobné fibrocyty se nacházejí ve štěrbinách mezi svazky vláken.Tvoří spodní vrstvu kůže, tzv. škáru (pars reticulare cori). Podílí se na stavbě cévních stěn (zacelování ran), vzdoruje tlaku (např.bělima oka), spoluvytváří pouzdra obalující orgány (fibrózní blány, fascie).

V levém horním rohu je okostice z hustého vláknitého pojiva plsťovitého na kosti z článku prstu dítěte. Zřetelná jsou nahuštěná jádra fibrocytů i fibroblastů, z nichž některá volně přecházejí v osteoblasty povrchových vrstev kosti (střední část obrázku) Kolem fibrocytů je velké množství těšně přiléhajících vláken (převážně kolagenních). VP

Velmi hutné kolagenní vazivo v čéšce člověka, přechod mezi plsťovitým a vláknitým typem. Fibrocytů je ve srovnání s mezibuněčnou hmotou málo. VP

Vláknité kolagenní pojivo epineuria zrakového nervu kočky. V horní části husté vazivo, dole spíše řídké vláknité pojivo umožňující přísun energie (cévy) a ochrany (volné buňky) do nervové tkáně (dole, v obrázku již nezachycena). VP

5.9.2. Provazcovité vazivo - svazky fibril kolagenních a menší množství elastických jsou uspořádány podélně.. Pevnost v tahu - šlachy a fascie svalů v oblasti proměny ve šlachu. Jinak obaly svalů (epineurium) – husté vláknité pojivo plsťovité.

Fibrocyty šlachy, zde zvané jako „křídlaté buňky“, jsou stěsnané mezi snopci vláken s plochými výběžky cytoplazmy mezi nimi:

1) endotenonium (obal prim. svazku),

2) epitenonium (sekundární svazek)

3) peritenonium (povrch šlachy – pouzdro)

Někdy synoviální pochva, synoviální mok.

Podélný řez šlachou – na povrchu kolagenní vazivo (peritenonium), které směrem dovnitř rozděluje tkáň na menší úseky pronikáním řidšího pojiva (epitenonium). Existuje ještě třetí úroveň dělení tkáně (endotenonium – kolem jednotlivých svazků fibrocytů (zde málo zřetelné). VP

Podélná struktura šlachy – jednotlivé úseky odděleny řídkým vláknitým pojivem (epitenonium a endotenonium - ochrana, vaskularizace, inervace). VP

Detail uvolněné šlachy – fibrocyty (křídlaté buňky) jsou obaleny masou podélně uspořádaných kolagenních vláken. Při dolním a horním rohu se nacházejí jemné světlejší vrstvičky ŘVP – endotenonia. VP

Srovnej též (URL 22)

5.9.3. Vaziva elastická - podobná jako provazcovitá, avšak s převahou síťovitě pospojovaných elastinových vláken - pružné spoje (vazy v hlasivkách, podélné spoje obratlů, stěny tepen).

5.10. Pojivo buněčné – na pohled podobné tukovému, velké dotýkající se vakovité buňky s vakuolami vyplněnými vodnatou hmotou zajišťující tzv. buněčný turgor - pružnost a pevnost tkáně. Mezibuněčných hmot málo.

Opora chapadel láčkovců i hlavonožců (obr níže),

Příčný řez nezmarem (Hydra sp.), vpravo řez chapadlem, které je uvnitř vyztuženo buněčným pojivem

Osní orgán strunatců: chorda dorsalis - struna hřbetní

Buněčné pojivo chordy jediné, které se diferencuje přímo z endoblastu, (avšak nikoli vždy). Základní buňky – chordoblasty se diferencují v chordocyty. Po celý život se nachází u kopinatců, a kruhoústých. Jinak jen zbytky chordy mezi obratli. Pokud je v larválním výboji, bývá nahrazeno chrupavčitou nebo kostěnou kostrou (obratel).

Struna hřbetní (Chorda dorsalis) larvy čolka. Uprostřed zralé chordocyty, po stranách, blíže k vazivovému obalu chordoblasty.

5.11. Pojiva chrupavková - chrupavka (cartilago) - opora, pružnost, vzdor tlaku.

a) fixní buňky – chondrocyty

b) fibrilární hmoty – kolagenní i elastinové

c) interfibrilární hmota - chondrin

Diferenciace - ze zárodečného mezenchymu. Fixní mezenchymové buňky, zakulacení, chondroblasty = zvětšení, růst, oválné chondrocyty. Tekutá mezenchymová mezibuněčná hmota nahrazena chondrinem.

V chondrocytech - dosti tuku a glykogenu, chondrin (chondromukoid) - skleroprotein (chondroitinsírová kys. + albuminy).

Chondrocyty v kapsulách - v pouzdrech z chondrinu (bez kolagenních vláken). Dělením chondrocytů vznikají shluky izogenní skupiny. Okolo pouzder chondrocytů i celých izogenetických skupin se tvoří acidofilní dvorce - teritoria z chondrinu a husté sítě kolagenních vláken. Interteritoriální prostor = bazofilní hmota (chondrin + menší množství elastických a kolagenních vláken).

Chondroitinsírová A = 2x galaktozamin = (disacharid chondrosamin)

- zbytek kys. octové, sírové a glukuronové + albuminy = chondrin

Kolagenní vlákna - acidofilní - jsou bazická, chondrin je silně bazofilní - kyselý.

Ochrustavice (perichondrium) povrchový pojivový obal - na povrchu – ochrana, vstup cévy, nervy. Chrupavka sama je necitlivá.

Růst apozicí a za mlada intususcepcí = izogenní skupiny, které vylučují novou mezibuněčnou hmotu.

Typy chrupavek

a) Pojiva chondroidní - fylogeneticky primitivní - Cyclostomata, Plagiostomi (žraloci, rejnoci, kruhoústí, příčnoústí, částečně i u kostnatých ryb. Málo mezibuněčných hmot, chondrocyty „bublinovitě“ vyplňují prostor chrupavky.

Často zachovány plazmodesmy chondrocytů. Podobná je chrupavka parenchymová u larev obojživelníků, též ucho myší.

Cartilago – chrupavka – parenchymová:

Velké chondrocyty s malým množstvím mezibuněčné hmoty

1 - Perichondrium (vláknité pojivo)

2 - Jádra fibroblastů (f-cytů)

3 - Chondroblasty

4 - Chondrocyty

Parenchymová chrupavka ušního boltce myši (Mus domesticus). Pás kulovitých chondrocytů uprostřed, nahoře a dole ochrustavice, dolní vrstva silnější s příčně říznutými cévami.cévami.VP

b) Chrupavka hyalinní - průsvitná, opaleskující, lehce namodralá. Index lomu fibril i chondrinu je stejný, proto se jeví jako homogenní Je fylogeneticky i ontogeneticky původní, předchází vývoji ostatních typů i kostní tkáně. - Vzácně: mnohoštětinatci, plži, hlavonožci. Celý život je u žralokovitých a skelnošupinatých. U vyšších obratlovců: z embryonálního mezenchymu, nebo více diferencovaného vaziva, později může být nahrazena kostí - hrtanová chrupavka, konce žeber, některé kloubní plošky, nosní přepážka, stárnutím kalcifikuje.

Hyalinní chrupavka průdušnice člověka – shora ochrustavice (kolagenní vazivo), uprostřed – fibroblasty se mění v chondroblasty, dole zralé chondrocyty s velkým množstvím mezibuněčné hmoty – chondrinu. Kolagenní vlákna nejsou zřetelná – stejný index lomu světla jako chondrin. VP. Srovnej též (URL 22)

Hyalinní chrupavky larvy čolka s úpony svalových vláken kosterního svalstva. Po obvodu chrupavky vznikají z fibroblastů chondroblasty (růst apozicí). Chrupavka je mladá, ještě nevznikly izogenetické skupiny dělením chondrocytů uvnitř tkáně. U vyvíjejících se chrupavek tvoří perichondrium zatím jen jemné vrstvy (zleva i pod hrupavkou). V dolní části přechází perichondrium v jemné epimyzium a časem se zde vytvoří šlacha.

c) Elastická (pružná) chrupavka - mnoho elastických vláken v základní hmotě, ta má jiný index lomu, proto je na preparátech viditelná. Méně průsvitná, nažloutlá a silně pružná (ušní boltce, ve stěnách velkých tepen, epiglotis).

Elastická chrupavka. Nahoře modře zbarvené vazivo perichondria přechází přes vrstvu chondroblastů v hotovou tkáň tvořenou chondrocyty a jejich izogenními skupinami.

Detail elastické chrupavky. Dvojice chondrocytů vzniklých dělením jsou obklopeny dobře zřetelným teritoriem vláken, z nichž elastinová jsou dobře viditelná (mají jiný index lomu než chondrin). Srovnej též (URL 22).

d) Vláknitá chrupavka kolagenní (vazivová) - méně chondrocytů i interfibrilární hmoty, hojnost kolagenních vláken (meziobratlové ploténky, čéška, kloubní plošky). Je průsvitná, bílá, velmi hutná.

Cartilago – chrupavka – vazivová - fibrocartilago

(URL 22)

5.12. Kost

Počínaje kostnatými rybami tvoří kostru obratlovců, tj. oporu a ochranu orgánů. Je součástí pohybového aparátu. Původně chrupavčitá kostra je nahrazována kostní tkání. Kromě vnitřního skeletu vytváří šupiny ryb, kožní desky krokodýlů a želv, může vyztužovat některé měkké orgány (penis některých savců, jazyk některých ptáků). Charakteristický je rozvoj mezibuněčné hmoty, která obsahuje asi 25% organické složky, 55% anorganických látek a asi 20% vody. Organickou složku tvoří GAG (glykosaminokany a vlákna kolagenu - ossein = kolagenní vlákna + glykoproteiny s kys. chondroitinsírovou B). Kolagenní vlákénka mají svou úlohu při mineralizaci, na jejich povrch se ve formě plochých šupinek ukládají soli Ca - fosforečnan a uhličitan vápenatý, (CaF₂, hydroxiapatit = Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂), hořčíku ve formě fosforečnanu a NaCl. (Též Mg(PO₄)₂, SrSO₄).

Kostní buňky. Z buněk rozlišujeme osteoblasty uložené na povrchu kosti - aktivně syntetizují mezibuněčnou hmotu. Osteocyty = vyzrálé kostní buňky definitivní kosti. Leží ve zvápenatělých komůrkách v základní hmotě a dotýkají se svými cytoplazmatickými výběžky, které v mezibuněčné hmotě takto vytvářejí droboučké kanálky. Na povrchu je kost kryta vazivovou okosticí = periostem, z vnitřní strany endostem. Jako orgán má kost dvě složky: kostní tkáň a kostní dřeň. Zvláštními buňkami dočasně se vyskytujícími v kostní tkáni, jsou tzv. osteoklasty = velké, mnohojaderné buňky, přítomné jsou při odbourávání chrupavky při její přeměně v kost nebo i při odbourávání primární primitivní kosti při přeměně na kost definitivní.

Osteoblast v EM

Osteoblast v EM. Převzato z Klika a kol, (1986).

5.12.1. Primární (vláknitá) kost

je prvotní tkáň vzniklá v prvních fázích osifikace. Osteocyty jsou zde uloženy nepravidelně, mezibuněčná hmota obsahuje velké množství plsťovitě propletených kolagenních vláken. V dospělosti bývá přítomna u nižších obratlovců, obojživelníků a plazů. Jinak bývá nahrazována kostí definitivní – lamelózní.

Ostenoidní tkáň - podobá se vláknité kosti. Setkáváme se s ní u některých kostnatých ryb a u vyšších obratlovců je z ní tvořena zubovina, případně tzv. drsnatiny na jiných kostech.

5.12.2. Kost definitivní (lamelózní)

bývá uspořádána do lamel, které mohou vytvářet tzv. kompaktu nebo kost houbovitou.

Kost kompaktní - v diafýzách dlouhých kostí a na povrchu kostí plochých. Stavba – z osteonů (Haversovy kanálky a lamely - 8-16 lamel kolem Haversova kanálku, střídání vrstev kostních buněk a mezibuněčné hmoty - nejrůznějšími směry). Je doplněna systémem lamel plášťových vnitřních a vnějších. Lamely vmezeřené – zbytek předchozích osteonů před poslední rekonstrukcí. Diafýzy jsou uvnitř duté, vyplněné žlutou dření kostní( tukové pojivo). Haversovy a Volkmanovy kanálky: jimi vnikají do kostí cévy a nervy.

Kost lamelózní, kompaktní. Periosteum, vnější plášťové lamely, Haversovy systémy, vmezeřené lamely, vnitřní plášťové lamely endosteum (Janquiera a kol.)

Lamelózní kost kompaktní s Haversovými systémy, vmezeřenými lamelami, a na povrchu krytá okosticí (tuhé vláknité pojivo plsťovité), které proniká do povrchových vrstev kosti. VP

Kost lamelózní, kompakta, čelist psa. Haversovy systémy s Haversovými lamelami, vmezeřené lamely, Volkmannův kanálek (svislý proužek nahoře) VP

Haversův systém při větším zvětšení, kanálek dole. Uvnitř kanálku řídké vláknité pojivo, cévy. Koncentrické Haversovy lamely, osteocyty tmavé, částečně jsou zřetelné jejich vzájemné plazmatické spojky v kanálcích v kostní hmotě. VP

Schéma téhož, co je nahoře.

Kost houbovitá - spongiózní je tvořena prostorovými trámci a ostny (spiculi) lamelózní kosti, mezi nimiž je červená kostní dřeň. V některých silnějších trámcích jsou osteony (výživa - kanálky v osteonech, trámečky jsou uspořádány tak, aby nejlépe odolávaly tlaku), slabší trámce osteony nemají. Je v epifyzách (hlavicích) dlouhých kostí, ve střední části plochých kostí a tvoří kosti krátké.

Okostice - periost – pevný vazivový obal protkaný nervy a cévami, které prostupují kost díky existenci Haversových a Volkmanových kanálků. Na vnitřní straně diafýz je podobná vazivová vrstva - endost (zahuštěné pojivo kostní dřeně), periost připoután ke kosti tzv. Sharpeyovými vlákny.

Kostní dřeň (morek) = síťovité pojivo retikulární. Obsahuje: retikulární buňky, retikulární vlákna, tukové buňky a buňky, ze kterých se diferencují erytrocyty, granulocyty a trombocyty.Tvorba krvinek = v červené kostní dřeni,

Žlutá dřeň - tuk = degenerace ve stáří (šedá dřeň)

Kost lamelózní - kompaktní i houbovitá. Stavba dlouhé kosti v místě přechodu diafýzy v epifýzu. Vrstva kompakty vně, houbovitá (spongiózní) kost uvnitř, směrem dolů dutina. V spongiózní kosti červená kostní dřeň, v dutině dlouhé kosti tukové pojivo (žlutá kostní dřeň).

5.12.3. Osifikace - u kostí krycích (dermálních), které se diferencují přímo ze zárodečného mezenchymu nebo z vaziva probíhá tzv. desmogenní osifikace (spodní čelist, kosti lebeční, kostní desky v kůži želv a pásovců, krokodýlů). Vznik tzv. kostí primárních - později je možná přestavba na kosti lamelózní. Na povrchu osifikující tkáně se řadí mezenchymální buňky na způsob epitelů, posunují se dovnitř a mění se na osteoblasty - ty vylučují mezibuněčnou hmotu a mění se v osteocyty. Vznikne houbovitá kost, která později roste apozicí (diploe).

Desmogenní osifikace čelisti člověka. Na již hotové kostní trámečky (růžově fialové s osteocyty) nasedají osteoblasty kubického tvaru vzniklé z embryonálního mesenchymu, který se kromě v osteoblasty mění také v retikulární pojivo, vyplňující světle zbarvené prostory. VP

Chondrogenní osifikace na místě hyalinní chrupavky je dvojího typu:

Perichondriální - začíná uprostřed diafýz pod ochrustavicí (perichondriem).

Buňky přítomné v pojivu ochrustavice se diferencují v osteoblasty, které vytváří po obvodě diafýz prstenec kompaktní kosti, tvořený nejprve jednou lamelou. Ochrustavice se mění v periost a následná ossifikace probíhá přikládáním dalších lamel, každá je ve směru diafýzy delší než předchozí. V dospělosti poslední povrchová lamela spojí povrch diafýzy s povrchem epifýz.

Vznik kosti – osifikace chondrogenní

na bázi chrupavky - enchondrální – zevnitř

perichondrální - zevně, z ochrustavice (Podle Klika – nahoře a Janquiera a kol.)

Enchondrální osifikace - přibližně v úrovni první perichondrální lamely se v nitru diafýzy začne chrupavka kalcifikovat = chondrocyty se zvětšují a v mezibuněčné hmotě se ukládají soli Ca²⁺. Do zvápanatělé chrupavky vnikají z periostu pupence cév a mezenchymu. Z mezenchymu vznikají prvně chondroklasty - velké mnohojaderné buňky, které narušují chrupavku, fagocytují odumřelé chondrocyty a uvolňují další místo pro cévy a mezenchym (směrové trámce). - Tak vzniká uprostřed diafýzy centrum osteogenní tkáně s vlastním krevním zásobením a schopnosti diferenciace v houbovitou kostní tkáň. Od centra se proces šíří oběma sněry diafýzou a později k němu dojde i v epifýzách. V době dospívání jsou chrupavky jen mezi epifýzami a diafýzami (epifýzodiafyzální ploténka) a na povrchu epifýz, kde tvoří kloub. Chrupavčitá zóna = růst kostí do délky. Rostoucí prvotní kost = hrubě vláknitá spongiózní kost, kompaktní jen z povrchových lamel). V poslední fázi, či bezprostředně dojde k postupné resorbci této tkáně a jejímu nahrazení tkání jemně vláknitou – lamelózní. Osteoklasty rozrušují kost a vytvářejí prostory pro její přestavbu - široké dutiny =vstup osteogenní tkáně = Haversův systém lamel. Vmezeřené lamely = zbytek po dřívějších Haversových lamelách, které při růstu kostí byly také částečně odbourány.

Enchondrální ossifikace. Nahoře růžově zbarvené trámce houbovité kosti v epifýze, uprostřed světlý pás epifýzo-diafýzální chrupavčité ploténky (shora: zóna normální chrupavky, zóna růstu s vertikálními řetízky izogenetických skupin chondrocytů, níže zóna kalcifikace chrupavky, pod ní zóna eroze chrupavky makrofágy (chondro- nebo též osteoklasty, růžové „kuličky“ uvnitř světlé masy zbytků chrupavky). Následuje zóna ossifikace, kde z retikulárních buněk se vyvíjejí vrstvičky osteoblastů, které se postupně mění v osteoklasty a dávají vznik primární (hrubě vláknité) houbovité kosti, jejíž trámečky postupným přikládáním dalších vrstev osteoblastů a obalování osseinem postupně tloustnou (zcela dole). Uvnitř houbovité kosti je krvetvorná červená kostní dřeň (retikulární pojivo, z jehož kmenových buněk vznikají krevní buňky, případně osteoblasty dalších generací).

Ossifikace enchondrální při větším zvětšení. Linie makrofágů (chondroklastů) přibližně v horní třetině. Jsou nasměrovány proti řadám chondrocytů, nikoli jen tak náhodně do chrupavky nahoře.

Schéma lamelózní kosti po několikeré přestavbě (Janquiera a kol.)

Přestavba kostí se děje pomocí makrofágů – osteoklastů, které původní tkáň rozpustí a vytvoří široký kanál, a osteoblastů, které se jako retikulární pojivo do kanálu nastěhují a postupně vytvářejí koncentrické lamely od obvodu směrem do středu. Po vytvoření poslední lamely zbude v centru Haversův kanálek.

Při růstu do délky se odbourává (osteoklasty) spongiózní tkáň v nitru diafýz, zde však se nahrazuje jen žlutou kostní dření.

Dva osteoklasty (přibližně uprostřed nad sebou) odbourávají primární houbovitou kost (šikmo vlevo nad nimi) uvnitř budoucí diafýzy ulny člověka. Směrem vpravo vrstva nediferencovaných buněk a zcela v pravo dole fibrocyty periostu

U ptáků se do dutých kostí vchlipují plícní vaky = pneumatizované kosti.

Hojení zlomenin - z periostu, přes chrupavčitý tzv. svalek a jeho náhradu kostí s následnou finální rekonstrukcí. Úplná regenerace odňatých kostí je možná jen u nižších obratlovců. Kosti = původ z mezenchymu.

5.12.4. Spoje kostrové

1) Synartrosis - nepohyblivé spoje vazivem či vmezeřenou chrupavkou či kostní tkání bež štěrbiny:

a) synostosis - spojení pomocí kosti - ossa illium + pubis + ischii = os coxae (kost pánevní), os sacrum (křížová) = z pěti obratlů,

b) synchondrosis - spojení pomocí chrupavky symfysis ossis pubis (srůst kostí stydkých), nebo žebra a kost hrudní (přes hyalinní chrupavku).

c) syndesmosis - přes vazivo (sutury lebeční, závěsný aparát zubu).

2) diartrosis - pohyblivé spoje, klouby s kloubní štěrbinou, kloubní pouzdro z hustého kolagenního vaziva, synoviální mok.

Kloubní spoj – diarthrosis - pohyblivý

Růst a diferenciace kostí – vliv endokrinní sekrece:

1) Hypofýza

2) Štítná žláza + příštitná tělíska

3) Placenta

4) Pohlavní žlázy – varlata i vaječníky

5.13. Zubní tkáně

Mají původ v mezenchymu a ektoblastu. Z krycího epitelu vyvíjející se čelisti se vychlipuje souvislá lišta se dvěma řadami (v případě dvojího chrupu) pohárkovitých útvarů tzv. sklovinných orgánů. Do dutin těchto pohárků vniká mezenchymální tkáň. Obě složky vytváří základ zubu. Horní sklovinné orgány vytváří mléčný zub, spodní zub trvalý. Sklovinný orgán vylučuje sklovinu - substantia adamantina. Na povrchu mezenchymové papily vycestují odontoblasty a seřadí se na způsob epitelu. Odontoblasty vylučují dentin - zubovinu. Z odontoblastů vybíhají do dentinové hmoty tzv. Tomesova vlákna – inervované cytoplazmatické výběžky odontoblastů. Mezenchymová papila vyplňuje dutinu zubu (cavum dentis) a později se diferencuje v zubní dřeň - pulpa dentis. Ta je tvořena řídkým vláknitým až rosolovitým pojivem, nervy a cévami. V zubním lůžku (alveolus) čelisti je zub upevněn tmelem (cementem) - substantia ossea, což je vláknitá kostní tkáň na kořenové části zubu. Mezi cementem a kostí lůžka je vazivová blána (ozubice) - periodontium s podobnou funkcí jako okostice. Obdobou zubní tkání jsou plakoidní šupiny a hákovité zuby na čelistech žralokovitých.

Email - 98% anorg. látek (krystaly hydroxiapatitu) +2% organických látek (převážně kolagenní vlákna)Prismata - průměr 5-10 um od povrchu skloviny k dentinu. Průběh - radiálně spirálně, radiálně (zatížení při žvýkání). Povrch emailu - aprismatická zóna (cutiata dentis -org. vrstvička částečně chybí či zvápenatělé povlaky).

Dentin - 72% org. látek - fosforečnan vápenatý (hydroxiapatit)

28% org. látek. Průběh: Dentinové kanálky (tubuli dentis) radiální (dole) a esovitý (nahoře).

Vše podle Kliky a kol., (1986)

Viz též URL 29

Schéma embryonálního vzniku zubu (v příčném řezu tvořící se dásně)

Dentin (nahoře) a pulpa dentis (dole) v zubu psa. Zřetelná je vláknitá struktura zuboviny, tvořená jemnými kanálky kolem cytoplasmatických výběžků odontoblastů, které sahají až k hranici dentinu. V kanálcích jsou též nervové výběžky. Odontoblasty samy tvoří vrstvu buněk těsně pod dentinem. Samotná pulpa je typem rosolovitého pojiva. VP

5.14. Pojiva trofická (tělní tekutiny)

1) Rozvádění živin, výměna plynů, obrana organismu, rozvod hormonů. Podobají se co do složení a funkce řídkým vláknitým pojivům.

2) Kolují v mízních a krevních cévách nebo se rozlévají v tělních dutinách a buněčných prostorách.

3) Mezenchymový původ (vývoj jiné přes pojiva)

4) Různé typy volných buněk

5) Tekutá mezibuněčná hmota

6) Krev, krvomíza, míza, tkáňový mok

5.14.1. Míza - krevní plazma (podobná krevní plazmě, více tukových látek, mléčně zkalená). Málo O₂, mnoho CO₂.

- lymfocyty (asi 90%) buněk mízy - malé, střední a velké

- monocyty + malé množství erytrocytů a eosinofilních granulocytů.

Funkce - vyživovací, obranná (ale u některých bezobratlých i přenos O₂- krevní barviva rozpuštěná). - Ductus thoracicus - u savců, u člověka průměr 4-6mm.

5.14.2. Krev - tělní tekutina červené barvy kolující v systému uzavřených cév. Poháněna srdcem nebo silnější z cév. U člověka množství 5,5-6 litrů

Funkce - rozvádění živin, výměna plynů mezi tkáněmi a dýchacími orgány, odstraňování odpadních látek do vylučovacích orgánů, rozvádí hormony, obrana těla, udržování tělesné teploty.

Velké rozdíly mezi krví obratlovců a bezobratlých.

Krevní plazma - hustá, nažloutlá, 9O% H₂O + minerálních a organ. látek: Na⁺, Mg²⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-, I^-, SO₄^2-, PO₄^3-O₂, CO₂N, glukóza O,1%, bílkoviny 7%, zbytek kapénky tuku (chylomikrony), mastné kyseliny a celá řada org. látek.

Poměr buněk a plazmy = hematokrit (odstředění v kapiláře, muž 39-49%, žena 35-43%)

Obsah minerálních látek: 0,85% teplokrevní,

0,65% studenokrevní,

<3% mořští bezobratlí

Bílkoviny - sérumalbuminy - trombogen, sérum globuliny - enzymy, alfa-, beta-, gama- fibrinogen, achroglobuliny (chromoproteiny) funkce krevního barviva u některých bezobratlých.

Krvinky - obratlovci: erytrocyty (obs. hemoglobin) leukocyty, trombocyty:

Erytrocyty u savců bezjaderné, ploché, bikonkávní, (s výjimkou velbloudovitých, kde oválné), jinak ploše oválné, kromě savců s jádrem (člověk průměr 7,5 um).

Počet : skokan 250.000, člověk 4-5 miliónů, kapr 1.9 mil.

koza 13-17 miliónů, kůň 6-9 mil. v 1 mm³.

Polyglobulie = více erytrocytů než norm. hodnota

Anemie (oligocytemie) - méně než norm. hodnota erytrocytů

Hlavní funkce erytrocytů = přenos kyslíku

Hemoglobin - až 95% sušiny erytrocytů

- hemochromogen + Fe + globin (albumin)

- hemoglobin + O₂- oxihemoglobin

Životnost u člověka 14 - 120 dnů.

V hypotonickém roztoku: hemolýza.

Leukocyty - počet v 1mm³: člověk 6-10 tisíc, kapr 15 tisíc

koza 8-16 tisíc, kůň 7-12 tisíc

a) Pravé – granulocyty - velké jádro různého tvaru, mnoho ergastoplazmy (zrnitost). Vznik v kostní dřeni

- neutrofilní - mnoho drobných granulí v cytoplazmě, špatně barvitelné kyselými a zásaditými barvivy. Mladá forma neutrofilu (segmentu) tyčka (jádro nesegmentované, tyčinkovitého tvaru), zaškrcované (zralé) = segment. Fagocytují drobné částice - mikrofágy. 60-70% všech leukocytů. Infekce = zvýší se tyčky.

- acidofilní (eosinofilní) - velká granula (kyselá fosfatáza, katepsin, ribonukleáza) dobře barvitelná kys. barvivy (Giemsa - oranžově až sytě červeně).

Jádro (tvar činky, sluchátka, brýlí). 2-4% všech leukocytů. Pomalá fagocytóza, amoeboidní pohyb, obsahují protofibrinolyzin (udržuje tekutost krve).

- bazofilní granulocyt (bazofil) velká, hrubá granula, Giemsou barvitelné modře, kryjí jádro. Jádro téměř kulovité, nepravidelné. U člověka 1% všech leukocytů. Cytoplazma obsahuje heparin (zábrana srážení krve při zánětech).

b) Agranulocyty - vznik v lymfatickýxh tkáních, prekurzory v kostní dřeni. Jádro oválné, kulovité, ledvinovité. Cytoplazma bez granulí.

- lymfocyty - v krvi jen malé, v kostní dřeni a míze malé, střední a velké, (někdy v krvi i větší a střední). Zejména ve tkáních se záněty (nejvíce na konci infekčního období), jinak množství 20-30% (u člověka) leukocytů. Asi (i) produkce protilátek. TL = z brzlíku (thymus), BL ´ bursa Fabricii (ptáci), jinak apendix, tonsily, kostní dřeň. Životnost 20-25 dnů, ale i dlouhožijící, paměťové, buňky.

- monocyty - největší krevní buňky (16um). Jádro - velké,

ledvinovité, excentricky umístěné. Makrofágové. 6-8% leukocytů (u člověka). Hojnější při infekcích a zhoubných leukemiích. Vznik v kostní dření, zdroj jiných forem makrofágů.

Trombocyty (krevní destičky) - okrouhlé destičky cytoplazmy bez jádra (4um), jen u ptáků samostatné buňky podobné erytrocytům. U savců vznikají v kostní dřeni z tzv. megakaryocytů. Po poranění uvolnění tromboplastického faktoru = srážení krve. Tromboplastické faktory trombocytů a poraněných buněk + jonty Ca²⁺ změní protrombin na trombin, ten pak katalyzuje změnu - fibrinogen – fibrin – vláknitá síť pro zachycení krevních buněk a ucpání rány.

Krev člověka – erytrocyty, nahoře lymfocyt, dole uprostřed monocyt (makrofág) a neutrofilní granulocyt (mikrofág). VP

Neutrofilní (vlevo) a eozinofilní granulocyt

Eozinofilní (acidofilní) grynulocyt s typickým tvarem jádra.

Monocyt

Neutrofilní granulocyty – starší se segmentovaným (ale spojené segmenty!!!) jádrem a mladší, tzv. „tyčka“ s jádrem dosud kompaktním. VP

Pozor, v ukázkách schází bazofilní granulocyt – cytoplazmu má vyplněnou granulemi v uvedeném typu barvení by byl celý modrý, jádro maskováno cytoplazmatickými zrny.

Monocyty v krvi myši - fagocytóza kuliček z plastu. Foto P. Hyršl

Krvetvorná tkáň v červené kostní dření při enchondrální ossifikaci lidské ulny. Uprostřed je retikulární krvetvorné pojivo s buňkami v různém stadiu diferenciace. V horní třetině uprostřed je velký megakaryocyt (budoucí krevní destičky). Oblasti se zralými erytrocyty jsou cévy, nejzřetelnější je vpravo dole. VP

Krev ptáků. Erytrocyty mají jádro. Podobně vypadají tzv. koagulocyty, odpovědné za srážení krve.

Krevní buňky kapra (Cyprinus) mají jádro. VP

Zde (URL 31) najdete krátké video jak se dělají krevní roztěry (Smear Examination), a také krevní buňky různých živočichů (Blood Cells by Species)

5.14.3. Teorie vzniku krevních buněk

Bezobratlí – krevní buňky vznikají z mezenchymu a pak se množí přímo v hemolymfě.

Obratlovci - z počátku podobně jako u bezobratlých, ale později se krvetvorba omezuje (soustředí) do tzv. krvetvorných center.

Krvetvorná centra u dospělých:

Kruhoústí - pojivo střeva.

Ryby a obojživelníci – slezina.

Ptáci a savci - v embryogenezi žloutkový váček, pak játra, jinak ve slezině, mízních uzlinách a kostní dřeni - hematopoetické orgány. Rozeznáváme:

orgány myeloidní - (erytrocyty agranulocyty, monocyty) kostní dřeň a

orgány lymfoidní - (lymfocyty) - prekursory kostní dřeň, pak množení v lymfatických orgánech (slezina, brzlík, bursa Fabricii, lymf. uzliny).

Schéma vývoje krevních buněk člověka.

Převzato z http://www.lrf.org.uk/en/1/infdispatbmt.html

5.14.4. Tkáňový mok – nachází se ve všech tkáních mezi buňkami. Vytváří jejich životní prostředí a zajištuje mezi nimi výměnu látek prostředí všech tkání. Produkce - buňky krevních vlásečnic a buňky tkáňové. Složení proměnlivé. Méně bílkovin než krevní plazma.

5.14.5. Mozkomíšní mok – podobný moku tkáňovému, minimálně buněk (lymfocyty), produkován ependymem dutin v centrální nervové soustavě.

5.14.6. Krvomíza – hemolymfa u hmyzu a jiných bezobratlých . Ze srdce přímo do tělních dutin a mezibuněčných prostor ve tkáních. Koluje v neuzavřených cévních systémech. Plní funkci lymfy i krve. Volné buňky schopné fagocytózy. U hmyzu bez krevních barviv (tracheální soustava), jinak obsahuje barviva pro vazbu kyslíku.

5.14.7. Hemocyty hmyzu

Klasifikace je velmi variabilní a není ujednocena systematika. Podle Jonese existují:

1) Prohaemocyty - malé, kulaté, poměrně velký nucleus a silně bazofilní cytoplazma, často se dělí a jsou předchůdci jiných typů.

2) Plasmocyty - často nejpočetnější typ, bazofilní cyto - plazma, variabilní formy, fagocytóza (jádro má být asi o 15% větší), nebo enkapsulace.

3) Granulární haemocyty - fagocyty s acidofilními granulemi

v cytoplazmě.

4)Cystocyty (koagulocyty) - ve fázově kontrastním zorném poli mají hyalinní cytoplazmu, ostře difinované malé jádro, asi modifikovaný gonolární? haemocyt.

U některých druhů hmyzu:

5) Oenocyty - Coleoptera, Lepidoptera, některá Diptera a Heteroptera. Velké bazofilní buňky s granulemi nebo s krystaly v cytoplazmě.

6) Spherule cells (buňky se sférickými – kulatými – útvary v cytoplazmě) - Diptera, Lepidoptera.

Velké oválné buňky s acidofilními inkluzemi.

7) Adipohaemocyty - Diptera, Lepidoptera + někteří jiní ze studovaných. Kapičky tukové povahy v cytoplazmě.

Larvy Musca - žádné haemocyty v lymfě, larvy Periplaneta - mnoho haemocytů v lymfě.

Funkce: sekreční činnost, stimulace prothorakálních žláz, tvorba tukového tělíska, výživa tkání, likvidace poranění (melanizace) nebo parazitů (enkapsulace).

Hemolymfa hmyzu

Hemocyty bource morušového

Prohemocyt

Sferulocyt

Oenocytoid

Granulocyty (d,e,f)

Plasmatocyty (g,h,i)

Adipohemocyty

Hemocyt hmyzu fagocytující kuličky z plastu. (P. Hyršl)

5.14.8. Krevní barviva

Hemoglobin (krevní barvivo obratlovců, ale i některých bezobratlých - kroužkovci)

- bílkovina globin 96%

- nebílkovinný pigment hem 4% (protoporfyrin) s Fe²⁺

Hb + O₂= HbO₂(oxihemoglobin)

HbO₂= O₂Hb = redukovaný hemoglobin

Plná saturace Hb - když je všechen vázán na O₂

(200ml O₂v 1 l krve)

CO₂+ Hb - karbominohemoglobin (slabá vazba)

O₃+ Hb - methemoglobin silné oxid. činidlo - stálý (Fe³⁺)

Hb + CO - karboxihemoglobin (stálý) již O,1% CO je nebezpečné (210krát více váže se než O₂.

Chlorokruoriny - mořští červi - Fe

Hemerytriny – Sipunculidae - Fe

Erytrokruoriny – pakomáři – Fe

Echinochrom – ježovky - Fe

Hemocyanin - (bílkovina obsahující Cu) - rak, škeble, hlemýžď, hlavonožci (jen asi 70ml v 1 l krve).

Achroglobin – V (vanad – pláštěnci, bez barvy).

Krevní barviva: složka bílkovinná a nebílkovinná

Hemoglobiny Fe (červené: obratlovci, někteří kroužkovci, korýši, pakomáři Chironomus aj. bezobr.) (OxiHb, karbaminoHb, metHb, karboxiHb) (A Hb –dospělců, F Hb – plod)

Hemerytrin Fe (fialový: sumýšovci, kroužkovci)

Erytrokruorin Fe (červený: někteří pakomáři, kroužkovci)

Echinochrom Fe (žlutočervený: ježovky)

Chlorokruorin Fe (zelený: někteří mořští kroužkovci)

Hemocyanin Cu (modrý: škeble, hlemýžď, hlavonožci) (rak?)

Achroglobin Va (bezbarvý: pláštěnci)

Rozdíl mezi krví obratlovců a bezobratlých:

Bezobratlí mají dýchací barviva rozpuštěna v krevní plazmě, obratlovci je mají v specializovaných krevních buňkách.

Kromě výše uvedených tekutin vyskytují se v živočišné říši ještě

tekutina coelomová, vyplňující coelomové váčky kroužkovců a

tekutina perienterická, která vypňuje pseudocoelom hlístic a jiných organismů s podobnou organizací.

6. TKÁNĚ SVALOVÉ - specializace buněk na pohybovou funkci

V cytoplazmě - myofibrily. Popudy k činnosti - odstředivé nervové dráhy, nebo tkáňové hormony.

Typy:

svalové epitely

hladká svalovina

žíhaná svalovina

srdeční svalovina

6.1. Myoepitely - přeměnou buněk krycích nebo výstelkových epitelů - podkožní svalovina láčkovců, okružní svalovina a podélná střevní svalovina u ploštěnců. Modifikace svalovina i epitel. - velké svalové buňky Nematod. Obratlovci - oční duhovka, (zužování zornice) a některé žlázy – vyprazdňování váčků. Původ - ektoblast či entoblast.

Buňka myoepitelu v ektodermu nezmara. 16 - vnější strana buňky, 11 (dole) výběžek se stažitelným vláknem (podle Dogiela)

6.2. Hladká svalovina - svalová buňka myocyt. Vřetenité, vláknité, někdy roztřepené, 15-200um.

a) Sarkolema - na povrchu

b) Jádro - oválné, protažené, při stahu se může spirálně stáčet

c) Sarkoplazma - s myofibrilami, sarkozómy (mitochondrie) a endoplazmatické retikulum drsné i hladké, myoglobin

d) Diplocentrum (obvykle 2 dělící tělíska)

EM – řez sarkocytem (Klika a kol, 1986). Uprostřed jádro, kolem buňky slabé endomysium (ŘVP)

Schéma ukotvení aktinových mikrofilament v sarkocytu. Densní tělíska jsou cytoskeletární struktury ukotvené buď v cytoplazmě nebo pod CPM. Při stahu myocytu se jádro může spirálovitě stočit.

Myofibrily opticky 1 lomné - nežíhané. Sarkocyt se může stáhnou až o 1/2 . Bílkoviny ve fibrile: aktin, myozin, tropomyozin, paramyozin. Funkce dosud ne zcela objasněna. (Teorie: mikrofilamenta jsou zakotvena do tzv. denzních tělísek v cytoplasmě nebo při plasmatické membráně tvořených intermediálními filamenty. Za přítomnosti proteinu kalmodulinu a iontů vápníku dojde k vzájemné reakci aktinu a myosinu a buňka se stahuje.) Vznik - embryonální mezenchym – přes myoblasty. Sarkocyty jsou schopné se dělit a mají základní funkční organely živočišné buňky.V dospělosti jde o tkáň smíšenou s retikulárním pojivem (růst a obměna) až řídkým vláknitým pojivem – ochrana, vascularizace. U obratlovců - vegetativní svalovina, vůlí neovlivnitelná, jen pod vlivem vegetativního nervstva, Podráždění – mediátory z nervových zakončení nebo ze sousedních svalových buněk. Jeden neuron neinervuje všechny buňky ve skupině. Bezobratlí (mají jen hladkou svalovinu kromě členovců a ploutvenek) -Je ovládána nervstvem (svalovina mozaiková – jednotlivé buňky jsou inervovány - kroužkovci, měkkýši). Paramyosinová hladká svalovina (mlžů) - stužkovité útvary paramyosinu kolem nichž jsou uspořádána vlákénka aktinu a myosinu - schopnost dlouhé kontrakce za malé spotřeby energie – svěrače lastur mlžů. Helikární svalovina např. kroužkovci i jiní bezobratlí - prudká reakce. Obecně hladká svalovina – dlouhodobá pomalejší činnost.

Hladký sval - stupňovitá odpověď na podráždění (difuze mediátoru a vedení podráždění od buňky k buňce.)

Hladká svalovina tenkého střeva člověka, podélně. Vřetenovité myocyty mají podlouhlá jádra a jsou poměrně těsně u sebe, což bývá pravidlem u obratlovců. Každý myocyt má samostatné endomysium, někdy však velmi jemné. Svazky myocytů mohou být odděleny silnějšími vrstvičkami endomysia – retikulárního až řídkého vláknitého pojiva, jako je to v tomto případě.

V různých směrech uspořádané buňky hladké svaloviny nohy škeble (Anodonta sp.) Tmavá, kompaktní jádra patří buňkám pojiva prostupujícího svalovinu

6.3. Žíhaná svalovina

- fylogeneticky mladší typ. Vzácně však i u primitivních mnohobuněčných nebo u členovců a ploutvenek jako jediný typ svaloviny. Obratlovci - kosterní svalstvo, lokomoční svalstvo, řízena CNS.

Základní jednotka - svalové vlákno. Svalové vlákno = mnohojaderná buňka až několik cm dlouhý útvar krytý sarkolemou - silná a pružná. V sarkoplazmě až několik stovek jader a množství žíhaných vlákének - myofibril, bohaté sarkoplazmatické retikulum ( hladké bez ribozómů - obaluje myofibrily, slouží jako zdroj iontů Ca, možná se podílí na vedení vzruchu) a příčné tubuly, které se sem zanořují jako vchlípeniny cytoplazmatické membrány a vedou vzruchy z povrchu dovnitř svalového vlákna. Velmi hojně jsou zastoupeny mitochondrie. Kyslík z okolních kapilár přejímá v cytoplasmě hojně obsažený myoglobin (větší afinita ke kyslíku než hemoglobin).

Jádro svalového vlákna. Nahoře 3 – 4 žíhané myofibrily. Pod jádrem cytoplazmatická membrána a kolagenní vlákna ŘVP) (Klika a kol., 1986)

Ultrastruktura myofibrily – telofragmy (příčné přepážky z intermediálních filament umožňují zakotvení jednolomných vláken F –aktinu, na která jsou vázány molekuly tropomyosinu a troponinu. Mezi aktinová vlákenka částečně zasahují vlákna myozinu II. Místo mezi sousedními telofragmami se nazývá sarkomera.

Svalové vlákno - stah:

Myosin - velké množství molekul tvoří jedno vlákénko (viz cytoskelet v cytologii). Každá z molekul má vláknitou část a hlavici. Hlavice je sídlo ATPázové aktivity.

Aktinové vlákénko (nahoře) - z mnoha kulovitých molekul G-aktinu, z nichž vznikají dvě vlákna F-aktinu, která jsou spirálně stočena. K nim se váže vláknitý tropomyosin a v určitých úsecích na okrajích tropomyozinu nasedá regulační bílkovina troponin. Troponin brání vazbě hlavic myosinu s aktinem. Zvýšením koncentrace Ca²⁺iontů , které se vylijí z hladkého endoplazmatického retikula po podráždění nervovým impulzem, změní troponin svoji prostorovou konfiguraci a odhalí na aktinovém vlákně vazebná místa, které umožní vazbu myosinových hlavic. Ty se váží na aktin (za spotřeby ATP) a změnou prostorové konfigurace (ohnutím hlavice, opět za spotřeby ATP) posunují aktínová vlákénka směrem do středu sarkomery. Další ATP molekuly umožňují disociaci hlavice myosinu od aktinu a nové připojení v následujícím vazebném místě blíže tzv. Z linii – středu zakotvení myozinových vláken. Tak je aktin postupně vsunován mezi vlákénka myosinu. Činnost je současná a naráz. Myofibrila se stahuje. Klesne-li Ca²⁺koncentrace vyčerpáním vápníku do EPR, přestane myosin reagovat s aktinem a působením ATP se vazby uvolní. Svalové vlákno se uvolňuje (pružností cytoplazmatické membrány i předchozí spotřebou ATP). V nepřítomnosti ATP relaxace nenastává (posmrtná ztuhlost - rozpad ATP ve svalech).

Schéma žíhaného svalu (Barnes a kol.) od ultrastruktury myofibril (vlevo dole a uprostřed) přes svalové vlákno jako jednotku žíhané svaloviny (uprostřed) až po sval (vlevo nahoře). Svalové vlákno je obklopeno endomysiem z ŘV pojiva, snopce vláken jsou obaleny perimysiem a sval kryje tzv. svalová povázka – epimysium, z hustého vláknitého pojiva plsťovitého, které přechází ve šlachu, a ta pak v okostici na povrchu kosti. Vpravo nahoře jsou myofibrily svalového vlákna obklopené hladkým endoplasmatickým retikulem (cisterny pro Ca²⁺ ionty) a příčnými (tranzverzálními tubuli, které se vchlipují od povrchu CPM a vedou depolarizaci CPM dovnitř svalového vlákna – jednorázové podráždění celé struktury.

Žíhaná svalová vlákna kamzíka (Rupicapra) s podlouhlými jádry pod povrchem – cytoplazmatickou membránou. Každé je obaleno jemnou vrstvičkou endomysia – řídkého vláknitého pojiva. VP

Žíhaná svalovina jazyka kočky (Felis), řez vlevo podélně, vpravo příčně (myofibrily ve vláknech jsou difúzně rozptýlené). Kolem jednotlivých vláken se nachází jemné endomysium.

Žíhané myofibrily jsou uspořádány ve vlákně buď rovnoměrně nebo tvoří tzv. Cohnheimova políčka (sarkostyli). U žralokovitých ryb, u členovců a v srdeční svalovině všech obratlovců jsou tzv. myotenie, páskovité myofibrily.

Příčně rozříznutí svalová vlákna víčka člověka s difúzně rozptýlenými myofibrilami. Vazivo endomysia a perimysia je zbarveno žlutě. VP

Struktura svalu – svalové vlákno, obal z pojiva – endomysium (ochrana inervace, vascularisace), více vláken obaleno perimysium a povrch svalu obaluje husté vláknité pojivo – epimysium – fascie svalová, která se mění ve šlachu a upíná svaly na kostru – do perichondria, periostu nebo na jiné struktury.

Svalovina

- bledá (fázická): mnoho myofibril méně myoglobinu a sarkozómů (mitochondrií) krátkodobě velká výkonnost.

- červená (tonická): méně myofibril, více myoglobinu a sarkozómů - dlouhodobě méně výkonná.

Střídají se v různých okrscích ale i převládají u určitých druhů - šelmy (skot) kopytníci. U hmyzu existuje schopnost svalových vláken reagovat na nervové impulsy i postupným stahováním.

Inervace - odstředivě - nervosvalová ploténka.

Jedno svalové vlákno je inervováno jediný neuronem, ale jeden neuron může inervovat více svalových vláken. Odpověď vlákna „vše nebo nic“. Odpověď svalu (více neuronů) - postupné stahování a uvolňování. Zpráva o situaci ve svalstvu - dostředivě - nervosvalová zakončení, šlachová vřeténka (proti přetížení).

Vznik žíhané svaloviny – z embryonálního mezenchymu vznikají tzv. myoblasty, které se spojují v myotuby a ty postupně diferencují ve svalové vlákno.

Myotuby kosterní svaloviny plodu člověka se spojují ve svalová vlákna.

6.3.1. Elektrická tkáň (URL 26)

Jde o zvláštní modifikaci žíhané svaloviny. Nachází se u tzv. elektrických orgánů některých ryb - elektrický úhoř

(Electrophorus – URL 24 ), el. rejnoka (Torpedo), el. sumec (Malopterurus).

Tkáň (URL 25) je tvořena destičkovitými útvary - elektroplaxy, které jsou uspořádány do sloupce, čímž se sčítá jejich napětí. Jedna strana je bohatě inervována - akční potenciál 1 ploténky = 0,14.

Úhoř - podél páteře 5 - 6 tisíc elektroplaxů (plotének) = výboj 600V. Pseudoelektrické orgány - u hlubinných ryb - přeměna

ocasní okohybné nebo žaberní svaloviny = série krátkých jemných

elektr. impulsů - komunikace, orientace.

6.4. Myokard - srdeční svalovina obratlovců, liší se od žíhané svaloviny:

a) stavební jednotkou je jednojaderná buňka - cylindrický útvar, rozvětvená do kontaktu s ostatními, tvoří spolu složitou protoplazmou síť - plasmodium syncytiální

b) jádra ve středu svalových buněk, ne pod sarkolemou,

c) sarkoplazma mnohem bohatší na sarkozómy a chudší na myofibrily. Myofibrily splývají v pentlicovité myotenie (na příčném řezu v tradiční histologii),

d) interkalární disky - příčné „přepážky“ mezi buňkami a vlákny probíhají schodovitě nikoli napříč kolmo. Jde o buněčné kontakty srdeční svaloviny – desmozómy spolu s nexusovými spoji , snížený elektr. odpor, předávání podráždění.

e) neexistují regenerační schopnosti (myokard neschopen regenerace)

Endomysium - retikulární a jemné kolagenní vazivo, s tukovými buňkami, řečiště kapilár a lymfatických cév.

Autonomní převodní systém regulující činnost - Keith-Flackův, Aschoft-Tawarův, Hisův svazek (Purkyňova vlákna).

Nelze ovlivnit centrálním nervstvem, pouze částečně ovlivnitelné autonomním nervstvem: parasympatikus – zpomaluje, sympatikus – zrychluje

Myokard při menším zvětšení, svalové buňky prostoupené jemnými vrstvami endomysia , které místy vytváří tukové pojivo. VP

Myokard při větším zvětšení – svalové buňky s protáhlými jádry. Buňky jsou navzájem propojeny nepravidelnými jemnými přepážkami, tzv. interkalárními disky (např. v pravém rohu dole). Vlevo dole je světlý prostor adipocytu (tuková buňka a přibližně uprostřed snímku napříč jemný pruh ŘVP – endomysium s fibrobcyty a lymfocyty.

Detail buňky myokardu (světlejší jádro uprostřed), nahoře zřetelná hustá síť kapilár, které myokard vyživují. Každá z kapilár je právě tak na objem jediného erytrocytu, které se uvnitř kapilár nacházejí.Tmavé menší jádro patří některé z buněk endomysia prostupujícího myokard (vaskularizace, ochrana)

7. TKÁNĚ NERVOVÉ

- specializované pro vzrušivost a dráždivost - přenos podráždění

1) s cílem analýzy podnětu a odpovědi na něj

2) též koordinace činnosti všech tkání a orgánů hloubkové smysly)

3) registrace procházejících impulzů - paměti - uloženy

záznamy za celé uplynulé období života protože nervové buňky

se nedělí, jsou celý život tytéž - orientace živočichů nejen

v prostoru, ale i v čase. (Teorie morfické rezonance – nervová soustava pouze jako orgán registrující informace uložené v poli mimo tělo – R. Sheldrake.)

4) nervová tkáň - tkáň řídící, spojující všechny buňky v těle v jediný harmonický celek (spolu s hormony).

Mozek (a nebo) mozkové uzliny - sídlo psychických projevů.

Specifická stavba nervové tkáně - vláknitý charakter (průnik do všech částí těla): buňky nervové, buňky gliové (vyživovací, podpůrné), dále se účastní vláknité pojivo, cévy.

7.1. Základní systémy nervové tkáně

Systém centrální a periferní

- mozek výrazně vláknitý charakter

-mícha jde o výběžky nervových buněk

-nervové uzliny (ganglia) nebo jejich svazky = nervy

( těla nervových buněk, = neobsahují nervové buňky

jejich výběžky, mají gliové buňky a jsou

podpůrné a vyživovací složky) prokrvovány

Periferní nervové systémy spojují smyslové orgány (receptory)

s nervovými centry a centra s tkáněmi (efektory) (svalové a žlaznaté)

7.2. Nervová buňka - neuron

Schéma neuronu (Janquiera a kol.)

Tělo neuronu – rekonstrukce podle snímků EM

Gangliová buňka (cyton, perikaryon) - kulovitá, slzovitá, vřetenitá, polygonální, 10-500 um.

Jádro - kulovité, 1 i více jadérek

Cytoplazma (neuroplazma) poměrně málo mitochondrií (podélné přepážky).

Endoplazmatické retikulum - drsné, velmi vyvinuté, na mnoha místech zduřeno v uzlíky = Nisslova tělíska (tigroidní substance) - nejde do axonu,ano do

do dendritů (hladké). Nisslova tělíska = ztluštělé membrány endoplazmatického retikula se zrny 10-30 nm - kvanta RNK a bílkovin. Vymizí-li z buňky, její nervová aktivita klesá.

Tuky - dosti v cytoplazmě (lipozómy)

Fe - obsah dosti vysoký (z anorg. látek)

Na povrchu cytonu - dvojitá membrána = neurilema.

Neurofibrily - v cytoplazmě nervových buněk. Podílejí se na šíření nervových vzruchů a vedení sekretů. Pokračují i ve výběžcích nervových buněk (mikrotubuly a intermediální filamenta).

Výběžky nervových buněk - dendrity a neurity

Dendrity - krátké a složitě větvené (nebo dlouhé), vedoucí vzruchy ze smyslových orgánů = dendrity axonálního typu. Povrch kryt neurilemou (jen, bez pochev), v bázi Nisslova tělíska. Vzruchy vedou (dostředivě) směrem do buňky (cellulipetálně).

Neurity (axony uvnitř, někdy jen axony – nahé neurity bez pochev) - mnohem delší než dendrity, u člověka až 1 metr. Šířka 1- 4um. U kroužkovců a hlavonožců obrovské axony o průměru několik um. Bazální část není rozšířena a neobsahuje Nisslova tělíska. Vedou vzruchy vždy od buňky (cellulifugálně).

Každý cyton má jdiný 1 axon.

Axon může vytvářet postranní větve - kolaterály. Na konci jsou neurity i kolaterály rozvětvené v trsy vlákének telodendrony (telodendrie = jednotlivá ploténka telodendronu), synaptické uzlíky = konce telodendrií.

Axony - pokryv:

1) nahé - jen axolema

2) pochvy (u obratlovců):

a) Schwannova – tělo Schwannovy buňky tvoří buď myelinovou pochvou nebo jen kryje část axonu.

b) myelinová (polotekutá, bělavá tukovitá látka, lecitiny, fosfolipidy, cholesterol, cerebrosidy + skleroproteiny - mnohonásobně obtočené cytoplazmatické membrány Schwannových buněk.

Schmidt-Landermannovy náručky v mylinové pochvě (zbytky cytoplazmy Schw. buněk) - neurokeratinová vlákna - matrix myelinové pochvy.

Ranvierův zářez - mezi dvěma sousedními Schwan. buňkami, membrána Schwan. buněk se dotýká axolemy.

Interanulární nodulus - úsek mezi sousedními Ranv. zářezy vymezený 1 Schwan. buňkou = internodium.

Axony u bezobratlých, dále všechny dendrity výstupové a vstupové konce všech axonů a axony čichových nervů obratlovců jsou nahé, kryté axolemou.

Myelinová a Schwannova pochva se vyskytuje u většina axonů obvodních nervů obratlovců kromě kruhoústých a čichových nervů.

Vegetativní nervy všech obratlovců + axony některých bezobratlých, ryb, kruhoústých mají nezřetelně vyvinutou myelinovou pochvu a dobře pochvu Schwannovu.

Axony bílé hmoty mozkové a míšní mají jen myelinovou hmotu.

Souborně viz tabulka:

A X O N Y

Nahé

Myelinová + Schwannova pochva

Slabá myelinová

+ dobrá Schwan. pochva

Jen myelinová pochva

- Bezobratlí (téměř všichni)

- čichové nervy obratlovců

- vstupní a výstupní část

axonů a kolaterál obecně

- většina axonů bvodních

nervů Vertebrat kromě Cyclostomat

- vegetativní nervy obratl.

+ axony kruhoústých , ryb

a některých bezobratlých

- axony bílé hmoty

mozkové a míšní

Všechny dendrity jsou nahé

Neurony (podle tvaru gangliových buněk) lze rozdělit na:

1) Unipolární (adendritické) - oválný tvar a jen jeden neurit (ganglion hlemýždě),

2) zdánlivě unipolární - 1 dentrit a 1 neurit,

3) bipolární - vřetenovitý tvar, na jednom pólu dendrit a na jiném neurit,

4) multipolární - hvězdicovité, 1 neurit a vícero dendritů.

Podle délky axonů:

- dlouhoaxonové neurony (Deitersovy buňky) - dlouhé neurity od periferního nervstva,

- krátkoaxonové (interkalární) neurony - např. v kůře mozečku, Purkyňovy buňky.

7.3. Spojení nervových buněk

Prostřednictvím nervového zápoje = synapse (presynaptický a postsynaptický neuron) - podle směru šíření vzruchu. Zápoje: axodendritické, axoaxonické - na bázi axonu postsynaptického neuronu, axosomatické - na povrch buňky nervové, svalové, žlázové. Synapse tvoří:

1. Synaptický uzlík

2. Intersynaptický prostor (asi 12 nm)

3. Mediátory - vlastní přenos nervového vzruchu. (Mediátorové váčky v uzlíkovitých rozšířeninách telodendrií.

Nervová zakončení: cholinergní (acetylcholin)

adrenergní (noradrenalin)

U bezobratlých serotonin, dopanin, gama-aminomáselná kys.

V okamžiku proniknutí vzruchu do synaptického uzlíku se mediátor vyleje do intersynaptického prostoru. Kontakt mediátoru s membránou postsynaptické buňky vyvolá vzruch v cílové buňce.

Vedení vzruchu - membránový potenciál: klidový, akční.

Saltatonní vedení vzruchu pouze na místě Ranvierových zářezů. (Na⁺se mění s K⁺a pak zase zpět za vynaložení energie).

Rekonstrukce synapse podle EM

Biochemismus synaptických reakcí – mediátory musejí být vzápětí rozloženy, aby vzruch ustal. Prekurzory mediátorů se znova v synaptickém knoflíku regenerují. (Janquiera a kol.)

Schéma nervosvalové ploténky (rekonstrukce podle EM, (Klika a kol.): 3 – nervové zakončení, 5 synapse, 6 jádra svalového vlákna

Nervosvalová ploténka, pohled zevně svalového vlákna. (Klika a kol.)

Gliové buňky mají různé funkce i tvar.

1) Makroglia - velké gliové buňky:

a) ependymové - cylindrické na bázi s kořenovitým výběžkem. - Výstelky mozkových dutin a míšního kanálu. Kinocilie pohybují míšním mokem v dutinách, kořeny proplétají nervovou tkáň. Evertované žlázy (z ependymu) - plexus chorioideus - bílkovinná složka mozkomíšního moku.

b) astrocyty - hvězdicovitě větvené buňky s kořenovitými výběžky, perivasculátní nožka.

2) Oligodendroglia - podobné astrocytům, jsou však menší a mají méně výběžků. V bílé hmotě mozku a míchy a v a synaptických uzlinách podél míchy. Oporná funkce, vytváří myelinové pochvy (patří se i buňka Schwannovy).

Vlevo dva astrocyty s perivaskulární nožkou, vpravo nahoře olgodendroglie a dole mikroglie (makrofág)

Ependym (výstelka mozkových komor). Buňky mají ještě výběžky do mozkové tkáně (zde nejsou zřetelné. (Klika a kol., 1986)

3) Mikroglia - nejmenší buňky se schopností amoeboidního pohybu = jediné volné buňky v nervové tkáni. Ochrana, fagocytóza (makrofágové – v paradoxu ke svému názvu).

Mikroglie (Klika a kol., 1986,)

7.4. Diferenciace nervové tkáně

Z ektoblastu (ale již asi změna názoru) se vyvíjejí tzv. neuroglioblasty a z nich pak neuroblasty a spongioblasty. Z neuroblastů = neurony, ze spongioblastů = buňky gliové. Neuroblasty, spongioblasty i gliové buňky - mají schopnost dělení. Neurony se již nedělí. Velmi slabá regenerace nervových buněk. Axony prorůstají do pochev, jsou li tyto zachovány.

Nervy i centrální nervový systém (mozek, mícha, uzliny, nervy) jsou tvořeny nervovými buňkami, gliovými buňkami a pojivem různého typu, které umožňuje vaskularizaci, ochranu a zpevnění. Mezi krevním systémem a nervovými buňkami existuje bariéra. Tu překonávají neuroglie tím, že z cév přebírají živiny a předávají je neuronům.

Příklad stavby orgánu – nervu:

Nad Schwannovou pochvou se nachází jemné endoneurium z vláknitého pojiva (bazální membrána). Několik neuritů pak obaluje perineurium - pojivový obal. Všechny obaly jsou pospojovány navzájem - plsťovitá výztuž (mechanická ochrana nervů) a navenek obklopeny vazivovým pouzdrem, jemuž se říká epineurium a které obaluje vzniklý nerv. Nervy jsou tedy komplexy nervové tkáně a pojiv.

Nerv z různými typy neuritů (Klika a kol., 1986) Nahoře a dole dva neurity s myelinovou (tmavé mezikruží) i Schwannovou pochvou (na povrchu), 3 – jádro Schwannovy buňky. Uprostřed jsou neurony s pochvou myelinovou. 4 – jádro neurogliové buňky. Axony jsou jakoby fagocytovány buňkami, které je obalují. Světle šedé amorfní plochy mezi neurity jsou okrsky endoneuria (Klika a kol, 1986).

Spinální nervová uzlina kočky – velké buňky s růžově zbarvenou cytoplasmou a velkými, výraznými jádry – neurony - jsou obklopeny neurogliemi (malá jádra kolem). Vše je drženo pohromadě vláknitým pojivem – uvnitř řídké, na povrchu uzliny husté.

8. POHLAVNÍ BUŇKY

8.1. Typy gamet

Gamety : samčí - pohyblivé

samičí - nepohyblivé

Izogamety - stejné

anizogamety - různé

mikrogamety - samčí

makrogamety – samičí

8.2. Vznik gamet - z tzv. primordiálních gonocytů (prapohloavních buněk), které v rané fázi embryonálního vývoje si organismy uschovají na různých místech zárodku (pro každý druh typické) a které později migrují do vyvíjejících se pohlavních orgánů, kde se usazují. Pojivo pohlavních orgánů a buňky zárodečných epitelů přebírají o prapohlavní buňky péči. Prapohlavní buňky podle hormonální regulace procházejí následujícími fázemi:

1) rozmnožovací - série mitotických dělení, která dá velký počet tzv. gametogonií (spermatogonie nebo oogonie). V danou dobu se gametogonie přestanou mitoticky dělit a vstupují do fáze

2) růstové – Zvětšuje se objem cytoplazmy (zvláště u samičích buněk – žloutek). Buňky se mění v tzv. gametocyty (spermatocyty nebo oocyty) prvního řádu (gametocyty I). Gametocyty I vstoupí do prvního zracího dělení. Proděláním meiózy I vzniknou gametocyty II, ty druhým meiotickým dělením dají vznik ootidě a 2-3 pólovým buňkám nebo 4 spermatidám (viz meiosis v cytologii).

3) zrací – spermatidy prodělávají spermateliózu, - tvoří se bičík, ztrácejí, cytoplazmu, vytvoří se perforatorium a akrozóm v přední části, jádro klidové. (Ootida prodělá tuto fázi často až po oplození ve vejcovodech matky - jde v podstatě o dokončení 2. meiotického dělení a vznik haploidního jádra.)